Тесцелозавриды

† Тесцелозавриды
Скелет Thescelosaurus neglectus
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Клада: † Neornithischia Семейство: † Тесцелозавриды
Международное научное название
Thescelosauridae Sternberg, 1937
Подсемейства
Orodrominae Thescelosaurinae
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   42418162 FW   64386

Тесцелозавриды^[1] (лат. Thescelosauridae) — семейство птицетазовых динозавров из клады Neornithischia, живших во времена мелового периода. Тесцелозавриды определяются как Thescelosaurus neglectus, Orodromeus makelai, их последний общий предок и все его потомки^[2].

Семейство ввёл в систематику Чарльз Штернберг в 1937 году, чтобы обособить тесцелозавра от гипсилофодонта. Нынешнее филогенетическое определение, данное Калебом Брауном и соавторами в 2013 году, стремится сохранить это оригинальное намерение дифференцировать тесцелозавра и другие тесно связанные с ним таксоны от гипсилофодонта, а также отразить растущее многообразие небольших неигуанодонтных орнитоподов, признать монофилетический характер этой группы и избежать неопределённостей в признании этих таксонов к качестве базальных орнитопод.

Тесцелозавриды поддерживаются следующими признаками: длина сочленения квадратной и квадратно-скуловой костей от 25 % до 50 % длины квадратной кости (общий с Rhabdodon); дорсолатеральный наклон вентральных мыщелков квадратной кости; морщинистый глазничный край заглазничной кости (общий с игуанодонтом, отсутствует у парксозавра); заднебоковая выемка в заднем конце премаксиллярной кости для переднебокового выступа максиллярной кости (отсутствует у Haya); рог, выступ или орнамент скуловой кости (отсутствует у Haya, парксозавра и ориктодромея, общий с гетеродонтозавром); плоская латеральная поверхность большого вертела (отсутствует у джехолозавра, общий с гаспаринизаврой); слитые премаксиллярные кости (раздельные у Haya и ородромея) и морщинистая дорсальная поверхность премаксиллярных костей (общий с гипсилофодонтом, отсутствует у Haya).

Семейство делится на два подсемейства тесцелозаврины и ородромины^[2].

Самые ранние представители тесцелозаврид (у некоторых авторов данная группа именуется Parksosauridae) — Changchunsaurus parvus и Zephyrosaurus schaffi известны с середины раннего мела. Тем не менее существует длинная призрачная родословная, простирающаяся, по крайней мере, от бата до апта, что составляет не менее 40 миллионов лет. Раскол внутри тесцелозаврид, который дал начало кладам Orodrominae и Thescelosaurinae, произошёл на территории нынешней Северной Америки в аптском веке. Диверсификация таксонов Orodrominae произошла в Северной Америке во время мелового периода, при этом линия, ведущая к Koreanosaurus boseongensis, отделилась от Oryctodromeus cubicularis либо во время сеноманского века, либо до него, причём первый таксон в конечном итоге распространился в Азию к сантонскому веку. Относительно характера географической миграции представителей группы Thescelosaurinae существуют разногласия. По одному из сценариев, Thescelosaurinae произошли либо в Северной Америке, либо в Азии во времена аптского века. Ареалом обитания большинства Thescelosaurinae была Северная Америка, откуда одна линия распространилась в Южную Америку в сеноманском веке, дав начало кладе Elasmaria. Другой сценарий реконструирует происхождение Thescelosaurinae в пределах Северной Америки, а клада, состоящая из Changchunsaurus parvus и Haya griva, распространилась в Азию в аптском веке. Ещё один сценарий сильно контрастируют с предыдущими двумя. Согласно ему базальный раскол в пределах Thescelosaurinae произошёл в Азии до аптского века. Часть из них мигрирует в Южную Америку (возможно, через Северную Америку). До начала сеноманского века две линии Thescelosaurinae распространились в Северную Америку из Южной Америки. Первая даёт начало появлению виду Parksosaurus warreni, в то время как вторая роду тесцелозавры^[3].

Несмотря на то, что гипсилофодонтиды в начале 1990-х годов были интерпретированы как естественная группа^[4][5], эта гипотеза не подтвердилась, и гипсилофодонтиды были признаны неестественным семейством, состоящим из разнообразных животных, более или менее тесно связанных с игуанодонтами (парафилия) и различных маленьких клад близких между собой таксонов^[6][7][8]. Сейчас «гипсилофодонтид» и «гипсилофодонтов» больше используют в качестве неофициальных терминов для обозначения эволюционного этапа, но не как истинную кладу.

Тесцелозавр считался среди гипсилофодонтов и как очень базальный^[5], и как очень продвинутый таксон^[6]. Один из вопросов, который потенциально мешал классификации тесцелозавра, что не все из останков, относимых к T. neglectus, обязательно принадлежали ему. Расформирование гипсилофодонтидов последовало за признанием тесцелозавридов отдельным семейством. Эта часть родословной динозавров исторически осложнена вследствие отсутствия исследований. Boyd et al., 2009 и Brown et al., 2011 обосновали распределение североамериканских «гипсилофодонтов» мелового периода на две взаимосвязанные группы, одна из которых состоит состоит из ородромея, ориктодромея и зефирозавра, а другая включает парксозавра и тесцелозавра^[7][9]. Brown et al., 2013 получил аналогичные результаты с добавлением нового рода Albertadromeus в кладу ородромея и нескольких азиатских длинномордых форм (ранее описанных как семейство джехолозаврид^[10]) в кладу тесцелозавра^[2].

Кладограмма согласно филогенетическому анализу Фонсеки и соавторов (2024)^[11]: