Просмотр кода страницы Симбиогенез

[[Файл:Endosymbiosis.PNG|thumb|360px|Схема эволюции эукариотических клеток.<br />1 — образование двойной мембраны ядра,<br /> 2 — приобретение митохондрий,<br /> 3 — приобретение пластид,<br /> 4 — внедрение получившейся фотосинтезирующей эукариотической клетки в нефотосинтезирующую (например, в ходе эволюции [[Cryptophyta|криптофитовых водорослей]]),<br /> 5 — внедрение получившейся клетки снова в нефотосинтезирующую (например, при симбиозе этих водорослей с инфузориями).<br />Цветом обозначен геном <br /><span style="color:purple;">'''предков эукариот'''</span>, <span style="color:red;">'''митохондрий'''</span> и <span style="color:green;">'''пластид'''</span>.]]

'''[[Теория]] симбиогене́за''' ('''симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза''') объясняет механизм возникновения некоторых [[органелла|органоидов]] [[эукариоты|эукариотической]] [[клетка|клетки]] — [[митохондрия|митохондрий]], [[гидрогеносомы|гидрогеносом]] и [[пластиды|пластид]].

== История ==
Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 году [[Шимпер, Андреас|Андреас Шимпер]]<ref name="Schimper_1883"/>, показавший их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод [[Фаминцын, Андрей Сергеевич|А. С. Фаминцына]]<ref name="в">{{статья|автор=Фаминицын А.С.|заглавие=О роли симбиоза в эволюции организмов|издание=Записки Имп. АН|год=1907|выпуск=8|том=20, № 3}}</ref> и [[Баранецкий, Осип Васильевич|О. В. Баранецкого]] о двойственной природе [[лишайники|лишайников]] — [[симбиоз|симбиотического]] комплекса [[грибы|гриба]] и [[водоросли]] ([[1867 год]]). [[Мережковский, Константин Сергеевич|К. С. Мережковский]]<ref name="ф">{{статья|автор=Мережковский К.С.|заглавие=Терия двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов|издание=Уч. зап. Казанского ун-та|год=1909|том=76}}</ref> в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцын в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.

В [[1920-е]] годы теория была развита [[Козо-Полянский, Борис Михайлович|Б. М. Козо-Полянским]], было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах [[Линн Маргулис]] начиная с [[1960-е|1960-х]] годов.
  
В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной [[ДНК]] были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что [[митохондрии]] — это потомки аэробных бактерий ([[прокариоты|прокариот]]), родственных [[риккетсии|риккетсиям]], поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов (организмов, участвующих в симбиозе). Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать [[АТФ]]<ref name="Kurland2000"/>. Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина [[Пировиноградная кислота|пируват]], а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.

[[Пластиды]], подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и [[рибосомы]]. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в своё время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные [[водоросли]].

=== Доказательства ===
[[Митохондрии]] и [[пластиды]]:
* имеют две полностью замкнутые [[Клеточная мембрана|мембраны]]. При этом внешняя сходна с мембранами [[вакуоли|вакуолей]], внутренняя — [[бактерии|бактерий]].
* размножаются [[деление клетки|бинарным делением]] (причём иногда делятся независимо от деления [[клетка|клетки]]) и не образуются ''de novo'', то есть не путем синтеза из других органоидов, как, например, лизосома, образующаяся из [[Аппарат Гольджи|комплекса Гольджи]], а он, в свою очередь, из [[Эндоплазматический ретикулум|ЭПС]]
* генетический материал — кольцевая [[ДНК]], не связанная с [[гистоны|гистонами]] (По доле [[Гуанин|Г]][[Цитозин|Ц]] ДНК [[митохондрии|митохондрий]] и [[пластиды|пластид]] ближе к ДНК бактерий, чем к [[Клеточное ядро|ядерной]] ДНК [[эукариоты|эукариот]])
* имеют свой аппарат [[биосинтез белка|синтеза белка]] — [[рибосомы]] и др.
* [[рибосомы]] [[прокариоты|прокариотического]] типа — c [[Седиментационный анализ#Методы седиментационного анализа|константой седиментации]] 70S. По строению [[16s рРНК]] близки к бактериальной.
* некоторые [[белки]] этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

=== Проблемы ===
* ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат [[интрон]]ы.
* В собственной [[ДНК]] митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из [[геном]]а митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.
* Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни [[археи]] не способны к [[фагоцитоз]]у, питаясь исключительно [[Голофитный способ питания|осмотрофно]]. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на [[Химера (биология)|химерную]] архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.

== Примеры эндосимбиозов ==
[[Файл:20090719 062218 ParameciumBursaria.jpg|мини|Инфузория ''[[Paramecium bursaria]]'' с симбиотическими хлореллами]]
{{main|Эндосимбионт}}

В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты ещё не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее они наглядно и убедительно показывают возможность симбиогенеза.

* ''[[Mixotricha paradoxa]]'' — наиболее интересный с этой точки зрения организм. Для движения она использует более 250 000 бактерий ''[[Treponema spirochetes]]'', прикреплённых к поверхности её клетки. Митохондрии у этого организма вторично потеряны, но внутри его клетки есть сферические аэробные бактерии, заменяющие эти органеллы.
* Амёбы рода ''[[Pelomyxa]]'' также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с бактериями.
* Инфузории рода ''[[Paramecium]]'' постоянно содержат внутри клетки водорослей, в частности, ''[[Paramecium bursaria]]'' образует эндосимбиоз с зелёными водорослями рода [[хлорелла]] (''Chlorella'').
* Одноклеточная жгутиковая водоросль ''[[Cyanophora paradoxa]]'' содержит [[цианеллы]] — органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, но отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан (размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий).

== Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл ==
Эндосимбиоз — наиболее широко признанная версия происхождения митохондрий и пластид. Но попытки объяснить подобным образом происхождение других органелл и структур клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику.

=== Клеточное ядро, нуклеоцитоплазма ===
Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предположить симбиотическое происхождение [[клеточное ядро|ядра]] от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку [[миксобактерии]]. [[Гистоны]], к примеру, обнаружены у [[Эукариоты|эукариот]] и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи. Другая гипотеза, объясняющая сочетание у эукариот молекулярных признаков архей и эубактерий, состоит в том, что на некотором этапе эволюции похожие на архей предки нуклеоцитоплазматического компонента эукариот приобрели способность к усиленному обмену генами с эубактериями путём [[горизонтальный перенос генов|горизонтального переноса генов]]<ref>{{Cite web |url=http://macroevolution.narod.ru/markov_kulikov.htm# |title=А. В. Марков, А. М. Куликов. Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологий в трёх надцарствах живой природы |accessdate=2009-09-17 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20080526180413/http://macroevolution.narod.ru/markov_kulikov.htm# |archivedate=2008-05-26 |deadlink=yes }}</ref>.

В последнее десятилетие сформировалась также гипотеза [[вирусный эукариогенез|вирусного эукариогенеза]] ({{lang-en|viral eukaryogenesis}}). В её основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов: линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство [[ДНК-полимераза|ДНК-полимеразы]] эукариот и [[Поксвирусы|поксивирусов]], что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядра<ref name="Takemura2001">{{cite doi|10.1007/s002390010171}}</ref><ref name="VillarrealDeFilippis2000">{{cite doi|10.1128/jvi.74.15.7079-7084.2000}}</ref>.

=== Жгутики и реснички ===
[[Линн Маргулис]] в книге ''Symbiosis in Cell Evolution'' ([[1981]]) предположила в том числе происхождение [[жгутик]]ов и [[реснички|ресничек]] от симбиотических [[спирохеты|спирохет]]. Несмотря на сходство размеров и строения указанных органелл и бактерий и существование ''Mixotricha paradoxa'', использующей спирохет для движения, в жгутиках не было найдено никаких специфически спирохетных белков. Однако известен общий для всех бактерий и архей белок [[FtsZ]], гомологичный [[тубулин]]у и, возможно, являющийся его предшественником. Жгутики и реснички не обладают такими признаками бактериальных клеток, как замкнутая наружная мембрана, собственный белоксинтезирующий аппарат и способность к делению. Данные о наличии ДНК в [[Базальное тело|базальных тельцах]], появившиеся в 1990-е годы, были впоследствии опровергнуты. Увеличение числа базальных телец и гомологичных им [[центриоль|центриолей]] происходит не путём деления, а путём достраивания нового органоида рядом со старым.

=== Пероксисомы ===
[[Кристиан де Дюв]] обнаружил [[пероксисомы]] в [[1965 год]]у. Ему же принадлежит предположение, что пероксисомы были первыми эндосимбионтами эукариотической клетки, позволившими ей выживать при нарастающем количестве свободного молекулярного [[кислород]]а в земной атмосфере. Пероксисомы, однако, в отличие от митохондрий и пластид, не имеют ни генетического материала, ни аппарата для синтеза белка. Было показано, что эти органеллы формируются в клетке ''de novo'' в [[Эндоплазматический ретикулум|ЭПР]] и нет никаких оснований считать их [[Эндосимбионт|эндосимбионтами]]<ref name="Gabaldón">{{cite doi|10.1186/1745-6150-1-8}}</ref>.

== Примечания ==
{{примечания | refs=
<ref name="Schimper_1883">{{статья |автор=Schimper A.E.W.|заглавие=Uber die Entwickelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper|издание=Bot. Ztschr. Bd|год=1883|выпуск=|том=Bot. Ztschr. Bd 41. S. 105—114.|ссылка=http://edocs.ub.uni-frankfurt.de/volltexte/2008/10085 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20120208105509/http://edocs.ub.uni-frankfurt.de/volltexte/2008/10085/#|archivedate=2012-02-08}}</ref>
<ref name="Kurland2000">{{статья |автор=Kurland C. G., Andersson S. G. E. |за��лавие=Origin and evolution of the mitochondrial proteome |издание=Microbilology and Molecular Biology Reviews |год=2000 |том=64 |номер=4 |страницы=786—820 |ссылка=http://mmbr.asm.org/content/64/4/786.full.pdf |doi=10.1128/MMBR.64.4.786-820.2000 |accessdate=2021-01-12 |pmid=11104819 |язык=en |archivedate=2018-07-19 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20180719084407/http://mmbr.asm.org/content/64/4/786.full.pdf }}</ref>
}}

== См. также ==
* [[Лишайники]]
* [[Протобионты]]
* [[Амбистомовые#Саламандра и водоросли|Саламандра и водоросли]]
* [[Elysia chlorotica#Питание|Слизни и хлоропласты водорослей]]
* [[Тридакна]]

== Литература ==
* ''Кулаев И. С.'' [https://web.archive.org/web/20061209041547/http://journal.issep.rssi.ru/page.php?year=1998&number=5&page=17 Происхождение эукариотических клеток] // Соросовский Образовательный Журнал, 1998, № 5, с. 17-22.
* [https://web.archive.org/web/20100214010148/http://macroevolution.narod.ru/eucaryots.htm Подборка статей по проблеме происхождения эукариот]
{{внешние ссылки}}
{{Эволюция}}
[[Категория:Цитология]]
[[Категория:Эволюционная биология]]
[[Категория:Симбиоз]]