Platyhelminthes

Com base nas considerações de natureza filogenética, com destaque para os resultados de análises de filogenia molecular, é possível estabelecer as seguintes relações entre os agrupamentos taxonómicos que constituem os Platyhelminthes (na sua moderna circunscrição taxonómica, isto é, sem os Acoelomorpha):

Apesar de reconhecida como artificial por ser claramente parafilético, e em muitos grupos polifilético, continua a ser frequentemente utilizado o sistema classificativo que divide os Platyhelminthes em quatro grandes grupos: (1) Turbellaria; (2) Trematoda (geralmente subdivididos em Digenea e Aspidogastrea); (3) Monogenea; e (4) Cestoda. Os dois últimos grupos (Monogenea e Cestoda) são em geral incluídos no agrupamento Cercomeromorpha. Tendo em conta que essa classificação «tradicional» é ainda usada em diversos ramos das ciências biomédicas e da parasitologia, excepto em artigos científicos,^[5] nos pontos seguintes apresenta-se um resumo das características e taxonomia de cada um deles.

O grupo dos Turbellaria agrupa cerca de 4 500 espécies,^[8] na sua maioria organismos de vida livre, com comprimentos máximos que variam de 1 mm a 600 mm. São maioritariamente predadores ou necrófagos, sendo as espécies terrestres principalmente animais nocturnos que vivem em locais húmidos sombreados, tais como a manta morta de florestas ou madeira húmida em apodrecimento. No entanto, alguns são simbiontes de outros animais, especialmente de crustáceos, e alguns são parasitas. Os turbelários de vida livre são principalmente de coloração negra, castanha ou acinzentada, mas algumas das espécies de maiores dimensões são brilhantemente coloridas.^[5]

Os grupos taxonómicos Acoela e Nemertodermatida eram tradicionalmente considerados como turbelários,^[8][17] mas são actualmente considerados como membros de um filo distinto, o dos Acoelomorpha,^[16][18] ou em alternativa considerados como dois filos distintos.^[19] Também o género Xenoturbella, um grupo de animais de anatomia muito simples,^[20] foi reclassificado como fazendo parte de um filo separado.^[21] Esta circunscrição taxonómica é consensual e remoção destes agrupamentos veio reduzir a polifilia do grupo Platyhelminthes.

Alguns turbelários apresentam uma faringe simples revestida por cílios. Muitas espécies apresentam também cílios na epiderme, os quais são usados para locomoção e alimentação. Neste último caso, os cílios epidérmicos são utilizados para encaminhar as partículas de alimento e as pequenas presas para a boca, a qual está geralmente situada na região central da face inferior do corpo, e daí para o interior do sistema digestivo. A maioria dos restantes turbelários apresentam uma faringe que é eversível (pode ser alongada ao ser voltada de dentro para fora). A boca das diferentes espécies pode estar situada em qualquer posição na face inferior do animal.^[5]

A espécie de água doce Microstomum caudatum pode abrir a boca de forma quase tão alargada como o comprimento do corpo, o que lhe permite engolir presas quase tão grandes como o próprio animal.^[8]

A maioria dos turbelários apresenta ocelos (pequenos olhos) com pigmentos fotorreceptores, um par na maioria das espécies, mas dois ou mesmo três pares em algumas outras espécies. Algumas espécies de maiores dimensões apresentam múltiplos olhos agrupados em cachos sobre o cérebro, instalados sobre tentáculos, ou espaçados uniformemente em torno do bordo do corpo. Os ocelos apenas podem distinguir a direcção de onde a luz incide, permitindo orientação para que os animais a possam evitar.

Alguns grupos têm estatocistos, câmaras cheias de líquido contendo uma pequena partícula sólida ou, em alguns grupos, duas dessas partículas. Estes estatocistos funcionam como sensores de equilíbrio e de aceleração, função que também se sabe desempenharem nos cnidários e nas medusas e ctenóforos. No entanto, os estatocistos dos turbelários não têm cílios sensoriais, desconhecendo-se como detectam os movimentos e posições das partículas sólidas.

Por outro lado, a maioria dos turbelários apresenta células ciliadas sensíveis ao toque espalhadas sobre o corpo, especialmente nos tentáculos e em torno dos bordos laterais. Apresentam ainda células especializadas localizadas em depressões ou sulcos na cabeça, as quais são provavelmente sensores olfactivos.^[8]

As planárias, um subgrupo dos turbelários, são famosas pela sua capacidade de regeneração quando o seu corpo é dividido transversalmente. Experiências mostram que em fragmentos que não incluem a cabeça, uma nova cabeça cresce mais rapidamente nos fragmentos que resultam de partes corporais mais próximas da cabeça original. Este resultado sugere que o crescimento de uma nova cabeça é controlada por um produto químico cuja concentração diminui da cabeça à cauda. Muitos turbelários autoclonam-se por divisão transversal ou longitudinal e outros, especialmente os Acelomorpha (já considerados consensualmente como filo autónomo), reproduzem-se por brotamento.^[8]

A vasta maioria dos turbelários é hermafrodita, produzindo células reprodutivas femininas e masculinas, e fertiliza os ovos internamente por copulação.^[8] Algumas das espécies aquáticas de maiores dimensões acasalam por esgrima peniana, um duelo em que cada um dos animais tenta fecundar o outro, cabendo ao perdedor adoptar o papel de fêmea e desenvolver os ovos.^[34] Na maioria das espécies, quando os ovos eclodem emergem "adultos miniatura", mas algumas espécies de maiores dimensões produzem larvas do tipo planctónico.^[8]

A designação de «tremátodes» atribuída a este grupo é uma referência às cavidades existentes no seu órgão de fixação (do grego τρῆμα, cavidade),^[5] que se assemelham a ventosas, que são utilizadas para ancorar o tremátode dentro de seus hospedeiros.^[4] A pele de todas as espécies do grupo Trematoda é um sincício, uma camada de células que compartilha uma única membrana externa. Os tremátodes são em geral divididos em dois grupos: (1) os Digenea; e (2) os Aspidogastrea (também designados por Aspodibothrea).^[8]

Digenea

Este grupo de organismos inclui as espécies frequentemente designadas por fascíolas ou vermes-planos-parasitas, devido à sua morfologia corporal plana e romboide (semelhante a uma minúscula solha). Conhecem-se cerca de 11 000 espécies, mais do que todos os outros platelmintas combinados, número apenas ultrapassado pelos nemátodes (Nematoda) entre os parasitas metazoários.^[8]

Os adultos em geral apresentam dois dispositivos de fixação (holdfasts) destinados a permitir a sua fixação no interior do hospedeiro: um anel em torno da boca e uma ventosa na região central daquela que seria a face inferior do corpo num verme de vida livre.^[5]

Embora o nome "Digenea" signifique literalmente "duas gerações", a maioria têm ciclos de vida muito complexos, com até sete etapas, dependendo de que combinações de ambientes os estágios iniciais encontram, sendo em especial determinados em função de os ovos serem depositados em meio terrestre ou aquático. Os estágios intermediários destinam-se maioritariamente a permitir transferir o parasita de um hospedeiro para outro. O hospedeiro definitivo em que os adultos se desenvolvem é sempre um vertebrado terrestre, sendo que o hospedeiro da primeira série de estágios juvenis é geralmente um caracol que pode ser terrestre ou aquático. Em muitos casos o segundo hospedeiro intermédio é um peixe ou um artrópode.^[8]

Por exemplo, o ciclo de vida dos vermes intestinais do género Metagonimus inicia-se com a eclosão do ovo no intestino de um caracol, transferindo-se como larva para um peixe, cujo corpo penetra e enquista na carne. Quando o peixe seja ingerido por um animal terrestre, move-se para o intestino delgado desse animal, onde atinge o estado adulto e gera ovos que são excretados e ingeridas por moluscos, completando assim o ciclo de visa. Os parasitas do género Schistosoma, que causam a devastadora doença tropical bilharziose, pertencem a este grupo.^[35]

Os adultos variam entre 0,2 mm e 6 mm de comprimento. Os indivíduos adultos são de um único sexo e, em algumas espécies, as fêmeas são organismos em extremo delgados que vivem em sulcos fechados que percorrem os corpos dos machos, apenas emergindo parcialmente para libertar os ovos. Em todas as espécies, os adultos têm sistemas reprodutivos complexos e podem produzir entre 10 000 e 100 000 vezes mais ovos do quem um verme de vida livre de dimensão comparável. Além disso, as fases intermédias que vivem em caracóis podem-se reproduzir assexuadamente.^[8]

Os adultos de espécies diferentes infestam distintas partes do hospedeiro definitivo, perferindo, por exemplo, o intestino, o pulmão, os grandes vasos sanguíneos,^[5] ou o fígado.^[8] Os adultos usam uma faringe relativamente grande e muscular para ingerir células, fragmentos celulares, muco, fluidos corporais ou sangue. Tanto nos adultos como nos estágios intermédios que vivem em caracóis, o sincício externo absorve nutrientes do hospedeiro por difusão. Os adultos podem viver sem oxigénio por longos períodos.^[8]

Aspidogastrea

Os membros deste pequeno grupo taxonómico apresentam uma única ventosa dividido ou uma fileira de ventosas que cobrem a face inferior do corpo.^[8] Os adultos infestam as entranhas de peixes (ósseos ou cartilaginosos) e de tartarugas aquáticas e as cavidades corporais de bivalves e gastrópodes marinhos ou de água doce.^[5] Os ovos produzem larvas ciliadas capazes de nadar. O seu ciclo de vida tem um ou dois hospedeiros.^[8]

O táxon Cercomeromorpha agrupa um conjunto de parasitas que se fixa ao hospedeiro através de um disco provido de ganchos em forma de crescente. São subdivididos em dois grupos, os Monogenea e os Cestoda.^[8]

Conhecem-se cerca de 1 100 espécies de Monogenea, a maioria das quais são parasitas externos que necessitam de espécies hospedeiras particulares, principalmente peixes, mas em alguns casos anfíbios ou répteis aquáticos. No entanto, alguns são parasitas internos.

Os adultos apresentam grandes órgãos de fixação na parte posterior do corpo, designados por haptores (do grego ἅπτειν, haptein, "agarrar") ou opistatores, que têm ventosas, grampos e ganchos. Apresentam frequentemente corpo achatado. Em algumas espécies, a faringe segrega enzimas para digerir a pele do hospedeiro, permitindo que o parasita se alimente do sangue e dos restos celulares do hospedeiro. Outros alimentam-se externamente ingerindo muco e flocos de pele do hospedeiro. Estes parasitas apresentarem apenas uma geração não larval, daí o nome «Monogenea».^[8]

Este grupo inclui as espécies frequentemente designadas por solitárias ou vermes-fita por causa de seus corpos lisos e finos, mas muito longos. O nome "cestode" é derivado do vocábulo latino cestus, que significa "cinto".

Os adultos de todas as cerca de 3 400 espécies conhecidas são parasitas internos (endoparasitas). Com uma anatomia adaptada em extremo a este modo de vida, os cestodes não têm boca ou sistema digestivo, alimentando-se através da membrana sincicial que lhes serve de pele, a qual absorve nutrientes (principalmente carboidratos e aminoácidoss) dos fluidos corporais do anfitrião, ao memso tempo que o esconde quimicamente o parasita para evitar ataques do sistema imunitário do hospedeiro.^[8]

A falta de carboidratos na dieta do hospedeiro impede o crescimento dos parasitas e mata alguns. O metabolismo destes parasitas geralmente utiliza processos químicos simples, mas ineficientes, que compensam consumindo grandes quantidades de alimentos em relação ao seu tamanho.^[5]

Na maioria das espécies, agrupadas no subgrupo conhecido por eucéstodes ("verdadeiros céstodes"), a parte posterior do corpo produz uma cadeia de segmentos, designados por proglotes ou proglotídeos, por um processo conhecido por estrobilação. Em consequência, os proglotes mais maduros são os mais afastados do escólex, sendo libertados progressivamente à medida que novos vão sendo formados na parte anterior da «fita».

Os adultos da espécie Taenia saginata, que infesta humanos, podem formar proglotes em cadeias que atingem mais de 20 m de comprimento, apesar de cerca de 4 m ser o comprimento mais comum.

Cada proglote apresenta simultaneamente órgãos reprodutivos masculinos e femininos. Se o intestino do hospedeiro contiver mais do que um céstode adulto da mesma espécie, em geral fertilizam-se mutuamente, mas proglotes do mesmo espécime podem fertilizar-se entre si ou mesmo autofertilizar-se. Quando os ovos estão completamente desenvolvidos, os proglotes destacam-se do corpo do progenitor e são excretados pelo hospedeiro.

O ciclo de vida dos eucéstodes é menos complexo do que o dos Digenea, mas varia em função da espécie ou do género a que esta pertence. Por exemplo:

• Os adultos do género Diphyllobothrium infestam peixes e os seus juvenis usam crustáceos copépode como hospedeiros intermédios. Os proglotes excretados libertam os ovos na água, os quais eclodem como larvas ciliadas que nadam. Se a larva é engolida por um copépode, deixa cair os cílios e a pele transforma-se num sincício à medida que a larva penetra na hemocela (a cavidade interna que constitui a parte principal do sistema circulatório do copépode), no interior da qual se fixa com recurso a três pequenos ganchos. Se o copépode é comido por um peixe, a larva sofre uma metamorfose e transforma-se num pequeno verme não segmentado que perfura até atingir o intestino do peixe no qual se transforma num adulto.^[8]
• Várias espécies de Taenia infestam os intestinos de humanos, gatos e cães. Os juvenis usam herbívoros, entre os quais porcos, bovinos e coelhos, como hospedeiros intermédos. Os proglotes excretados libertam ovos que se colam às folhas das plantas e que eclodem após serem ingeridos por um herbívoro. A larva move-se através dos tecidos do herbívoro até atingir uma massa muscular, na qual se metamorfoseia num verme oval, com cerca de 10 mm de comprimento, com um escólex que é mantido recolhido. Quando o hospedeiro definitivo comer a carne crua (ou mal cozida) do hospedeiro intermédio, o escólex do parasita abre-se e fixa-se à parede do intestinot, seguindo-se o desenvolvimento do adulto e o fecho do ciclo de vida.^[8]

Um pequeno grupo de céstodes, designado por Cestodaria, não apresenta escólex, não produz proglotes e tem uma anatomia externa semelhante à dos Digenea. Os Cestodaria parasitam peixes e tratarugas aquáticas.^[5]

Com base nos resultados da filogenia molecular foi proposto um esquema explicativo das origens do modo de vida parasítico,^[37] uma característica de boa parte das espécies que integram o agrupamento taxonómico. Essa evolução assenta na constatação que os membros do agrupamento Monopisthocotylea, parasitas que se alimentam de tecidos epiteliais de peixes, são um grupo basal nos Neodermata, tendo sido os primeiros que adoptaram o parasitismo a partir de ancestrais de vida livre.

O passo evolucionário seguinte foi uma mudança dietária, passando dos epitélios para o sangue. O último ancestral comum entre os Digenea e os Cestoda foi um membro do agrupamento Monogenea que muito provavelmente era sanguinívoro.

O mais antigo fóssil conhecido de um Cestoda foi datado como tendo-se originado há 270 Ma atrás. Foi encontrado num coprólito (fezes fossilizadas) de um elasmobrânquio.^[38]

Os Cestoda (ténia e similares) e os Digenea (tremátodes e similares) são a causa importantes patologias em humanos e em animais domésticos. Os Monogenea, parasitas de peixes, podem causar importantes perdas em instalações de aquacultura.^[39] Um doença com esta origem, a bilharziose, também conhecida por esquistossomose ou doença-do-caramujo, é a segunda patologia mais expandida e devastadora da saúde das populações humanas das regiões tropicais, apenas ultrapassada pela malária.

O Carter Center estimou que 200 milhões de pessoas, em 74 países, estão infestadas com o parasita causador da bilharziose, sendo que metade destas pessoas vivem na África sub-sariana. Apesar da condição ter uma baixa taxa de mortalidade, assume frequentemente um carácter de doença crónica que progressivamente danifica os órgãos internos do paciente. Pode influenciar negativamente o crescimento e o desenvolvimento cognitivo de crianças e aumentar significativamente o risco de cancro da bexiga em adultos. A doença é causada por diversas espécies do género Schistosoma, os quais podem perfurar a pele humana penetrando por essa via no corpo. As pessoas em maior risco são as que utilizam corpos de água infestados para recreio ou para lavagem de roupas.^[35]

No ano 2000, estimava-se que 45 milhões de de pessoas estavam infestadas coma ténia Taenia saginata, originária de carne bovina infestada, e 3 milhões com a espécie Taenia solium, de origem suína.^[39] A infecção do sistema digestivo por ténias adultas causa sintomas abdominais considerados desagradáveis e debilitantes, mas em geral não causam incapacidade ou ameaçam a vida.^[40][41] A neurocisticercose, resultante da penetração de larvas de T. solium no sistema nervoso central, é a principal causa de epilepsia adquirida a nível global.^[42] Em 2000, cerca de 39 milhões de pessoas estavam infectadas com tremátodes que na natureza parasitam peixes e crustáceos, mas que podem ser transmitidos aos humanos pela ingestão da peixe ou de crustáceos crus ou mal passados. A infecção de humanos pela espécie Diphyllobothrium latum, um parasita de peixes, causa difilobotríase da qual ocasionalmente resulta deficiência de vitamina B₁₂ e, em casos severos, anemia megaloblástica.^[39]

A ameaça para a saúde pública resultante deste parasitas tem vindo a crescer nos países mais desenvolvidos em resultado do crescimento da agricultura orgânica, que usa estrumes e lamas de depuração em vez de fertilizantes artificiais, o que favorece a expansão dos parasitas tanto directamente como por via das fezes de gaivotas e outras aves que se alimentam do estrume e das lamas. Outro factor que favorece a expansão destes parasitas é a crescente popularidade do consumos de alimentos crus ou apenas ligeiramente cozidos, a que se associa a importação de carnes, mariscos e vegetais para salada com proveniência em regiões de alto risco. Potenciando esses factores, nas regiões mais desenvolvidas há uma menor sensibilidade do público em relação ao risco para a saúde pública que resulta das parasitoses dada a sua ausência há várias gerações. Em regiões menos desenvolvidas, o saneamento ambiental inadequado e a utilização de fezes humanas como fertilizante e para enriquecimento de instalações de piscicultura favorece a disseminação de platielmintas parasíticos, a que acresce a existência de sistemas de abastecimento de água para consumo humano vulneráveis à contaminação fecal e sistemas de irrigação que distribuem águas poluídas com matéria fecal. Nessas regiões as pessoas por vezes não dispõem de combustível para cozinhar convenientemente as refeições, ingerindo parasitas e seus gâmetas viáveis. Por outro lado, o controlo dos parasitas em humanos e animais domésticos tem vindo a ficar dificultado pelo aparecimento de estirpes resistentes aos medicamentos e outros produtos utilizados no seu controlo, especialmente para matar larvas e juvenis em carnes e seus derivados.^[39] Enquanto nas regiões pobres ainda se luta contra a infestação não intencional, nas regiões ricas têm sido reportados casos de infestação propositada por indivíduos desesperados com o insucesso de dietas para perda rápida de peso.^[43]

Tem causado preocupação a proliferação no noroeste da Europa de diversos Platyhelminthes, como a espécie de planária Arthurdendyus triangulatus introduzida nas ilhas Britânicas a partir da Nova Zelândia, e do verme australiano Australoplana sanguinea também ali introduzido, ambos predadores de minhocas.^[44] A espécie A. triangulatus terá chegado à Europa em contentores de plantas importadas por jardins botânicos.^[45]

No Hawaii, a planária Endeavouria septemlineata tem sido usada para controlo biológico do caracol gigante africano Achatina fulica que está a ocupar o nicho ecológico de várias espécies de caracóis nativos. O mesmo tem sido feito com a espécie Platydemus manokwari, outra planária, usada com o mesmo propósito nas Filipinas, Indonésia, Nova Guiné e Guam. Apesar das populações de A. fulica terem declinado marcadamente no Hawaii, há dúvidas quanto ao papel de E. septemlineata nessa redução. Contudo, P. manokwari é creditada como tendo reduzido, e em alguns casos exterminado, as populações de A. fulica, conseguindo muito melhores resultados do que a maioria dos outros programas de controlo biológico, que geralmente visam apenas atingir e manter as populações da espécie infestante estáveis e a nível reduzido. A capacidade das planárias predarem diferentes espécies e de resistirem à falta de alimento pode justificar o seu sucesso no controlo de A. fulica. Contudo, essas mesma características justificam o temor de que as planárias introduzidas possam ser um risco para as espécies nativas que se pretenda proteger.^{[46] [47]}

Um estudo realizado em La Plata, Argentina,^[48] demonstrou o potencial de planárias, como as espécies Girardia anceps, Mesostoma ehrenbergii e Bothromesostoma evelinae, para reduzirem as populações de espécies de mosquito, entre as quais as de Aedes aegypti e Culex pipiens. A experiência demonstrou que as espécie G. anceps em particular pode predar todos os ínstares de ambas as espécies de mosquito e manter um ritmo de predação estável ao longo do tempo. A possibilidade de manter populações destes vermes-planos em contentores artificiais permitira manter esses predadores próximo dos locais de reprodução dos mosquitos, o que idealmente reduziria a quantidade de pessoas afectadas por doenças transmitidas por mosquitos.

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  Verme terrestre da subfamília Bipaliinae
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  Pseudoceros monostichos, um verme marinho
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  Callioplana marginata
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  Prostheceraeus vittatus
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  Prostheceraeus giesbrechtii
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  Thysanozoon nigropapillosum
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  Pseudoceros bifurcus
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  Pseudoceros susanae
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  Pserudobiceros gloriosus
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  Pseudobiceros sp.
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  Pseudobiceros sp.
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  Eurylepta sp.
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  Bipalium sp.
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  Dugesia subtentaculata
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• Esquistossomose
• Teníase
• Cisticercose
• Miracídio
• Schistosoma
• Medicina regenerativa

• Karolina Larsson (2008) « Taxonomy and Phylogeny of Catenulida (Platyhelminthes) with Emphasis on the Swedish Fauna », Acta Universitatis Upsaliensis, Digital Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science and Technology 395, 48 pages, ISBN 978-91-554-7097-5
• Joong-Ki Park, Kyu-Heon Kim, Seokha Kang, Won Kim, Keeseon S. Eom et D.T.J. Littlewood (2007) « A common origin of complex life cycles in parasitic flatworms: evidence from the complete mitochondrial genome of Microcotyle sebastis (Monogenea: Platyhelminthes) », BMC Evolutionary Biology 7:11
• Jaume Baguñà et Marta Riutort (2004) « Molecular phylogeny of the Platyhelminthes^{[ligação inativa]} », Can. J. Zool. 82, pp. 168–193
• Jean-Lou Justine (1998) « Systématique des grands groupes de Plathelminthes parasites : quoi de neuf ? », Bulletin de la Société Française de Parasitologie, 16, pp. 34-52

• «Phylum Platyhelminthes» 
• (em inglês) Animal Diversity Web : Platyhelminthes
• «Platyhelminthes» (em inglês). Fauna Europaea 
• «Platyhelminthes» (em inglês). ITIS (www.itis.gov) 
• «Platyhelminthes» (em inglês). NCBI 
• (em inglês) Tree of Life Web Project : Platyhelminthes
• uBio: Platyhelminthes
• Referência World Register of Marine Species : taxon Platyhelminthes (em inglês) (+lista espécies)
• Mikko's Phylogeny Archive
• The Taxonomicon
• Palaeos.org
• Micro*scope
• NCBI Taxonomy Browser
• The Tree of Life Web Project