Organelo

estrutura subcelular
(Redirecionado de Organela)

Em biologia celular, organelas, organelos, ou ainda organitos, ("pequenos órgãos") são compartimentos delimitados por membrana que têm papéis específicos a desempenhar na função global de uma célula. As organelas trabalham de maneira integrada, cada uma assumindo uma ou mais funções celulares.[1]

O nome "organela" vem da ideia de que estas estruturas são os órgãos da célula, como os órgãos são para o corpo (daí o nome organela, o sufixo -ela sendo um diminutivo). As organelas são identificadas por microscopia e também pode ser purificadas por fracionamento celular. Existem muitos tipos de organelas, particularmente em células eucarióticas. Enquanto os procariontes não possuem organelas per se, alguns contêm microcompartimentos proteicos, que são supostamente ​​para funcionar como organelas primitivas.[2]

História e terminologia

editar

Em biologia, os órgãos são definidos como unidades funcionais confinadas dentro de um organismo.[3]

Creditado como o primeiro[4][5][6] a usar um diminutivo de órgão (isto é, "pequeno órgão") para estruturas celulares foi o zoólogo alemão Karl August Möbius, que usou o termo organula (plural de organulum, o diminutivo de organum em latim).[7]

Levou alguns anos antes que organulum, ou organela, tornaram-se aceitos e expandindo seu significado para incluir estruturas subcelulares em organismos multicelulares. Os livros, por volta de 1900, a partir de Valentin Hacker,[8] Edmund Wilson[9] e Oscar Hertwig[10] ainda referiam-se a "órgãos" celulares. Mais tarde, ambos os termos passaram a ser usados ​​lado a lado: Bengt Lidforss escreveu 1915 (em alemão) sobre "órgãos ou organelas".[11]

Por volta de 1920, o termo organelo foi usado para descrever as estruturas de propulsão dos protozoários ("complexo motor do organelo", isto é, os flagelos e a sua ancoragem).[12][13] Alfred Kühn escreveu sobre os centríolos como organelas de divisão, embora ele afirmou que a alternativa organela ou acúmulo de produto de estrutural ainda não tinha sido decidido, sem explicar a diferença entre as alternativas.[14]

Em seu livro de 1953, Max Hartmann usou o termo para estruturas extracelulares (película, conchas, paredes celulares) e esqueletos intracelulares de protistas.[15]

Mais tarde, a definição organela tornou-se mais amplamente utilizada[16][17][18][19], mesmo quando apenas as estruturas celulares com membrana eram consideradas organelas. No entanto, a definição mais original de "unidade funcional subcelular" em geral ainda coexiste.[20][21]

Em 1978, Albert Frey-Wyssling sugeriu que o termo organela deveria referir-se apenas às estruturas que convertem energia, tais como os centrossomas, ribossomos e nucléolos.[22][23]

Tipos de organelas

editar
 
Organelas de uma célula animal
1. Nucléolo 2. Núcleo celular 3. Ribossomas 4. Vesícula 5. Retículo endoplasmático rugoso 6. Complexo de Golgi 7. Citoesqueleto 8. Retículo endoplasmático liso 9. Mitocôndria 10. Vacúolo 11. Citoplasma (composto de Citosol) 12. Lisossomo 13. centrossoma 14. Membrana plasmática

Enquanto a maioria dos biólogos consideram o termo "organela" como sinônimo de "compartimentos celulares", outros biólogos optam por limitar o termo "organela" para incluir apenas aquelas que contém DNA, tendo estas se originado a partir de organismos microscópicos autônomos por endossimbiose.[24][25][26]

Sob esta definição, haveria apenas duas grandes classes de organelas (ou seja, aquelas que contêm seu próprio DNA e se originaram a partir de bactérias endossimbióticas):

Outra definição restringe o termo organela apenas às estruturas delimitadas por membranas e, sendo assim, alguns componentes celulares não se qualificam como organelas. No entanto, o uso de organela para se referir a estruturas não-membranosas, tais como os ribossomos, é comum.[28] Isto levou a alguns textos para delinear entre organelas ligada à membrana e organelas não ligadas.[29] Estas estruturas são grandes montagens de macromoléculas, que realizam funções específicas e especializadas, mas que não são delimitadas por membrana, tais como:

Organelas eucarióticas

editar

As células eucarióticas são estruturalmente complexas e, por definição, são organizadas, em parte, por compartimentos interiores que são delimitadas por membranas lipídicas diferentes da membrana celular mais externa. As organelas maiores, como o núcleo e o vacúolo, são facilmente visíveis com o microscópio. Elas estão entre as primeiras descobertas biológicas feitas após a invenção do microscópio.

Nem todas as células eucarióticas têm cada uma das organelas abaixo. Excepcionalmente alguns organismos têm células que não incluem alguns organelos que poderiam ser considerados universais aos eucariotas (tais como as mitocôndrias).[30] Há também exceções ocasionais quanto ao número de membranas que envolvem as organelas, listadas nas tabelas abaixo (por exemplo, alguns que são listadas como dupla membrana são encontrados às vezes com membranas simples ou tripla). Além disso, o número de organelas individuais de cada tipo varia dependendo da função de cada célula.

As principais organelas eucarióticas
Organela Função principal Estrutura Organismo Notas
cloroplasto (plastídeo) fotossíntese, armazena a energia da luz solar compartimento membrana dupla plantas, protistas (raro organismos cleptoplásticos) tem alguns genes, teorizada ser envolvida pela célula eucariótica ancestral (endossimbiose)
retículo endoplasmático tradução e dobramento de novas proteínas (retículo endoplasmático rugoso), expressão de lipídios (retículo endoplasmático liso) compartimento de única membrana todos os eucariotas o retículo endoplasmático rugoso é coberto de ribossomos, tem dobras que são sacos planos; o retículo endoplasmático liso tem dobras que são tubulares
Complexo de Golgi triagem, acondicionamento, processamento e modificação de proteínas compartimento de membrana única todos os eucariotas o lado convexo é mais próximo do retículo endoplasmático rugoso; o lado côncavo é mais distante do retículo endoplasmático rugoso
mitocôndria produção de energia a partir da oxidação de glicose e liberação da adenosina trifosfato compartimento membrana dupla maioria dos eucariotas tem algum DNA; teorizada ser engolida por uma célula eucariótica ancestral (endossimbiose)
vacúolo armazenamento, transporte, ajuda a manter homeostase compartimento de membrana única eucariotas
Núcleo celular manutenção do DNA, controla todas as atividades da célula, transcrição do RNA compartimento membrana dupla todos os eucariotas contém volume de genoma

Acredita-se que as mitocôndrias e os cloroplastos, que possuem membranas duplas e DNA próprio, teriam se originado pela incorporação de organismos procariontes por células pré-eucarióticas, que foram adotados como parte da célula. Esta ideia é apoiada pela teoria da endossimbiose.

Organelas celulares e componentes menores
Organela/Macromolécula Função principal Estrutura Organismos
acrossomo ajuda o espermatozóide a se fundir com o óvulo compartimento de membrana única muitos animais
autofagossomo vesículas que sequestram o material citoplasmático e organelas para a degradação compartimento de membrana dupla todos os eucariotas
centríolo âncora para o citoesqueleto, organiza a divisão celular através da formação de fibras do fuso microtúbulos de proteínas animais
cílio movimento dentro ou fora do meio; "via crítica de sinalização desenvolvimentista".[31] microtúbulos de proteínas animais, protistas, algumas plantas
mancha ocular detecta a luz, permitindo a fototaxia algas verdes e outros organismos unicelulares fotossintéticos , tais como Euglenoidea
glicossomo conduz a glicólise compartimento de membrana única alguns protozoários, como Trypanosomatidae.
glioxissomo conversão de gordura em açúcares compartimento de membrana única plantas
hidrogenossomo produção de hidrogênio e energia compartimento de membrana dupla alguns eucariotas unicelulares
lisossomo quebra de moléculas grandes (por exemplo, polissacarídeos + proteínas) compartimento de membrana única maioria dos eucariotas
melanossomo armazena pigmentos compartimento de membrana única animais
mitossomo provavelmente desempenha um papel na montagem Fe-S compartimento de membrana dupla pouco eucariotas unicelulares que não possuem mitocôndria
miofibrila contração do miócito filamentos agrupados animais
nucléolo produção pré-ribossomo proteína-DNA-RNA maioria dos eucariotas
parentessomo não caracterizada não caracterizada fungos
peroxissomo quebra do peróxido de hidrogênio metabólico compartimento de membrana única todos os eucariotas
proteassomo degradação de proteínas desnecessários ou danificadas por proteólise grande complexo de proteína todos os eucariontes, toda archaea
ribossomo (80S) tradução do RNA em proteínas proteína RNA todos os eucariotas
vesícula transporte de materiais compartimento de membrana única todos os eucariotas

Outras estruturas:

Organelas procarióticas

editar

Os procariotas não são estruturalmente tão complexos como eucariontes, e acreditou-se durante muito tempo que não possuiriam quaisquer estruturas internas delimitadas por membranas lipídicas. No passado, foram muitas vezes vistos como tendo pouca organização interna, mas aos poucos, têm surgido evidências sobre as estruturas internas dos procariotas. Nos anos de 1970 acreditou-se que bactérias podiam conter pregas da membrana denominadas mesossomos, mas posteriormente descobriu-se que se tratavam de artefatos produzidos por produtos químicos utilizados no preparo de células para microscopia electrónica.[32]

No entanto, a pesquisa mais recente revelou que pelo menos alguns procariontes têm micro-compartimentos, como os carboxissomos. Estes compartimentos subcelulares têm 100-200nm de diâmetro e são envoltos por uma casca de proteínas.[2] Ainda mais impressionante é a descrição de magnetossomos ligada à membrana das bactérias,[33][34] bem como as estruturas parecidas com núcleo Planctomycetos que estão rodeados por membranas lipídicas.[35]

Organelos procariotas e componentes celulares
Organela/Macromolécula Função principal Estrutura Organismos
carboxissomo fixação do carbono compartimento de proteína algumas bacterias
clorossomo fotossíntese complexo coletador de luz bactérias verdes sulfurosas
flagelo movimento no meio externo filamentos de proteína alguns procariotas e eucariotas
magnetossomo orientação magnética cristal inorgânico, membrana lipídica bactérias magnetotácticas
nucleóide manutenção do DNA, transcrição do RNA proteina DNA procariontes
plasmídeo troca de DNA DNA circular algumas bactérias
ribossomo (70S) transcrição do RNA em proteinas proteina RNA bactérias e archaea
tilacóide fotossíntese proteínas de fotossistemas e pigmentos principalmente cianobactérias
mesossomo funções dos órgãos de Golgi, centríolos etc pequenas organelas irregulares contendo ribossomos presente na maioria das células procariotas

Referências

  1. Elaine N. Marieb. Anatomia e Fisiologia. Artmed; ISBN 978-85-363-1809-7. p. 79.
  2. a b Kerfeld, C. A.; Sawaya, M. R; Tanaka, S; Nguyen, C. V.; Phillips, M; Beeby, M; Yeates, T. O. (5 de agosto de 2005). «Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles.». Science. 309 (5736): 936–8. Bibcode:2005Sci...309..936K. PMID 16081736. doi:10.1126/science.1113397 
  3. Lynsey Peterson (17 de abril de 2010). «Mastering the Parts of a Cell». Lesson Planet. Consultado em 19 de abril de 2010 
  4. Bütschli, O. (1888). Dr. H. G. Bronn's Klassen u. Ordnungen des Thier-Reichs wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Erster Band. Protozoa. Dritte Abtheilung: Infusoria und System der Radiolaria. [S.l.: s.n.] 1412 páginas. Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organe oder O r g a n u l a (wie Möbius die Organe der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug). 
  5. Amer. Naturalist. 23, 1889, p. 183: "Pode ser eventualmente uma vantagem usar a palavra "organula" aqui em vez de órgão, seguindo uma sugestão de Möbius. Agregados multicelulares funcionalmente diferentes em formas ou metazoários multicelulares são neste sentido órgãos, enquanto que, para as partes funcionalmente diferenciadas do organismo unicelular ou para essas porções diferenciadas de elementos unicelulares de metazoários, o diminutivo "organula" é apropriado." Citado em: Oxford English Dictionary online, em "organelle". (em inglês)
  6. Ch Robin; Georges Pouchet; Mathias Marie Duval. Journal de l'anatomie et de la physiologie normales et pathologiques de l'homme et des animaux. F. Alcan; 1891 [cited 3].
  7. Möbius, K. (1884). «Das Sterben der einzelligen und der vielzelligen Tiere. Vergleichend betrachtet». Biologisches Centralblatt. 4 (13, 14): 389–392, 448  (em alemão)
  8. Häcker, Valentin (1899). Zellen- und Befruchtungslehre. Jena: Verlag von Gustav Fisher 
  9. Wilson, Edmund B. (1900). The Cell in Development and Inheritance 2nd ed. New York: The Macmillan Company 
  10. Hertwig, Oscar (1906). Allgemeine Biologie. Zweite Auflage des Lehrbuchs "Die Zelle und die Gewebe". Jena: Verlag von Gustav Fischer 
  11. Lidforss, B. (1915). «Protoplasma». In: Paul Hinneberg. Allgemeine Biologie. Leipzig, Berlin: Verlag von B. G. Teubner. pp. 227 (218–264). Eine Neubildung dieser Organe oder Organellen findet wenigstens bei höheren Pflanzen nicht statt  (em alemão)
  12. Kofoid CA, Swezy O (1919). «Flagellate Affinities of Trichonympha». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 5 (1): 9–16. Bibcode:1919PNAS....5....9K. PMC 1091514 . PMID 16576345. doi:10.1073/pnas.5.1.9 
  13. Cl. Hamburger, Handwörterbuch der Naturw. Bd. V,. p. 435. Infusorien. cited after Petersen, Hans (1919). «Über den Begriff des Lebens und die Stufen der biologischen Begriffsbildung». Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen (now: Development Genes and Evolution). 45 (3): 423–442. ISSN 1432-041X. doi:10.1007/BF02554406 
  14. Kühn, Alfred (1920). «Untersuchungen zur kausalen Analyse der Zellteilung. I. Teil: Zur Morphologie und Physiologie der Kernteilung von Vahlkampfia bistadialis». Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen (now: Development Genes and Evolution). 46 (2–3): 259–327. doi:10.1007/BF02554424. die Alternative: Organell oder Produkt der Strukturbildung 
  15. Hartmann, Max (1953). Allgemeine Biologie 4th ed. Stuttgart: Gustav Fisher Verlag 
  16. Nultsch, Allgemeine Botanik, 11. Aufl. 2001, Thieme Verlag
  17. Wehner/Gehring, Zoologies, 23. Aufl. 1995, Thieme Verlag
  18. Alberts, Bruce et al. (2002). The Molecular Biology of the Cell, 4th ed., Garland Science, 2002, ISBN 0-8153-3218-1. online via "NCBI-Bookshelf"
  19. Brock, Mikrobiologie, 2. korrigierter Nachdruck (2003), der 1. Aufl. von 2001
  20. Strasburgers Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, 35. Aufl. (2002), p. 42
  21. Alliegro MC, Alliegro MA, Palazzo RE (2006). «Centrosome-associated RNA in surf clam oocytes». Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 103 (24): 9037–9038. Bibcode:2006PNAS..103.9034A. PMC 1482561 . PMID 16754862. doi:10.1073/pnas.0602859103 
  22. Frey-Wyssling, A (1978). «Definition of the organell concept». Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch (em alemão). 124 (3): 455–7. ISSN 0016-5840. PMID 689352 
  23. Frey-Wyssling, A. (1978). «Concerning the concept 'organelle'». Experientia. 34 (4): 547–9. PMID 346371. doi:10.1007/BF01935984 
  24. Keeling, Pj; Archibald, Jm (2008). «Organelle evolution: what's in a name?». Current biology: CB. 18 (8): R345–7. PMID 18430636. doi:10.1016/j.cub.2008.02.065 
  25. Imanian B, Carpenter KJ, Keeling PJ (2007). «Mitochondrial genome of a tertiary endosymbiont retains genes for electron transport proteins». The Journal of eukaryotic microbiology. 54 (2): 146–53. PMID 17403155. doi:10.1111/j.1550-7408.2007.00245.x 
  26. Mullins, Christopher (2004). «Theory of Organelle Biogenesis: A Historical Perspective». The Biogenesis of Cellular Organelles. [S.l.]: Springer Science+Business Media, National Institutes of Health. ISBN 0-306-47990-7 
  27. C.Michael Hogan. 2010. Deoxyribonucleic acid. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment. S. Draggan and C. Cleveland (eds.). Washington DC
  28. Campbell and Reece, Biology 6th edition, Benjamin Cummings, 2002
  29. Cormack, David H. (1984) Introduction to Histology, Lippincott, ISBN 0397521146
  30. Fahey RC, Newton GL, Arrack B, Overdank-Bogart T, Baley S (1984). «Entamoeba histolytica: a eukaryote without glutathione metabolism». Science. 224 (4644): 70–72. Bibcode:1984Sci...224...70F. PMID 6322306. doi:10.1126/science.6322306 
  31. Badano, Jose L.; Norimasa Mitsuma, Phil L. Beales, Nicholas Katsanis (2006). «The Ciliopathies: An Emerging Class of Human Genetic Disorders». Annual Review of Genomics and Human Genetics. 7: 125–148. PMID 16722803. doi:10.1146/annurev.genom.7.080505.115610 
  32. Ryter A (1988). «Contribution of new cryomethods to a better knowledge of bacterial anatomy». Ann. Inst. Pasteur Microbiol. 139 (1): 33–44. PMID 3289587. doi:10.1016/0769-2609(88)90095-6 
  33. Komeili A, Li Z, Newman DK, Jensen GJ (2006). «Magnetosomes are cell membrane invaginations organized by the actin-like protein MamK». Science. 311 (5758): 242–5. Bibcode:2006Sci...311..242K. PMID 16373532. doi:10.1126/science.1123231 
  34. Scheffel A, Gruska M, Faivre D, Linaroudis A, Plitzko JM, Schüler D (2006). «An acidic protein aligns magnetosomes along a filamentous structure in magnetotactic bacteria». Nature. 440 (7080): 110–4. Bibcode:2006Natur.440..110S. PMID 16299495. doi:10.1038/nature04382 
  35. Fuerst JA (2005). «Intracellular compartmentation in planctomycetes». Annu. Rev. Microbiol. 59: 299–328. PMID 15910279. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258