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Explosão Cambriana

período de grande diversificação evolutiva da vida animal
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A explosão Cambriana ou explosão câmbrica foi o aparecimento relativamente rápido, em um período de alguns milhões de anos, dos filos mais importantes, durante o período Cambriano há cerca de 530 milhões de anos, conforme encontrado no registro fóssil.[1][2] Este surgimento foi acompanhado por uma grande diversificação de outros organismos, incluindo animais, fitoplâncton, e calcimicróbios.[3] Até cerca de 580 milhões de anos a maioria dos organismos eram simples, compostos de células individuais, ocasionalmente organizadas em colônias. Nos 70 ou 80 milhões anos seguintes a taxa de evolução foi acelerada em uma ordem de magnitude (conforme definido em termos da relação entre extinção e origem de espécies[4]) e a diversidade da vida começou a se parecer com a atual.[5]

A explosão Cambriana gerou debates científicos extensos. O aparecimento rápido de fósseis no "Strata Primordial" foi notado já no século 19,[6] e Charles Darwin via-o como uma das principais objeções que poderiam ser feitas contra sua teoria da evolução pela seleção natural.[7]

A perplexidade sobre o aparecimento da fauna Cambriana, que parece abrupta e vir de lugar algum, está centralizada em três pontos chave: se houve realmente uma diversificação em massa de organismos complexos sobre um período relativamente curto de tempo durante o início do Cambriano; o que poderia ter causado esta mudança rápida; e o que isto iria implicar sobre a origem e evolução dos animais. A interpretação é difícil devido a uma quantia limitada de evidências, baseada principalmente em um registro fóssil incompleto e assinaturas químicas deixadas em rochas cambrianas.

História e importância

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Geólogos tão antigos quanto Buckland (1784-1856) perceberam que uma mudança dramática nos registros fósseis ocorreram em torno da base do que nós agora chamamos de Cambriano.[6] Charles Darwin considerou este aparecimento súbito de muitos grupos animais com poucos ou nenhum antecedente como a maior objeção a sua teoria da evolução. Ele até mesmo dedicou um capítulo substancial de A Origem das Espécies para resolver este problema.[7]

O paleontólogo americano Charles Walcott propôs que em um intervalo de tempo, o "Lipaliano", não estava representado no registro fóssil ou não preservou fósseis, e que os ancestrais dos animais do Cambriano haviam evoluído durante esta época.[8]

Mais recentemente foi feita a descoberta que a história da vida na Terra tem pelo menos 3450 milhões de anos[9]: rochas com esta idade em Warrawoona na Austrália contém fósseis de estromatólitos, pilares atarracados que são formados por colônias de micro-organismos. Fósseis (Grypania) de células eucariotas mais complexas, que formam todos os animais, plantas e fungos, foram encontradas em rochas com cerca de 1,4 bilhões de anos, na China e em Montana. Rochas com datas entre 565 e 543 milhões de anos contém fósseis do biota Ediacarana, organismos tão grandes que eles devem ter sido multicelulares, mas muito diferentes de qualquer organismo moderno.[10] P. E. Cloud argumentou em 1948 que houve um período de evolução "eruptiva" no início do Cambriano,[11] mas nos anos 1970 não havia ainda sinal de como os organismos com aspecto relativamente modernos do Cambriano Médio e Posterior surgiram.[10]

O intenso interesse moderno na "explosão Cambriana" foi iniciado pelo trabalho de Harry B. Whittington e colegas, que nos anos 1970 reanalisaram muitos fósseis do Folhelho Burgess (veja abaixo) e concluíram que vários eram complexos mas diferentes de qualquer animal vivo.[12][13] O organismo mais comum, Marrella, foi claramente um artrópode, mas não era membro de nenhuma classe conhecida de artrópodes. Organismos como o Opabinia, que tinha cinco olhos, e o Wiwaxia, que parecia uma lesma, eram tão diferentes de qualquer coisa que conhecemos que a equipe de Whittington assumiu que eles deveriam representar outros filos, com um relacionamento muito distante com qualquer coisa conhecida atualmente. O trabalho Stephen Jay Gould de 1989 sobre este trabalho, Wonderful Life,[14] despertou o interesse público no assunto e levantou questões sobre o que a explosão representou. Apesar de diferir bastante nos detalhes, tanto o Whittington quanto Gould propuseram que todos os filos animais apareceram abruptamente. Esta visão foi influenciada pela teoria do equilíbrio pontuado, que Eldredge e Gould desenvolveram no início dos anos 1970 e que via a evolução como longos intervalos de quase equilíbrio "pontuadas" por curtos períodos de mudança rápida.[15]

Outras análises, algumas mais recentes e outras ainda da década de 1970, alegam que animais complexos como os tipos modernos evoluíram bem antes do início do Cambriano.[16][17][18] Há também um intenso debate se houve uma "explosão" genuína de formas modernas no Cambriano e, até que ponto ela aconteceu, como aconteceu e por que aconteceu naquela época.[19]

Tipos de Evidências

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A dedução de eventos que aconteceram há 500 milhões de anos é difícil, uma vez que as evidências vem apenas de assinaturas biológicas e químicas e um registro fóssil bastante esparso.

Datando o Cambriano

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Somente recentemente foram obtidas datações radiométricas absolutas mais precisas para grande parte do período Cambriano, obtidas através de análise detalhada de elementos contidos em rochas, e mesmo assim somente para algumas poucas regiões.[20]

A datação relativa (A é anterior a B) geralmente é suficiente para estudar os processos evolutivos, mas mesmo isto tem sido difícil, devido aos problemas envolvidos em encontrar rochas de mesma idade em diferentes continentes.[21]

Portanto, as datas ou descrições de sequências de eventos devem ser tomadas com cuidado até que dados melhores estejam disponíveis.

Somatofósseis

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Os somatofósseis ou fósseis do corpo de organismos são geralmente o tipo mais informativo de evidência. Mas a fossilização é um evento raro, e a maioria dos fósseis são destruídos pela erosão ou metamorfismo antes de poderem ser observados. Por isto o registro fóssil é muito incompleto, e conforme avançamos na idade, mais incompleto ainda. Apesar disso, eles são geralmente adequados para ilustrar os padrões gerais da história da vida.[22] Existe também algumas predisposições no registro fóssil: diferentes ambientes são mais favoráveis à preservação de diferentes tipos ou partes de organismos.[23] Além disso, só as partes dos organismos que já são mineralizadas são usualmente preservadas, como as conchas de moluscos. Como a maior parte dos animais tem corpos macios, eles acabam decaíndo antes de se tornar fósseis. Como resultado, apesar de existirem mais de 30 phyla de animais vivos, dois terços nunca foram encontrados como fósseis.[10]

 
Este espécime de Marrella ilustra como os fósseis do Folhelho Burgess são claros e detalhados.

O registro fóssil Cambriano inclui um número anormalmente alto de lagerstätte, que preserva tecidos moles. Este fato permite que os paleontólogos examinem a anatomia interna de animais que em outros sedimentos são representados apenas por conchas, espinhos, garras, etc. - quando preservados. O lagerstätten mais significante do Cambriano são os leitos cambrianos antigos de Maotianshan shale, de Chengjian (Yunnan, China) e Sirius Passet (Groenlândia);[24] os leitos do cambriano médio folhelho Burgess (Colúmbia Britânica, Canadá);[25] e os leitos fósseis do Cambriano recente em Orsten (Suécia).

Apesar dos lagerstätten preservarem bem mais que o registro fóssil convencional, eles estão longe de serem completos. Como os lagerstätten estão restritos a uma variedade estreita de ambientes (onde os corpos macios dos organismos podem ser preservados rapidamente, como, por exemplo, em deslizamentos de terra), a maioria dos animais provavelmente não está representada; além disso, as condições excepcionais que criam os lagestätten provavelmente não representa condições normais de vida.[26] Soma-se a isto que os lagerstätten Cambrianos conhecidos são raros e difíceis de datar, enquanto os lagerstätten Precambrianos ainda precisam ser estudados em detalhe.

A raridade do registro fóssil significa que os organismos normalmente já existiam bem antes de serem encontrados no registro fóssil - isto é conhecido como o efeito Signor-Lipps.[27]

Icnofósseis

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Rusophycus e outros icnofósseis da Formação Gog, do Cambriano Médio, no Lago Louise, em Alberta, Canadá.

Icnofósseis consistem principalmente de trilhas e tocas, mas também incluem coprólitos (fezes fossilizadas) e marcas deixadas pelos animais ao se alimentar.[28][29] Os icnofósseis são particularmente importantes porque representam uma fonte de dados que não é limitada a animais com partes facilmente fossilizáveis, e reflete o comportamento dos organismos. Além disso, muitos traços são muito mais antigos que os fósseis de corpos dos animais que se acredita terem sido capazes de os produzir.[30] Apesar de ser geralmente impossível ligar os traços aos animais que os fizeram, os traços podem, por exemplo, fornecer as evidências físicas mais antigas do surgimento de animais complexos (comparáveis às minhocas).[29]

Observações geoquímicas

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Vários marcadores químicos indicam uma mudança drástica no ambiente no início do Cambriano. Os marcadores são consistentes com uma extinção em massa,[31][32] ou com um aquecimento massivo resultando na liberação do gelo de metano. [19] Estas mudanças podem refletir uma causa da explosão do Cambriano, apesar delas também terem resultado de um aumento da atividade biológica - um possível resultado da explosão cambriana.[19] Apesar destas incertezas, a evidência geoquímica ajuda ao fazer com que os cientistas foquem em teorias que são consistentes com pelo menos uma das mudanças ambientais prováveis.

Técnicas filogenéticas

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A cladística é uma técnica para levantar a "árvore genealógica" de um grupo de organismo. Ela funciona seguindo a lógica de que, se os grupos B e C tem mais similaridades entre si do que cada um dos grupos tem com o grupo A, então B e C tem relação mais próxima entre si do que com o grupo A. As características que são comparadas podem ser anatômicas, como a presença de uma notocorda, ou molecular, pela comparação de sequências de DNA ou proteínas. O resultado de uma análise é uma hierarquia de clados - grupos cujos membros se acreditam ter um ancestral comum. Em alguns casos a técnica cladística falha, como as asas ou os olhos, que evoluíram mais de uma vez, de forma convergente - isto tem que ser levado em conta nas análises.

A partir dos relacionamentos pode ser possível aproximar a data em que as linhagens aparecem pela primeira vez. Por exemplo, se os fósseis de B ou C tem idade de milhões de anos e a "árvore genealógica" calculada diz que A é um ancestral de B e C, então A deve ter evoluído muitos milhões de anos antes de B ou C.

Também é possível estimar há quanto tempo dois clados vivos divergiram - isto é, aproximadamente há quanto tempo seu ancestral comum deve ter vivido - assumindo que as mutações do DNA se acumulam a uma taxa constante. Estes "relógios moleculares", entretanto, são falíveis, e fornecem apenas uma datação aproximada: eles não são precisos e confiáveis o suficiente para estimar quando os grupos que aparecem na explosão Cambriana evoluíram inicialmente,[33] e as estimativas produzidas por diferentes técnicas variam por um fator de dois.[34] Entretanto, os relógios podem dar uma indicação da taxa de geração de ramificações, e quando combinadas com as restrições do registro fóssil, os relógios recentes sugerem um período de diversificação constante durante o Ediacarano e Cambriano.[35]

Explicação de alguns termos científicos

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— = Linhas de
          descendência
    = Nó basal
    = Nó coroa
    = Grupo total
    = Grupo coroa
    = Grupo ramo
Grupo coroa.[17]

Um filo é o nível superior no sistema de Linnaeus para classificar organismos. Os Fila podem ser pensados em agrupamentos de animais baseados no desenho geral do corpo.[36] Apesar das aparências externas serem diferentes nos organismos, eles são classificados em fila baseado na organização interna e desenvolvimento da organização.[37] Por exemplo, apesar de suas diferenças óbvias, aranhas e cirripedias pertencem ambos ao filo Artropoda, mas minhocas e tênias, apesar de terem formas similares, pertencem a filos diferentes.

Vida precambriana

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Nossa compreensão da explosão cambriana apóia-se no conhecimento do que havia antes - o evento representa o surgimento súbito de uma gama enorme de animais e comportamentos, ou estes já existiam antes?

Evidência de animais há cerca de 1000 milhões de anos

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Estromatólitos (Formação Pika, Cambriano médio) próximo ao Lago Helen, Parque Nacional Banff, Canadá.
 
Estromatólitos modernos na Reserva Natural Piscina Hamelin, Austrália.

As mudanças na abundância e diversidade de alguns tipos de fósseis tem sido interpretada como uma evidência de "ataques" por animais ou outros organismos. Estromatólitos, pilares construídos por colônias de microorganismos, são um dos principais componentes do registro fóssil de 2,7 bilhões de anos de idade, mas sua abundância e diversidade declinou abruptamente após cerca de 1,25 bilhões de anos. Este declínio tem sido atribuído a disrupção causada por animais de pasto e de tocas.[16][38][39]

A diversidade marinha precambriana é dominada por pequenos fósseis conhecidos como acritarcs. Este termo descreve quase todos organismos pequenos - de cascas de ovos a pequenos metazoários a cistos de muitos tipos diferentes de algas verdes. Após aparecer a cerca de 2 bilhões de anos, os acritarcos sofreram uma explosão há cerca de 1000 milhões de anos, aumentando em abundância, diversidade, tamanho, complexidade da forma, e especialmente o tamanho e número de espinhos. O crescimento de formas com espinhos no último bilhão de anos pode indicar uma necessidade de defesa contra predação. Outros grupos de pequenos organismo da era do neoproterozóico também apresentam sinais de defesas anti-predador.[39] Uma consideração da longevidade do táxon parece apoiar um aumento na pressão predatória por aquela época.[40] Entretanto, em geral a taxa de evolução no Precambriano era bem lenta, com muitas espécies de cianobactérias persistindo sem alterações por bilhões de anos.[4]

Se estes organismos predadores realmente eram metazoários, isto significa que os animais do Cambriano não apareceram "do nada" no início do Cambriano; seus predecessores teriam existido por centenas de milhões de anos.

Referências

  1. ↑ The Cambrian Period
  2. ↑ «The Cambrian Explosion – Timing». Consultado em 27 de dezembro de 2010. Arquivado do original em 7 de março de 2018 
  3. ↑ Butterfield, N.J. (2001). «Ecology and evolution of Cambrian plankton» (PDF). The Ecology of the Cambrian Radiation. New York: Columbia University Press. pp. 200–216. ISBN 978-0-231-10613-9. Consultado em 19 de agosto de 2007 
  4. ↑ a b Butterfield, N. J. (2007). «Macroevolution and macroecology through deep time» (PDF). Palaeontology. 50 (1): 41–55. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00613.x 
  5. ↑ Bambach, R.K.; Bush, A.M., Erwin, D.H. (2007). «Autecology and the filling of Ecospace: Key metazoan radiations». Palæontology. 50 (1): 1–22. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x 
  6. ↑ a b Buckland, W. (1841). Geology and Mineralogy Considered with Reference to Natural Theology. [S.l.]: Lea & Blanchard. ISBN 1147868948 
  7. ↑ a b Darwin, C (1859). On the Origin of Species by Natural Selection. [S.l.]: Murray, London, United Kingdom. pp. 315–316. ISBN 1602061440. OCLC 176630493 
  8. ↑ Walcott, C.D. (1914). «Cambrian Geology and Paleontology». Smithsonian Miscellaneous Collections. 57: 14 
  9. ↑ Holland, Heinrich D (3 de janeiro de 1997). «Evidence for life on earth more than 3850 million years ago». Science. 275 (5296): 38. PMID 11536783. doi:10.1126/science.275.5296.38 
  10. ↑ a b c Cowen, R. (2002). History of Life. [S.l.]: Blackwell Science. ISBN 0931292387. OCLC 53325609 
  11. ↑ Cloud, P.E. (1948). «Some problems and patterns of evolution exemplified by fossil invertebrates». Evolution. 2 (4): 322–350. PMID 18122310. doi:10.2307/2405523. Consultado em 17 de julho de 2008 
  12. ↑ Whittington, H. B. (1979). Early arthropods, their appendages and relationships. In M. R. House (Ed.), The origin of major invertebrate groups (pp. 253–268). The Systematics Association Special Volume, 12. London: Academic Press.
  13. ↑ Whittington, H.B.; Geological Survey of Canada (1985). The Burgess Shale. [S.l.]: Yale University Press. ISBN 0660119013. OCLC 15630217 
  14. ↑ Gould, S.J. (1989). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. [S.l.]: W.W. Norton & Company. ISBN 0393027058. OCLC 185746546 
  15. ↑ Bengtson, S. (2004). Lipps, J.H., and Waggoner, B.M., ed. «Neoproterozoic- Cambrian Biological Revolutions» (PDF). Palentological Society Papers. 10: 67–78. Consultado em 18 de julho de 2008  |contribuição= ignorado (ajuda)
  16. ↑ a b McNamara, K.J. (20 de dezembro de 1996). «Dating the Origin of Animals». Science. 274 (5295): 1993–1997. doi:10.1126/science.274.5295.1993f 
  17. ↑ a b Craske, A.J.; Jefferies, R.P.S. (1989). «A new mitrate from the Upper Ordovician of Norway, and a new approach to subdividing a plesion» (PDF). Palaeontology. 32: 69–99. Consultado em 25 de dezembro de 2010. Arquivado do original (PDF) em 24 de agosto de 2011 
  18. ↑ Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. M. (novembro de 1997). «The late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism». Nature (abstract). 388 (6645): 868–871. Bibcode:1997Natur.388..868F. ISSN 0372-9311. doi:10.1038/42242 
  19. ↑ a b c Marshall, C. R. (2006). «Explaining the Cambrian "Explosion" of Animals». Annu. Rev. Earth Planet. Sci. (abstract). 34: 355–384. Bibcode:2006AREPS..34..355M. doi:10.1146/annurev.earth.33.031504.103001 
  20. ↑ e.g. Jago, J.B.; Haines, P.W. (1998). «Recent radiometric dating of some Cambrian rocks in southern Australia: relevance to the Cambrian time scale». Revista Española de Paleontología: 115–22 
  21. ↑ e.g. Gehling, James; Jensen, Sören; Droser, Mary; Myrow, Paul; Narbonne, Guy (2001). «Burrowing below the basal Cambrian GSSP, Fortune Head, Newfoundland». Geological Magazine. 138 (2): 213–218. doi:10.1017/S001675680100509X 
  22. ↑ Benton MJ, Wills MA, Hitchin R (2000). «Quality of the fossil record through time». Nature. 403 (6769): 534–7. PMID 10676959. doi:10.1038/35000558 
    resumo para leigos.
  23. ↑ Butterfield , N.J. (2003). «Exceptional Fossil Preservation and the Cambrian Explosion». Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 166–177. doi:10.1093/icb/43.1.166. Consultado em 28 de junho de 2008 
  24. ↑ Morris, S.C. (1979). «The Burgess Shale (Middle Cambrian) Fauna». Annual Review of Ecology and Systematics. 10 (1): 327–349. doi:10.1146/annurev.es.10.110179.001551 
  25. ↑ Yochelson, E.L. (1996). «Discovery, Collection, and Description of the Middle Cambrian Burgess Shale Biota by Charles Doolittle Walcott». Proceedings of the American Philosophical Society. 140 (4): 469–545. Consultado em 24 de abril de 2007 
  26. ↑ Butterfield, N.J. (2001). Ecology and evolution of Cambrian plankton. The Ecology of the Cambrian Radiation. Columbia University Press, New York. [S.l.: s.n.] pp. 200–216. ISBN 978-0-231-10613-9. Consultado em 19 de agosto de 2007 
  27. ↑ Signor, P.W. (1982). «Sampling bias, gradual extinction patterns and catastrophes in the fossil record». Boulder, CO: Geological Society of America. Geological implications of impacts of large asteroids and comets on the earth: 291–296. A 84–25651 10–42. Consultado em 7 de janeiro de 2008 
  28. ↑ «What is paleontology?». University of California Museum of Paleontology. Consultado em 18 de setembro de 2008 
  29. ↑ a b Fedonkin, M.A., Gehling, J.G., Grey, K., Narbonne, G.M., Vickers-Rich, P. (2007). The Rise of Animals: Evolution and Diversification of the Kingdom Animalia. [S.l.]: JHU Press. pp. 213–216. ISBN 0801886791. Consultado em 14 de novembro de 2008 
  30. ↑ e.g. Seilacher, A. (1994). «How valid is Cruziana Stratigraphy?» (PDF). International Journal of Earth Sciences. 83 (4): 752–758. Consultado em 9 de setembro de 2007 
  31. ↑ e.g. Knoll, A.H.; Carroll, S.B. (25 de junho de 1999). «Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology». Science. 284 (5423): 2129–37. PMID 10381872. doi:10.1126/science.284.5423.2129 
  32. ↑ Amthor, J.E.; Grotzinger, J.P., Schroder, S., Bowring, S.A., Ramezani, J., Martin, M.W., Matter, A. (2003). «Extinction of Cloudina and Namacalathus at the Precambrian-Cambrian boundary in Oman». Geology. 31 (5): 431–434. doi:10.1130/0091-7613(2003)031<0431:EOCANA>2.0.CO;2 
  33. ↑ Hug, L.A., and Roger, A.J. (2007). «The Impact of Fossils and Taxon Sampling on Ancient Molecular Dating Analyses» (Free full text). Molecular Biology and Evolution. 24 (8): 889–1897. ISSN 0737-4038. PMID 17556757. doi:10.1093/molbev/msm115 
  34. ↑ Peterson, Kevin J., and Butterfield, N.J. (2005). «Origin of the Eumetazoa: Testing ecological predictions of molecular clocks against the Proterozoic fossil record». Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (27): 9547. PMC 1172262 . PMID 15983372. doi:10.1073/pnas.0503660102 
  35. ↑ Peterson, Kevin J.; Cotton, JA; Gehling, JG; Pisani, D (2008). «The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records» (Free full text). Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 363 (1496): 1435. ISSN 0962-8436. PMC 2614224 . PMID 18192191. doi:10.1098/rstb.2007.2233 
  36. ↑ Valentine, James W. (2004). On the Origin of Phyla. Chicago: University Of Chicago Press. p. 7. ISBN 0226845486 "Classifications of organisms in hierarchical systems were in use by the seventeenth and eighteenth centuries. usually organisms were grouped according to their morphological similarities as perceived by those early workers, and those groups were then grouped according to their similarities, and so on, to form a hierarchy."
  37. ↑ Parker, Andrew (2003). In the blink of an eye: How vision kick-started the big bang of evolution. Sydney: Free Press. pp. 1–4. ISBN 0743257332 "The job of an evolutionary biologist is to make sense of the conflicting diversity of form – there is not always a relationship between internal and external parts. Early in the history of the subject, it became obvious that internal organisations were generally more important to the higher classification of animals than are external shapes. The internal organisation puts general restrictions on how an animal can exchange gases, obtain nutrients and reproduce."
  38. ↑ Awramik, S.M. (19 de novembro de 1971). «Precambrian columnar stromatolite diversity: Reflection of metazoan appearance» (abstract). Science. 174 (4011): 825–827. PMID 17759393. doi:10.1126/science.174.4011.825. Consultado em 1 de dezembro de 2007 
  39. ↑ a b Bengtson, S. (2002). «Origins and early evolution of predation». In: Kowalewski, M., and Kelley, P.H. The fossil record of predation. The Paleontological Society Papers 8 (Free full text). [S.l.]: The Paleontological Society. pp. 289– 317. Consultado em 1 de dezembro de 2007 
  40. ↑ Stanley (2008). «Predation defeats competition on the seafloor» (extract). Paleobiology. 34: 1. doi:10.1666/07026.1 

Leitura adicional

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Timeline References:

  • Martin, M.W; Grazhdankin, D.V; Bowring, S.A; Evans, D.A.D; Fedonkin, M.A; Kirschvink, J.L (2000). «Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution». Science. 288 (5467): 841–845. PMID 10797002. doi:10.1126/science.288.5467.841 

Vídeos

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  • A evolução da vida: explosão de vida. - Washington d.C.:National Geographic, 2001. , distrib em Portugal por: Lusomundo, 2003.

Ligações externas

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