Grzybolcowate
| Bolboceratidae | |
| Mulsant, 1842 | |
| Okres istnienia: apt–dziś | |
_diptych.jpg) Bolbocerosoma tumefactum | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Gromada | |
| Rząd | |
| Podrząd | |
| Infrarząd | |
| Nadrodzina | |
| Rodzina |
grzybolcowate |
.jpg)
_Male_(lateral_view)_(18987100673).png)
.jpg)
Grzybolcowate[1] (Bolboceratidae) – rodzina chrząszczy z podrzędu wielożernych i nadrodziny żuków. Często też klasyfikowana jako podrodzina Bolboceratinae w obrębie gnojarzowatych. Obejmuje około 400 opisanych gatunków. Rozprzestrzeniona jest kosmopolitycznie. W zapisie kopalnym znana jest od aptu w kredzie.
Morfologia
[edytuj | edytuj kod]Owad dorosły
[edytuj | edytuj kod]Chrząszcze o owalnym lub zaokrąglonym w zarysie i silnie wypukłym ciele długości od 5 do 40 mm. Ubarwienie mają zwykle od żółtawobrązowego po czarne; wiele gatunków jest dwubarwnych[2]. Oskórek jest silnie zesklerotyzowany[3].
Głowa ma nadustek zrośnięty z czołem i wysunięte ku przodowi, widoczne od góry narządy gębowe[3]. Oczy złożone są częściowo lub całkowicie podzielone występem policzka zwanym canthus[2][3]. Zaokrąglone nadgębie ma u Bolboceratinae przednią krawędź wciętą pośrodku, a u Athyreinae prostą. Czułki zbudowane są z 11 członów, z których trzy ostatnie tworzą buławkę. Głaszczki są czteroczłonowe[2].
Przedplecze jest poprzeczne, niemal zawsze punktowane, po bokach, a rzadziej na innych krawędziach obrzeżone listewką, niekiedy wyposażone w rogi. Między nasadami pokryw widoczna jest tarczka[3]. Druga para skrzydeł wykazuje autapomorfie w budowie sklerytów skrzydłowych jak i w użyłkowaniu[2]. Odnóża mają pięcioczłonowe stopy[3] wyposażone w empodia[2].
Odwłok jest krótki[3] i ma funkcjonalne przetchlinki na segmentach od pierwszego do siódmego; te na pierwszym położone są na sternum, te na drugim mogą być położone na sternum lub na błonie pleuralnej, a te na pozostałych segmentach leżą zawsze na błonach pleuralnych. Narządy rozrodcze samców mają dobrze rozwiniętą kapsułę genitalną i błoniasty płat środkowy. Samice mają narządy rozrodcze pozbawione gonostylusów i z sześcioma owariolami w każdym jajniku[2].
Larwa
[edytuj | edytuj kod]Larwami są pędraki o szerokim ciele wygiętym w kształt litery „C”[2][3]. Wszystkie segmenty tułowia oraz segmenty odwłoka do szóstego włącznie mają na stronie grzbietowej bruzdę dzielącą je dwie części. Głowa ma trójczłonowe i pozbawione dużych narządów zmysłowych czułki. Nie występują oczka larwalne. Szczęki mają żuwki zewnętrzną i wewnętrzną wyraźnie oddzielone. Niesymetryczne żuwaczki zaopatrzone są w wyrostki brzuszne, natomiast pozbawione brzusznych rejonów strydulacyjnych – zamiast nich u niektórych gatunków strydulacji służą modyfikacje na środkowej lub tylnej parze odnóży[2]. Odwłok buduje dziesięć segmentów, z których dziewięć ma po parze sitkowatych przetchlinek, a ostatni zaopatrzony jest w rzędy szczecinek i poprzeczny odbyt[3].
Biologia i ekologia
[edytuj | edytuj kod]Owady te w większości preferują siedliska suche i piaszczyste. Ogólnie ich biologia i ekologia są słabo zbadane[2]. Prowadzą skryty tryb życia. Imagines większości gatunków, w tym wszystkich środkowoeuropejskich, aktywne są wieczorami i nocą, niekiedy przylatując do sztucznych źródeł światła[2][3]. Aktywność dzienną wykazuje np. rodzaj Bolbocaffer[2].
Grzybolcowate wykazują daleko posuniętą troskę o potomstwo. Osobniki dorosłe kopią dla swych larw podziemne gniazda, sięgające nawet do 3 metrów głębokości, które następnie zaopatrują w pokarm. Ten mogą stanowić: zbutwiałe drewno (saproksylofagia), próchnica czy grzyby (mykofagia)[2]. W przypadku gatunków europejskich są grzyby podziemne, głównie z rzędu kustrzebkowców oraz z rodziny podziemiczkowatych w rzędzie pieczarkowców[1].
Rozprzestrzenienie
[edytuj | edytuj kod]Rodzina rozprzestrzeniona kosmopolitycznie. Athyreinae występują głównie w krainie neotropikalnej i na południu krainy etiopskiej. Bolboceratinae mają szerszy zasięg. W Australii występuje 10 rodzajów[2].
W Europie stwierdzono 7 gatunków, w tym 6 z rodzaju truflowiec[1]. W Polsce występują dwa gatunki: truflowiec jednorożek i bawolec grzybojad[4][3][1]. Ten pierwszy umieszczony jest na Czerwonej liście zwierząt ginących i zagrożonych w Polsce i w Polskiej czerwonej księdze zwierząt jako krytycznie zagrożony[5][6] oraz objęty ścisłą ochroną gatunkową[7].
Taksonomia
[edytuj | edytuj kod]Takson ten obejmuje około 400 opisanych gatunków[1]. Dawniej umieszczany był w randze plemienia w obrębie rodziny żukowatych, w grupie podrodzin laparosticti i podrodzinie gnojarzowatych[3]. Do rangi odrębnej rodziny wynieśli go w 1996 roku D. Jonathan Browne i Clarke Scholtz[8][9]. W 1999 roku autorzy ci wskazywali na jego bliższe pokrewieństwo z Pleocomidae niż gnojarzowatymi[10][9]. Pozycja systematyczna omawianego taksonu wciąż budzi kontrowersje[9]. Autorzy klasyfikujący go jako odrębną rodzinę dzielą go na dwie podrodziny:
- Bolboceratinae Mulsant, 1842
- Athyreinae Lynch Arribálzaga, 1878
Z kolei autorzy uznający go za podrodzinę gnojarzowatych wyróżniają w jego obrębie plemiona[11]:
- Athyreini Lynch Arribálzaga, 1878
- Bolbelasmini Nikolajev, 1996
- Bolboceratini Mulsant, 1842
- Bolbochromini Nikolajev, 1970
- Eubolbitini Nikolajev, 1970
- Eucanthini Nikolajev, 2003
- Gilletinini Nikolajev, 1990
- Odonteini Shokhin, 2007
- Stenaspidiini Nikolajev, 2003
Według katalogu P. Schoolmeestersa rodzina ta obejmuje 49 rodzajów[12]:
- Athyreus
- Australobolbus
- Blabkbolbus
- Blackbolbus
- Blackburnium
- Bolbaffer
- Bolbaffroides
- Bolbapium
- Bolbelasmus
- Bolbobaineus
- Bolbocaffer
- Bolboceras
- Bolbocerastes
- Bolboceratex
- Bolboceratops
- Bolbocerodema
- Bolboceroides
- Bolbocerosoma
- Bolbochromus
- Bolbogonium
- Bolbohamatum
- Bolboleaus
- Bolborhachium
- Bolborhinum
- Bolborhombus
- Bolbothyreus
- Bolbotrypes
- Bradycinetulus
- Elephastomus
- Eubolbitus
- Eucanthus
- Frickius
- Gilletinus
- Halffterobolbus
- Indobolbus
- Meridiobolbus
- Mimobolbus
- Namibiobolbus
- Namibiotrupes
- Neoathyreus
- Parathyreus
- Pereirabolbus
- Prototrupes
- Pseudoathyreus
- Socotrabolbus
- Somalobolbus
- Stenaspidius
- Taurocerastes
- Zefevazia
W zapisie kopalnym znane są od kredy, z którego to okresu pochodzą skamieniałości Cretobolbus rohdendorfi (apt)[13] i Amberathyreus beuteli (cenoman)[14].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ a b c d e Adam Byk, Tomasz Mokrzycki, Aleksandra Rosa-Gruszecka, Sebastian Tylkowski, Mateusz Zamojski. Grzybolcowate (Bolboceratidae) i wygonakowate (Ochodaeidae) – aktywność, wymagania ekologiczne i metody obserwacji. „Studia i Materiały CEPL w Rogowie”. 18 (49A), s. 124-141, 2016.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Rolf G. Beutel, Richard A. B. Leschen: Coleoptera, Beetles, Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). de Gruyter, 2005, seria: Handbuch der Zoologie. ISBN 3-11-017130-9.
- ↑ a b c d e f g h i j k Zdzisława Stebnicka: Klucze do oznaczania owadów Polski Część XIX Chrząszcze – Coleoptera z. 28a Żukowate – Scarabaeidae grupa podrodzin: Scarabaeidae laparosticti. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Polskie Towarzystwo Entomologiczne, 1976, s. 5-12, 44.
- ↑ rodzina: Bolboceratidae M.E. Mulsant, 1842. [w:] Biodiversity Map [on-line]. [dostęp 2020-05-13].
- ↑ Jerzy Pawłowski, Daniel Kubisz, Mieczysław Mazur: Coleoptera. Chrząszcze. W: Zbigniew Głowaciński, Małgorzata Makomaska-Juchiewicz, Grażyna Połczyńska-Konior: Czerwona Lista Zwierząt Ginących i Zagrożonych w Polsce. Suplement. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody PAN, 2002.
- ↑ Przemysław Szwałko: Bolbelasmus unicornis (Schrank, 1789). [w:] Polska czerwona księga zwierząt. Bezkręgowce [on-line]. IOP PAN, 2004-2009. [dostęp 2020-05-12].
- ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 16 grudnia 2016 r. w sprawie ochrony gatunkowej zwierząt (Dz.U. z 2016 r. poz. 2183).
- ↑ D.J. Browne, C.H. Scholtz: The morphology of the hind wing articulation and wing base of the Scarabaeoidea (Coleoptera) with notes on phylogenetic trends. 1996, seria: Bonner Zoologische Monographien.
- ↑ a b c Paweł Jałoszyński: Co się porobiło w Scarabaeoidea, czyli ile jest teraz rodzin żukowatych. maj 2007. [dostęp 2014-01-18].
- ↑ J. Browne, C.H. Scholtz. A phylogeny of the families of Scarabaeoidea (Coleoptera). „Systematic Entomology”. 24, s. 51-84, 1999.
- ↑ Patrice Bouchard i inni, Family-group names in Coleoptera (Insecta), „ZooKeys”, 88, 2011, s. 1-972, DOI: 10.3897/zookeys.88.807.
- ↑ P. Schoolmeesters: Bolboceratidae. [w:] World Scarabaeidae Database [on-line]. Catalogue of Life. [dostęp 2020-05-11].
- ↑ G.V. Nikolajev. Lamellicorn beetle species (Coleoptera, Scarabaeidae) with multistriate elytra from the Lower Cretaceous Baisa locality, Transbaikalia. „Paleontological Journal”. 30, s. 217-224, 1996.
- ↑ M. Bai, W.W. Zhang. Systematic paleontology, in The first fossil Athyreini beetle (Coleoptera: Geotrupidae). „Organisms Diversity & Evolution”. 17, s. 157-162, 2017.