Larve

Larve (latin: larva, flertall: larvae) er ungdomsstadiet hos dyr der det nyklekkede individet er vesensforskjellig fra det voksne. Larvestadiet avsluttes ved at dyret gjennomgår en mer eller mindre tydelig metamorfose til den voksne formen. Larve brukes ofte som benevnelse på larver av insekter, men larver finnes i de fleste dyregrupper, også hos virveldyr. Larver forekommer hos dyr der egg har for lite næring til å produsere strukturene i det voksne dyret, og hos grupper der det voksne dyret har begrensede bevegelsesmuligheter og spredning foregår på larvestadiet. Hos mange parasitter er larvene en viktig mekanisme for å finne hovedvertsdyret.

Studier av larver er et eget fagfelt i biologien. Slektskapsforholdene mellom mange dyregrupper har først blitt forstått ved studier av larvestadiene.^[1]

Larvestadier finnes hos nesten alle dyr i havet, og også hos mange dyr på land.^[2] Særlig for dyr i havet er ofte larver som lever i de åpne vannmassene den eneste muligheten dyr har til å spre seg, og store deler av dyreplanktonet i verdenshavene er larver av diverse havdyr.

Mest kjent er larver hos insekter, og begrepet «larve» brukes særlig om insekter med fullstendig forvandling (holometabole insekter). Larver av sommerfugler kalles åmer, fluelarver kalles gjerne maggot. Larver hos hemimetabole insekter kalles nymfe. Hos fisk kalles larvestadiet for yngel, hos amfibier kalles det rumpetroll. Hos de marine dyrene finnes en rekke larveformer. Larver av mange bløtdyr kalles veliger, larver av tifotkreps kalles en zoea. Den primitive larveformer hos mange protostomier kalles trochophora, mens den motsvarede larvetypen hos deuterostomier kalles dipleurula. De mest primitive larvene er planula-larver, slik vi finner hos nesledyr og digene ikter.

Larvene til havlevende organismer er har en del grunnleggende fellestrekk innenfor store grupper. Det finnes fellestrekk ved larvene til alle de marine dyrene som gjør det mulig at larvene stammer fra en felles stamform.^[3] Det er også forskere som mener at en drivende, larveaktig organisme, en såkalt «gastrea» (hypotetisk frittsvømmende utgave av det tidlige fosterstadiet gastrula) var den opprinnelige formen for alle dyr mer avanserte enn svamper. I så fall er det de voksne fastsittende formene som har utviklet seg senere.^[4][5] En faktor som taler imot dette er at fossilene av de eldste kjente dyrene er svært små, og slike dyr pleier ikke å ha nok kroppsmasse til å produsere store mengder små larver og pleier å ha direkte utvikling. Hvis dette stemmer, har små, planktoniske larvestadier utviklet seg separat i flere dyregrupper.^[6]

Disse marine larvetypene kalles for primære larver fordi de er felles for store deler av dyreriket. Larvestadiene hos sekkdyr, beinfisk/amfibier, insekter/krepsdyr, korsettdyr og priapulider er derimot larvestadier som har utviklet seg separat i disse gruppene, og kalles sekundære larver.^[7]

Primære larver skiller seg fra andre larveformer ved at de er ulike det voksne dyret i helt grunnleggende trekk. Planula-larven til de radiærsymmetriske nesledyrene er for eksempel tosidig symmetriske, mens larvene til leddormer mangler leddinndeling som er selve kjennetegnet for rekken. Alle de primære larvene er marine og lever planktonisk. I noen grupper lever de av næringen fra plommen, men i de fleste gruppene finnes det filterspisende larver med funksjonell tarm som tar til seg næring som de filtrerer ut av vannmassene med en ring av flimmerhår.

Siden primære larver er vesensforskjellige fra de voksne dyrene kan de ikke sees på som et frittlevende stadie av fosterutviklingen, men er funksjonelle organismer med sin egen distinkte biologi og intrikat anatomi. Graden av komplisert anatomi og mangfold av strukturer og funksjoner er desto mer bemerkelsesverdig fordi marine larver er så små og reprsesenterer et kortvarig stadium i dyrets livsyklus.^[8]

De primære larvene både beveger seg og skaffer seg mat ved hjelp av bånd av cilier. Hos ecdysozoene (flere rekker, blant annet leddyr, rundormer og priapulider) gjør den stive kutikulaen i alle livsstadier at slike ciliebånd ikke kan dannes, og alle mangler primære larver.^[6]

De sekundære larvene er i motsetning til de primære larvene bygget over samme grunnplan som det voksne dyret og har grunnleggende bygningstrekk felles med dem. Åmen til en sommerfugl har for eksempel kjever og den langstrakte formen til den voksne kroppen, og bein med kitinplater slik som voksne leddyr. Rumpetroll har på samme måte både ryggrad og øyne slik det voksne amfibiet har.

Sekundært utviklede larver fyller en spesifikk livshistorisk funksjon hos den aktuelle gruppen. Slike larver har utviklet seg flere ganger uavhengig av hverandre i forskjellige dyregrupper:

• Leddyr
  • Insekter. Larver hos insekter er en tilpassing som tillater yngre individer å slippe unna konkurranse med de voksne dyrene om mat. Mange har larver som lever på andre steder enn de voksne dyrene (for eksempel i vann eller jord), og nesten alle lever av annen mat.^[9] Hos mange insekter er det bare larvestadiet som overvintrer.
  • Krepsdyr. Larvene hos krepsdyr ser ut til å være en spredningmekanisme i første rekke. Mange krepsdyr er tungt pansrede og relativt stedfaste. Små, planktoniske nauplius-larver gir dem mulighet til å spre seg. Krepsdyrlarver likner lite på det voksne dyret, men har leddyrenes harde ytterskall og leddelte bein.
  • Edderkopper klekker til små larver der bare beina og litt av forkroppen stikker ut av eggeskallet, og de lever av plommemassen. Først ved første hamskifte får de det voksne dyrets form.
• Andre Protostomier
  • Priapulider og korsettdyr lever nede i gjørme på havbunnen og har sekundære planktoniske larvestadier. Disse har oppstått som modifisering av tidlige livsstadier fra en antatt bunnlevende forfar som en spredningstilpassning.^[6] Det er usikkert om larvestadiene har oppstått separat i disse to gruppene.^[10]
• Ryggstrengdyr
  • Sekkdyr. Sekkdyr, og enkelte andre kappedyr har i motsetning til det voksne dyret både et funksjonelt sentralnervesystem og en ryggstreng (homolog med virveldyrenes ryggrad) som gjør larven i stand til å svømme aktivt. Det voksne fastsittende stadiet representerer en evolusjonær nyvinning, men det svømmende larvestadiet er beholdt som en viktig spredningmekanisme.^[11]
  • Fisk/amfibier. Fiskeyngel har hos de fleste fisker et svært kort larvestadium og blir fort lik de voksne, men hos for eksempel niøye, åler og månefisk har yngelen en radikalt annerledes form enn de voksne dyrene, og larvestadiene er langvarige. Rumpetroll skiller seg åpenbart ut fra de voksne dyrene ved å leve i vann, og de fleste av dem spiser også annen mat enn foreldrene. Virveldyrenes larver ser derfor først og fremst ut til å være en tilpasning for å unngå konkurranse mellom livsstadiene. Larvestadiet har forsvunnet hos bruskfisk.^[12]

Larver hos parasittiske grupper som flatormer, rundormer og krassere er ofte høyt spesialiserte, og er vanskelige å klassifisere som primære eller sekundære larver. En del rundormer har direkte utviklig uten larvestadium, men de fleste parasitter kan ha en ganske kompliserte livssyklus der de må gjennom flere verter før de når den endelige verten de forplanter seg i.^[13] Alle stadiene mellom egg og voksent individ kalles larve, selv om larvene i mange grupper (særlig hos rundormer) ikke skiller seg synlig fra det voksne dyret annet enn i størrelse og at de ikke er seksuelt fruktbare.

For å nå den endelige hovedverten, vil de forskjellige larvestadiene finne og leve i mellomverter som ofte er byttedyr for neste vert. I mange tilfeller kan det være være både 3 og fire mellomverter før larven når sitt endelige mål og gjennomgår sine siste husdskifter og blir voksen. Hos mange parasitter med slike kompliserte livssykluser foregår deler av larvestadiene i vann og infisere forskjellige vanndyr, som til slutt blir spist av fugler, pattedyr eller andre landlevende dyr. Hos en del grupper kan larvene formere seg ukjønnet i noen av larvestadiene.^[14]

Hos mange taglormer er det voksne dyrene frittlevende i vann, mens larvene er parasitter på gresshopper og sirisser.^[15] Når larvene nærmer seg kjønnsmoden alder, påvirker de hjernen til vertsdyret slik at de kaster seg ut i dammer, og det voksne dyret bryter ut av verten for å leve fritt i vannmassene.^[16]

Larver klekkes vanligvis fra små egg, der mengden plomme ikke tillater fosteret å utvikle voksne strukturer. I stedet utvikles egne strukturer som setter det uferdige individet i stand til å ta til seg næring, slik at det kan forsette å utvikle seg. Særlig hos planteetende insekter er larvene ofte en spisemaskin med lite andre organer enn kjever og tarm. Hos enkelte insekter, slik som sangsikader utgjør larvestadiet nesten hele livssyklusen, hos døgnfluer er de voksne dyrene ikke en gang i stand til å ta til seg næring.^[17]

Hos enkelte jomfrufødende gallmygg er det voksne stadiet helt undertrykket og reproduksjon finner sted på larve- eller puppestadiet, og larvene livnærer seg ved en form for livmorkanibalisme. Denne arten formerer seg ved partenogenese. Eggene klekkes inne i morens kroppe allerede mens hun selv er en larve. I stedet for å leve av plomme lever de av morens vev. Når larvene blir store nok, spiser de moren levende innefra og bryter ut gjennom skinnet hennes. På dette stadier er de allerede selv verter for neste generasjon.^[18]

Mange primære larver har derimot svært kort larvetid, og mange av dem lever av plummemassen fra egget, slik som hos en del grupper pigghuder.^[19] Planula-larven hos alle nesledyr bortsett fra sjøanemoner mangler munn og tarm og kan ikke ta til seg næring i det hele tatt.^[20]

Selv om bare voksne dyr per definisjon kan formere seg seksuelt, har enkelte parasittiske og fastsittende dyregrupper utviklet evnen til å formere seg gjennom aseksuell formering på larvestadiet.^[21] Flere grupper av sekkdyr og kråkeboller formerer seg ved at larvene knoppskyter.^[22][23] Larvestadier hos flere bendelormer danner cyster i mellomverten, som så sprekker og frigjør store mengder kimer til nye bendelormer. Hos revens dvergbendelorm og enkelte digene ikter kan selve cystene knoppskyte og spre seg hos verten.^[14][24]

Stormaneter og hydrozoer har en dobbel livssyklus der generasjonene veksler mellom et faststittende polyppstadie og et frittsvømmende medusestadie. Medusene er det voksne stadiet og reproduserer seksuelt, men planula-larven vokser ikke opp til en ny meduse. Hos stormanetene fester den seg seg til bunnen og vokse opp til en strobila som så deler seg opp i en serie meduser, mens den hos hydrozoene vokser den opp til en forgreinet koloni, som så produserer nye meduser aseksuelt.^[25] Hos øvrige nesledyr er meduse-stadiet helt undertrykt, og koloniene formerer seg kjønnet.

Alle larver forvandler seg fra en larveform til en voksenform på slutten av larvestadiet. Denne overgangen kalles metamorfose. Denne overgangen kan være trukket ut over mange hudskifter og stadier slik som hos de fleste primære larver og hos krepsdyr, eller den kan være klart definert slik som hos amfibier og holometabole insekter. Hos amfibier består metamorfose i første rekke av at tarmen endrer seg til å leve av de voksnes mat, beina utvikles og lungene overtar nesten all ånding.^[26] Den mest dramatiske forvandlingen fra larvesdtadiet til voksen skjer i løpet av et enkelt hudskifte (puppestadiet) hos vepser, tovinger og sommerfugler, der mange av strukturene i larvekroppen brytes ned, og helt nye strukturer vokser fram fra små cellegrupper som har ligget inaktivt i dyret.^[27] Det voksne, kjønsmodne dyret kalles en imago.

• 
  Larve av en Candelabrum cocksii, en småmanet
• 
  Nauplius-larve av Elminius modestus, en rur
• 
  Salamanderlarve, Ambystoma cingulatum
• 
  Larve av en ukjent hemichordat
• 
  Larve av ligustersvermer.

• Egg
• Nymfe (zoologi)
• Yngel
• Planula
• Rumpetroll
• Metamorfose (biologi)