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{{S|biologia molecolare}}
Un '''fattore di allungamento''' è una [[proteina]] che coopera insieme al [[ribosoma]] e facilita l'allungamento del processo di [[Sintesi proteica|traduzione]] delle proteine, che parte dalla formazione del primo [[legame peptidico]] fino all'ultimo.

== Ruolo biologico ==
La famiglia del fattori di allungamento della traduzione è formata da diverse proteine, ognuna delle quali ha ruoli specifici nella sintesi proteica<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|nome=C. G.|cognome=Proud|data=1994-5|titolo=Peptide-chain elongation in eukaryotes|rivista=Molecular Biology Reports|volume=19|numero=3|pp=161–170|accesso=2019-07-18|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7969104}}</ref> (le cosiddette ''funzioni canoniche''), ma anche ruoli secondari in altri processi biologici (le cosiddette ''funzioni non canoniche'' o  ''moonlight functions''<ref name=":1">{{Cita pubblicazione|nome=Shin-ichiro|cognome=Ejiri|data=2002-1|titolo=Moonlighting functions of polypeptide elongation factor 1: from actin bundling to zinc finger protein R1-associated nuclear localization|rivista=Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry|volume=66|numero=1|pp=1–21|accesso=2019-07-18|doi=10.1271/bbb.66.1|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11866090}}</ref><ref name=":2">{{Cita pubblicazione|nome=Arjun N.|cognome=Sasikumar|data=2012-7|titolo=The many roles of the eukaryotic elongation factor 1 complex|rivista=Wiley interdisciplinary reviews. RNA|volume=3|numero=4|pp=543–555|accesso=2019-07-18|doi=10.1002/wrna.1118|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22555874|nome2=Winder B.|cognome2=Perez|nome3=Terri Goss|cognome3=Kinzy}}</ref>). Inoltre, molti di questi fattori di allungamento sono delle [[Proteina G|proteine G]] (''G-proteins''), ovvero proteine con attività GTPasica che verificano la corretta complementarità (''fitting)'' tra [[codone]] (''codon'') e [[anticodone]] (''anticodon'') quando l'RNA transfer ([[RNA transfer|tRNA]]) entra nel sito A del ribosoma<ref name=":3">{{Cita pubblicazione|nome=R. K.|cognome=Agrawal|data=1998-05-26|titolo=Visualization of elongation factor G on the Escherichia coli 70S ribosome: the mechanism of translocation|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=95|numero=11|pp=6134–6138|accesso=2019-07-18|doi=10.1073/pnas.95.11.6134|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9600930|nome2=P.|cognome2=Penczek|nome3=R. A.|cognome3=Grassucci}}</ref>. Negli eucarioti hanno localizzazione cellulare citosolica, anche se alcuni di questi fattori possono essere individuati in altri compartimenti cellulari, come il nucleo, dove esercitano altre funzioni.

L'allungamento è il passaggio più rapido della [[sintesi proteica]]:

* nei procarioti si procede a una velocità da 15 a 20 amminoacidi aggiunti per secondo (circa 60 nucleotidi per secondo)
* negli eucarioti la velocità è di circa due amminoacidi al secondo.

I fattori di allungamento giocano un ruolo nel regolare gli eventi di questo processo e per garantire la precisione della traduzione a questa velocità.

== I fattori di allungamento nei procarioti ==
La famiglia dei fattori di allungamento, nei procarioti, è composta dalle seguenti proteine:

* '''[[eF-Tu]]'''<ref name=":1" /><ref name=":3" /><ref>{{Cita pubblicazione|nome=H.|cognome=Stark|data=1997-09-25|titolo=Visualization of elongation factor Tu on the Escherichia coli ribosome|rivista=Nature|volume=389|numero=6649|pp=403–406|accesso=2019-07-18|doi=10.1038/38770|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9311785|nome2=M. V.|cognome2=Rodnina|nome3=J.|cognome3=Rinke-Appel}}</ref> (''elongation factor Tu''), guida i tRNA sui ribosomi sfruttando una molecola di GTP;
* '''[[eF-Ts]]'''<ref name=":1" /> (''elongation factor Ts''), proteina più abbondante nei batteri, si lega ad ogni tRNA;
*eF-G<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Gregers R.|cognome=Andersen|nome2=Poul|cognome2=Nissen|nome3=Jens|cognome3=Nyborg|data=2003-08|titolo=Elongation factors in protein biosynthesis|rivista=Trends in Biochemical Sciences|volume=28|numero=8|pp=434–441|accesso=2021-10-13|doi=10.1016/S0968-0004(03)00162-2|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12932732/}}</ref>, in sua assenza regola lo spostamento del ribosoma lungo l' mRNA e la successiva espulsione del tRNA libero dalla catena polipeptidica.

== I fattori di allungamento negli eucarioti ==
La famiglia dei fattori di allungamento, negli eucarioti, è composta dalle seguenti proteine:

* famiglia EF1<ref name=":4">{{Cita pubblicazione|nome=B.|cognome=Riis|data=1990-11|titolo=Eukaryotic protein elongation factors|rivista=Trends in Biochemical Sciences|volume=15|numero=11|pp=420–424|accesso=2019-07-18|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2278101|nome2=S. I.|cognome2=Rattan|nome3=B. F.|cognome3=Clark}}</ref><ref name=":5">{{Cita pubblicazione|nome=Gareth J.|cognome=Browne|data=2002-11|titolo=Regulation of peptide-chain elongation in mammalian cells|rivista=European Journal of Biochemistry|volume=269|numero=22|pp=5360–5368|accesso=2019-07-18|doi=10.1046/j.1432-1033.2002.03290.x|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12423334|nome2=Christopher G.|cognome2=Proud}}</ref>, che raggruppa:
** il fattore di allungamento della traduzione 1A, o '''[[eEF1A]]'''<ref name=":5" /> (''eukaryotic translation elongation factor'' 1 ''alpha''), il quale è presente in due [[Isoforma proteica|isoforme]] principali: eEF1A1 e eEF1A2
** il fattore di allungamento della traduzione 1B, o '''[[eEF1B2]]'''<ref name=":5" /> (''eukaryotic translation elongation factor'' 1 ''beta'' 2)
** il fattore di allungamento della traduzione 1D, o '''[[eEF1D]]'''<ref name=":5" /> (''eukaryotic translation elongation factor'' 1 ''delta'')
** il fattore di allungamento della traduzione 1G, o '''[[eEF1G]]'''<ref name=":5" /> (''eukaryotic translation elongation factor'' 1 ''gamma'')
* il fattore di allungamento della traduzione 2, o '''[[eEF2]]'''<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Gautam|cognome=Kaul|data=2011-4|titolo=Eukaryotic elongation factor-2 (eEF2): its regulation and peptide chain elongation|rivista=Cell Biochemistry and Function|volume=29|numero=3|pp=227–234|accesso=2019-07-18|doi=10.1002/cbf.1740|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21394738|nome2=Gurulingappa|cognome2=Pattan|nome3=Towseef|cognome3=Rafeequi}}</ref><ref name=":0" /><ref name=":4" /> (''eukaryotic translation elongation factor'' 2)

Le proteine eEF1A, eEF1B2, eEF1D, eEF1G interagiscono tra di loro a formare un complesso macromolecolare transitorio chiamato complesso eEF1B2GD<ref name=":1" /> (''eEF1B2GD complex''). L'interazione del complesso anche con il fattore valil t-RNA sintetasi (Val-RS) va a creare il complesso macromolecolare noto come '''[[eEF1H]]'''<ref>{{Cita pubblicazione|nome=G. M.|cognome=Janssen|data=1994-12-16|titolo=The subunit structure of elongation factor 1 from Artemia. Why two alpha-chains in this complex?|rivista=The Journal of Biological Chemistry|volume=269|numero=50|pp=31410–31417|accesso=2019-07-18|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7989307|nome2=H. T.|cognome2=van Damme|nome3=J.|cognome3=Kriek}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Francisco|cognome=Mansilla|data=2002-08-01|titolo=Mapping the human translation elongation factor eEF1H complex using the yeast two-hybrid system|rivista=The Biochemical Journal|volume=365|numero=Pt 3|pp=669–676|accesso=2019-07-18|doi=10.1042/BJ20011681|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11985494|nome2=Irene|cognome2=Friis|nome3=Mandana|cognome3=Jadidi}}</ref><ref name=":2" />, o EF1 (''eEF1H complex'').

== Interazioni biologiche ==
I fattori di allungamento sono anche un bersaglio per gli agenti patogeni. ''[[Corynebacterium diphtheriae]]'' produce una [[Tossina difterica|tossina]] che altera la funzione della proteina nell'ospite inattivando il fattore di allungamento EF-2.

==Note==
<references />

{{Biologia molecolare}}
{{Genetica}}
{{Portale|Biologia}}

[[Categoria:Espressione genica]]

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