Բջիջ

Բջիջ
Տեսակ	անատոմիական կառուցվածքի տեսակ և բջջի տեսակ
Ենթադաս	բիոլոգիական կոմպոնենտ և անատոմիական կառուցվածք
Մասն է	բազմաբջիջ կառուցվածք, բջիջների խումբ և Հյուսվածք
Կազմված է	բջջի բաղադրիչ
Անատոմիական; կառուցվածքի զարգացում	բջիջների զարգացում
Մասնագիտություն	բջջաբանություն և բջջաբանություն
MeSH	A11
Foundational Model of Anatomy	686465
Terminologia Histologica	H1.00.01.0.00001
Նկարագրված է	Գրեյի անատոմիա (20-րդ հրատարակություն), Բրոքհաուզի և Եֆրոնի հանրագիտական բառարան, Բրոքհաուզի և Եֆրոնի փոքր հանրագիտական բառարան, Սովետական մեծ հանրագիտարան (1926—1947), The New Student's Reference Work, Granat Encyclopedic Dictionary? և Մեյերի հանրագիտարանային բառարան (1888–1889)
	Cells Վիքիպահեստում

Բջիջ (լատին․՝ cellula՝ խորշիկ, փոքր սենյակ^[1], բջիջ, հունարեն՝ ցիտոս՝ անոթ, բջիջ), բոլոր հայտնի կենդանի օրգանիզմների կառուցվածքային, ֆունկցիոնալ և ժառանգական տարրական միավորը։ Բջիջը, որպես օրգանիզմի կառուցվածքի տարրական միավոր, օժտված է կենդանի նյութին բնորոշ հատկություններով, որոնք պահպանում ու փոխանցվում են հաջորդ սերունդներին։ Բջիջն ուսումնասիրող գիտությունը բջջաբանությունն է։ Բջիջը կազմված է ցիտոպլազմայից, որը պարփակված է բջջաթաղանթի մեջ։ Ցիտոպլազման պարունակում է կենսամոլեկուլներ, որոնցից են, օրինակ, սպիտակուցները և նուկլեինաթթուները^[2]։

Շատ միկրոօրգանիզմներ (օրինակ՝ բակտերիաները, որոշ ջրիմուռներ ու սնկեր, նախակենդանիները) կազմված են 1 բջջից և անվանվում են միաբջիջ օրգանիզմներ։ Բազմաբջիջ օրգանիզմները, որոնցից են բարձրակարգ բույսերն ու կենդանիները, այդ թվում և մարդը, կազմված են մեծ քանակությամբ բազմազան բջիջներից, որոնք միավորված են հյուսվածքներում ու օրգաններում։ Օրինակ՝ մարդու օրգանիզմը բաղկացած է մոտ 10¹² բջիջներից^[3]։ Վերջիններիս կենսագործունեությունը հնարավոր է էներգիայի արտաքին աղբյուրների և քիմիական նյութերի օգտագործման շնորհիվ, որն անհրաժեշտ է բարդ կազմավորված ու փոխադարձ կապված բջջային կառուցվածքների սինթեզի և վերականգման, ինչպես նաև մասնագիտացված ֆունկցիաների կատարման համար։ Բույսերի և կենդանիների բջիջների մեծ մասը տեսանելի են միայն մանրադիտակի տակ և ունեն 1-100 միկրոմետր չափեր^[4]։

Բջիջը հայտնաբերել է Ռոբերտ Հուկը 1665 թվականին, որը նմանացրել է բջիջը վանքի սենյակներում քրիստոնյա հոգևորականների դասավորությանը^[5]^[6]։ Բջջային տեսությունն առաջին անգամ զարգացրել են Մաթիաս Յակոբ Շլեյդենը և Թեոդոր Շվանը 1839 թվականին։ Այս տեսությունը պնդում է, որ բոլոր օրգանիզմները կազմված են մեկ կամ ավելի բջիջներից, որոնք կրում են բջիջների գործունեությունը կարգավորող՝ ժառանգական տեղեկատվություն։ Բջիջները Երկրի վրա առաջացել են նվազագույնը 3,5 միլիարդ տարի առաջ^[7]^[8]^[9]^[10]։

Ուսումնասիրման պատմություն

«Բջիջ» հասկացությունն առաջարկել է անգլիացի գիտնական Ռոբերտ Հուկը 1665 թվականին։ Մանրադիտակի տակ դիտելով բույսերի խցանային հյուսվածքի նուրբ կտրվածքները՝ նա նկատեց, որ հյուսվածքը կազմված է մանր խորշիկներից, որոնք միմյանցից անջատված են միջնապատերով։ Դրանք նա իր «Միկրոգրաֆիա» գրքում անվանեց բջիջներ^[11]։ Հետագայում անգլիացի գիտնական Գրյուն և իտալացի Մարչելո Մալպիգին (1672) մանրադիտակային «պարկիկներ» (բջիջներ) հայտնաբերեցին բույսերի տարբեր օրգաններում։ 1680 թվականին հոլանդացի գիտնական Անտոն Վան Լևենհուկն իր պատրաստած տեսապակիների օգնությամբ, հայտնաբերեց բազմաթիվ միաբջիջ օրգանիզմներ, ինչպես նաև էրիթրոցիտներ, մազանոթներ, սպերմատոզոիդներ։ 1825 թվականին չեխ գիտնական Պուրկինեն, ցույց տվեց, որ բջիջն ունի հեղուկ պարունակություն՝ պրոտոպլազմա և հայտնաբերեց բջջակորիզը։ 1826 թվականին Կարլ Բերը հայտնաբերեց կաթնասունների ձվաբջիջը։ Անգլիացի բուսաբան Ռ. Բրոունը խոլորձի բջիջներում նկարագրեց (1831) գնդաձև կառուցվածքներ, որոնց անվանեց կորիզ։ 1839 թվականին գերմանացի բուսաբան Մատիաս Շլեյդեն և կենդանաբան Թեոդոր Շվանը սահմանեցին բջջային տեության դրույթները, նրանք նաև ապացուցեցին, որ նույն կառուցվածքը և ֆունկցիան ունեցող բջիջները միանալով, առաջացնում են հյուսվածքներ^[12]։

Բջջային տեսություն

Կուտակված փաստանյութերի վրա Շլեյդենը և Շվանը 1838-1839 թվականներին ձևակերպեցին բջջային տեսությունը, որը հետագայում զարգացրեց Վիրխովը։ Այժմյան բջջային տեսության հիմնադրույթները կայանում են հետևյալում՝ բոլոր օրգանիզմները կազմված են բջիջներից (բացառությամբ կյանքի ոչ բջջային ձևերի), և որ բջիջը կյանքի ձևերի համար հանդիսանում է կառուցվածքային, ֆունկցիոնալ, գենետիկական տարրական միավորը։ Բույսերի և կենդանիների աճման հիմքում ընկած է բջիջների բազմացումը, նոր բջիջներն առաջանում են նախորդ բջիջների կիսման հետևանքով։ Յուրաքանչյուր բջիջ կազմված է ցիտոպլազմայից, կորիզից, թաղանթից։ Բջիջը միջավայրից կլանում է նյութեր և էներգիա, վերափոխում և օգտագործում է իր կենսագործունեության համար։ Բջջում պահպանվում, իրագործվում և դուստր բջիջներին է փոխանցվում գենետիկական ինֆորմացիան։ Կան օրգանիզմներ, որոնք կազմված են մեկ բջջից և ինքնուրույն են։ Բազմաբջիջ օրգանիզմներում բջիջներն ունեն իրենց հատուկ ֆունկցիան և առաջացնում են հյուսվածքներ։ Հյուսվածքներից կազմավորվում են օրգանները, որոնք սերտորեն կապված են միմյանց հետ և կարգավորում են հումորալ և նյարդային համակարգերի միջոցով։

Ներկայումս հաստատված է, որ բոլոր բջիջները միանման պահպանում են գենետիկական ինֆորմացիան, որն օգտագործում են սպիտակուցի սինթեզի համար, պահպանում ու փոխանցում են էներգիան, որը վերափոխում են աշխատանքի, կարգավորում են նյութափոխանակությունը, բջջային կազմության շնորհիվ օրգանիզմը դիսկրետ է և ամբողջական։ Օրգանիզմի մասնատումը առանձին փոքր կառուցվածքային միավորների ստեղծում է հսկայական մակերես, որում ընթանում են նյութափոխանակության գործընթացները։

Կառլ Բերը հայտնաբերեց ձվաբջիջները և ձևակերպեց այն դրույթը, որ բոլոր բազմաբջիջ օրգանիզմներն իրենց զարգացումը սկսում են մեկ բջջից՝ զիգոտից։

Ձևաբանություն

Բջիջները մանրադիտակային գոյացություններ են, ունեն մի քանի միկրոնից (բակտերիաներ) մինչև 10-50 մկմ և ավելի մեծություն։ Ըստ ձևի՝ լինում են գնդաձև, իլիկաձև, ձվաձև, մտրակավոր և այլն։ Բջիջների նուրբ կառուցվածքը, շարժումները, բաժանումը և այլն ուսումնասիրում են ժամանակակից մանրադիտակների (էլեկտրոնային, լյումինեսցենտային և այլն) օգնությամբ։

Բազմաբջիջ օրգանիզմում կան բազմաթիվ բջիջներ, որոնք միմյանցից տարբերվում են կառուցվածքով և կենսագործունեությամբ։ Միևնույն ծագման մասնագիտացված բջիջներն առաջացնում են հյուսվածքներ։ Ժամանակակից դասակարգմամբ բջիջները բաժանում են ըստ հյուսվածքի տեսակի՝ էպիթելային, շարակցական, մկանային և նյարդային։ Բջիջները, պահպանելով յուրաքանչյուր հյուսվածքի բնորոշ գծերը, կարող են տարբերվել թե՛ արտաքին տեսքով, թե’ ֆունկցիայով, և տարբերությունների բնույթը փոփոխվում է օրգանիզմի անհատական զարգացման ընթացքում։ Ֆունկցիոնալ առանձնահատկությունների ձեռքբերման կարևոր գործոն է նաև բջջի փոխներգործությունը (նյարդային կամ հումորալ կապով) այլ հյուսվածքների բջիջների կամ հեռավոր բջջային համակարգերի հետ։

Քիմիական կազմ

Կենդանի օրգանիզմների բջիջներում հայտնաբերված են մոտ 90 քիմիական տարրեր։ Այդ տարրերը բաժանվում են 3 խմբի՝

մակրոտարրեր, որոնց բաղադրությունը կազմում է մինչև 98% (ածխածին, ջրածին, ազոտ, թթվածին), (>1,5-2 %՝ (կալիում, նատրիում, կալցիում, մագնեզիում, ծծումբ, ֆոսֆոր, քլոր, երկաթ)
միկրոտարրեր (>0,01 %), (ցինկ, պղինձ, ֆտոր, յոդ, կոբալտ, մոլիբդեն և այլն)
ուլտրամիկրոտարրեր (>0,00001 %), (ուրան, ռադիում, ոսկի, ցեզիում)

Բջջի կառուցվածք

Բջիջները լինում են երկու տեսակ՝ էուկարիոտներ, որոնք ունեն կորիզ և պրոկարիոտներ, որոնք չունեն։ Պրոկարիոտները միաբջիջ օրգանիզմներ են, իսկ էուկարիոտները կարող են լինեն միաբջիջ և բազմաբջիջ։

Պրոկարիոտներ

Պրոկարիոտները՝ բակտերիաները և արքեաները, Երկրի վրա ամենաառաջին կյանքի ձևերն են եղել, քանի որ իրականացրել են մի շարք կենսաբանական գործընթացներ, այդ թվում՝ բջջային հաղորդակցում և հոմեոստազ։ Այս բջիջներն ավելի փոքր են և պարզ, քան էուկարիոտները, չունեն մեմբրանային օրգանոիդներ, այդ թվում և կորիզ։ Կյանքի հիմնական դոմեններից երկուսը պրոկարիոտ օրգանիզմներ են՝ բակտերիաները և արքեաները։ Պրոկարիոտ բջջի ԴՆԹ-ն կազմված է մեկ քրոմոսոմից, ուղղակիորեն գտնվում է ցիտոպլազմայում։ Ցիտոպլազմայի կորիզ պարունակող շրջանն անվանվում է նուկլեոիդ։ Պրոկորիոտների մեծ մասը օրգանիզմներից ամենափոքրն են և ունեն 0,5-2,0 նմ տրամագիծ^[13]։

Պրոկարիոտ բջիջն ունի երեք հիմնական կառուցվածքային միավոր՝

Բջջաթաղանթը, որը սովորաբար կազմված է պլազմատիկ թաղանթից և պատված է բջջապատով։ Որոշ բակտերիաների մոտ այն կարող է նաև ծածկված լինել երրորդ՝ պատիճային շերտով։ Չնայած պրոկարիոտների մեծ մասն ունեն և բջջաթաղանթ, և բջջապատ, բացառություններ նույնպես կան, ինչպես օրինակ միկոպլազմա բակտերիաներն են կամ թերմոպլազմա արքեաները, որոնք միայն ունեն պլազմատիկ թաղանթ։ Բջջաթաղանթը բջջին տալիս է ձև և բաժանում պարունակությունը արտաքին միջավայրից՝ սրանով խաղալով պաշտպանական դեր։ Բջջապատը որոշ բակտերիաների մոտ կազմված է պեպտիդոգլիկանից և ծառայում է որպես լրացուցիչ պաշտպանական շերտ։ Այն նաև մեծ դեր ունի բջջի ջրային բալանսի պահպանման մեջ։ Որոշ էուկարիոտներ՝ բույսերի և սնկերի բջիջները նույնպես ունեն բջջապատ։
Բջջի ներսում ցիտոպլազման է, որը պարունակում է գենոմային ԴՆԹ-, ռիբոսոմներ և տարբեր տեսակ ներառուկներ^[14]։ Գենետիկական նյութը անմիջապես ցիտոպլազմայում է։ Պրոկարիոտները կարող են կրել էքստրաքրոմոսոմալ ԴՆԹ-ի տարրեր, որոնք անվանվում են պլազմիդներ։ Պլազմիդները սովորաբար օղակաձև են։ Որոշ սպիրոխիտա բակտերիաների մոտ հայտնաբերվել են գծային կառուցվածք ունեցող պլազմիդներ^[15]։ Չնայած որ պրոկարիոտները չունեն կորիզ, ԴՆԹ-ի այդ շրջանն անվանվում է նուկլեոիդ։ Պլազմիդները գաղտնագրում են լրացուցիչ քանակով գեներ, օրինակ՝ հակաբիոտիկների դեմ կայունության գեները։
Արտաքին կառույցները՝ մտրակները և պիլուսները։ Սրանք սպիտակուցներից բաղկացած կառույցներ են, որոնք ապահովում են բջջի շարժումը և կապը այլ բջիջների հետ։

Էուկարիոտներ

Բույսերը, կենդանիները, սնկերը, լորձնասնկերը, նախակենդանիները և ջրիմուռները էուկարիոտներ են։ Այս բջիջները սովորական պրոկարիոտ բջջից մոտ հիսուն անգամ ավելի մեծ են և կարող են հազար անգամ ավելի մեծ լինել իրենց ծավալով։ Էուկարիոտների հիմնական առանձնահատկությունը բջջի տրոհվածությունն է, մեմբրանային օրգանոիդների առկայությունը, որոնցում տեղի են ունենում յուրահատուկ նյութափոխանակային գործընթացներ։ Այս մեմբրանային օրգանոիդներից առավել կարևոր է բջջակորիզը^[14], որը պարունակում է բջջի ԴՆԹ-ն։ Այլ տարբերություններ են՝

Պլազմատիկ թաղանթը իր ֆունկցիայով և կառուցվածքով շատ քիչ է տարբերվում պրոկարիոտների պլազմատիկ թաղանթից։ Բջջապատը կարող է բացակայել կամ առկա լինել։
Էուկարիոտ բջիջների ԴՆԹ-ն գտնվում է մեկ կամ մի քանի գծային մոլեկուլների տեսքով, որոնք անվանվում են քրոմոսոմներ։ ԴՆԹ-ի մոլեկուլները փոխհարաբերվում են սպիտակուցների հետ։ Ամբողջ քրոմոսոմային ԴՆԹ-ն պահպանվում է բջջակորիզում՝ ցիտոպլազմայից բաժանվելով մեմբրանով^[14]։ Էուկարիոտների որոշ օրգանոիդներ, օրինակ՝ միտոքոնդրիումները կրում են սեփական ԴՆԹ-ն։
Շատ էուկարիոտ բջիջներ ունեն թարթիչներ։ Առաջնային թարթիչները մեծ դեր ունեն քեմոտազգացողության, մեխանոզգացողության և թերմոզգացողության մեջ։ Թարթիչները կարող են դիտվել որպես զգայուն բջջային ալեհավաքներ, որոնք կոորդինացնում են մեծ քանակի բջջային հաղորդչական ուղիներ^[16]։
Էուկարիոտների շարժուն բջիջները կարող են շարժվել շարժուն թարթիչների կամ մտրակիկների միջոցով։ Ծաղկավոր բույսերի և մերկասերմերի մոտ բացակայում են շարժուն բջիջները^[9]։ Էուկարիոտների մտրակներն ավելի պարզ են քան պրոկարիոտներինը։

Էուկարիոտ և պրոկարիոտ բջիջների համեմատություն
	Պրոկարիոտներ	Էուկարիոտներ
Բնորոշ օրգանիզմներ	բակտերիաներ, արքեաներ	պրոտիստներ, սնկեր, բույսեր, կենդանիներ
Չափ	~ 1–5 նմ^[17]	~ 10–100 նմ^[17]
Բջջակորիզի տեսակը	կորիզային շրջան, իրական կորիզի բացակայություն	երկմեմբրան կորիզ
ԴՆԹ	օղակաձև (սովորաբար)	գծային մոլեկուլներ (քրոմոսոմներ) հիստոնային սպիտակուցներով
ՌՆԹ-ի/սպիտակուցների սինթեզ	երկուսն էլ ցիտոպլազմայում	ՌՆԹ-ի սինթեզը՝ կորիզում սպիտակուցների սինթեզը՝ ցիտոպլազմայում
Ռիբոսոմներ	50S և 30S	60S և 40S
Ցիտոպլազմայի կառուցվածք	շատ քիչ կառույցներ	բարդ կառուցվածք՝ էնդոմեմբրաններով և բջջակմախքով
Բջջի շարժում	մտրակներ	մտրրակներ և թարթիչներ, որոնք պարունակում են միկրոխողովակներ, ոտիկներ, որոնք պարունակում են ակտին
Միտոքոնդրիումներ	չկան	մեկից մի քանի հազար
Քլորոպլաստներ	չկան	բույսերի և ջրիմուռների մոտ
Կազմակերպվածություն	սովորաբար միայնակ բջիջներ	միայնակ բջիջներ, գաղութներ, բազմաբջիջ օրգանիզմներ՝ մասնագիտացած բջիջներով
Բջջի բաժանում	պարզ բաժանում	միտոզ մեյոզ
Քրոմոսոմներ	մեկ քրոմոսոմ	մեկից ավելի քրոմոսոմներ
Մեմբրաններ	բջջաթաղանթ	բջջաթաղանթ և մեմբրանային օրգանոիդներ

Ենթաբջջային կառույցներ

Բջիջը կազմված է տարբեր բաղադրամասերից, որոնք կենսագործունեության ընթացքում կատարում են առանձնահատուկ ֆունկցիաներ՝ խիստ համաձայնեցված ռեժիմով։ Յուրաքանչյուր բջիջ կազմված է բջջապլազմայից (պրոտոպլազմա) և կորիզից (էուկարիոտ)։ Բջջապլազման կիսահեղուկ միջավայր է, որը բաղկացած է 2 հիմնական բաղադրամասերից՝ ցիտոպլազմայից և կարիոպլազմայից և պարունակում է բազմաթիվ օրգանոիդներ ու տարբեր ներառումներ։ Ներառումները բջջի գործունեության արգասիքների կուտակումներ են՝ բշտիկների կամ հատիկների ձևով։ Վերջիններս հարուստ են ճարպերով, ածխաջրերով, սպիտակուցներով, աղերով, որոնց քանակը փոփոխվում է բջջի գործունեության ժամանակ։ Ցիտոպլազման հոմոգեն, թափանցիկ մածուցիկ հեղուկ է, որում տարբերում են՝ հիալոպլազմա, օրգանոիդներ և ներառուկներ^[18] Ցիտոպլազման արտաքինից պատված է թաղանթով, որին անվանում են ցիտոպլազմային մեմբրան կամ պլազմոլեմ։ Բուսական բջջի պլազմոլեմն արտաքինից պատված է բջջապատով, որը հիմնականում կազմված է ցելյուլոզից և պեկտինից։ Կենդանական բջիջների պլազմոլեմն արտաքինից պատված է 10-20 նմ հաստություն ունեցող գլիկոկալիքսով, որի հիմնական բաղադրամասերն են գլիկոպրոտեինները և գլիկոլիպիդները։

Բջջաթաղանթ

Բջջաթաղանթը կամ պլազմատիկ թաղանթը բջջի ցիտոպլազման շրջափակող կենսաբանական թաղանթն է։ Կենդանական բջիջներում պլազմատիկ թաղանթը բջջի արտաքին սահմանն է, իսկ բույսերի և պրոկարիոտների մոտ այն սովորաբար շրջափակված է բջջապատով։ Բջջաթաղանթը պաշտպանում է բջիջը արտաքին միջավայրից և կազմված է ֆոսֆոլիպիդների կրկնակի շերտից, որը ամֆիֆիլ է (մասամբ հիդրոֆիլ և մասամբ հիդրոֆոբ)։ Սրա պատճառով շերտը կոչվում է ֆոսֆոլիպիդային երկշերտը կամ շարժուն մոզաիկ թաղանթ։ Այս թաղանթի մեջ կան տարբեր սպիտակուցներ, որոնք ծառայում են որպես անցուղիներ և պոմպեր^[14]։ Մեմբրանը կիսաթափանցիկ է և ընտրողական թափանցիկ, որով մոլեկուլը կամ իոնը կարող է ազատ, սահմանափակ քանակով թափանցել կամ չթափանցել ընդհանրապես։ Բջջի թաղանթային սպիտակուցները նաև պարունակում են ռեցեպտոր սպիտակուցներ, որը թույլ է տալիս բջջին ընդունել ազդանշանային մոլեկուլների, օրինակ՝ հորմոնների ազդակները։

Բջջակմախք

Էդնոթել բջջի ֆլուորեսցենտ լուսանկարը։ Կորիզակները ներկված են կապույտ, միտոքոնդիրումները կարմիր են իսկ միկրոմանրաթելերը՝ կանաչ։

Բջջակմախքը կազմավորում է և պահպանում բջջի ձևը, ապահովում օրգանոիդների դիրքը, օգնում էնդոցիտոզին՝ բջջի կողմից արտաքին միջավայրից նյութերի ընկալմանը և բջջի աճի ու շարժման ժամանակ ապահովում բջջի մասերի շարժումը։ Էուկարիոտների բջջակմախքը կազմված է միկրոմանրաթելերից, միջնորդաթելերից և միկրոխողովակներից։ Բջջակմախքի կազմի մեջ են մտնում մեծ քանակով սպիտակուցներ, որոնք ղեկավարում են բջջի ընդհանուր կառուցվածքը՝ ուղղորդելով և շարժելով մանրաթելիկները^[14]։ Պրոկարիոտների բջջակմախքն ավելի քիչ է ուսումնասիրված, այն ապահովում է բջջի ձևը, բևեռականությունը և ցիտոկինեզը^[19]։ Միկրոմանրաթելերի ենթամիավորը փոքր, մոնոմեր սպիտակուց ակտինն է։ Միկրոխողովակների դիմեր սպիտակուցը տուբուլինն է։ Միջնորդաթելերը հետերոպոլիմերներ են, որոնց ենթամիավորները տարբերվում են տարբեր հյուսվածքների բջիջների մոտ։ Միջնորդաթելերի ենթամիավոր սպիտակուցներից ՝ վիմենտինը, դեսմինը, լամինը (A, B և C լամիններ), կերատինը, նեյրոմանրաթելային սպիտակուցները (NF–L, NF–M)։

Ժառանգական կամ գենետիկական նյութ

Գոյություն ունի երկու տեսակի գենետիկական նյութ՝ դեզօքսիռիբոնուլեինաթթու (ԴՆԹ) և ռիբոնուկլեինաթթու (ՌՆԹ)։ Բջիջները ժառանգական նյութի երկարատև պահպանման համար օգտագործում են ԴՆԹ։ Օրգանիզմում պարունակվող ամբողջ ժառանգական նյութը գաղտնագրվում է ԴՆԹ-ի մոլեկուլների տեսքով^[14]։ ՌՆԹ-ն օգտագործվում է տեղեկատվության տեղափոխման (օրինակ՝ իՌՆԹ) և ֆերմենտային ակտիվության (օրինակ՝ ռՌՆԹ) համար։ ՓՌՆԹ-ի մոլեկուլները սպիտակուցի տրանսլյացիայի ժամանակ աճող պոլիպեպտիդային շղթային ավելացնում են ամինաթթուների մոլեկուլներ։

Պրոկարիոտների ժառանգական նյութը ներկայացված է պարզ օղակաձև բակտերիալ քրոմոսոմով, որը գտնվում է ցիտոպլազմայի նուկլեոիդային շրջանում։ Էուկարիոտների ժառանգական նյութը բաժանված է տարբեր^[14] գծային կառույցների՝ քրոմոսոմների միջև, որոնք գտնվում են կորիզում։ Որոշ այլ օրգանոիդներ՝ միտոքոնդրիումները և քլորոպլաստները կարող են նույնպես պարունակել ժառանգական նյութ։

Մարդու բջջի ժառանգական նյութը գտնվում է բջջակորիզում և միտոքոնդրիումներում։ Այն ներկայացված է ԴՆԹ-ի 46 գծային մոլեկուլներում՝ քրոմոսոմներում, որոնցից 22 զույգ հոմոլոգ քրոմոսոմներ և 1 զույգ սեռական քրոմոսոմներ։ Միտոքոնդրիալ գենոմը ներկայացված է օղակաձև ԴՆԹ-ի ձևով, այն շատ փոքր է համեմատած կորիզային գենոմի հետ^[14], գաղտնագրում է միտոքոնդրիումներում էներգիայի արտադրման և որոշ փՌՆԹ-ների սինթեզին մասնակցող 13 սպիտակուցների մոլեկուլներ։

Օտար ժառանգական նյութը (հիմնականում ԴՆԹ) հնարավոր է արհեստականորեն ներմուծել բջջի ներս՝ տրանսֆեկցիայի միջոցով։ Այս գործընթացը կարող է լինել կարճատև, եթե անմիջապես չի փոփոխում բջջի գենոմը։ Որոշ վիրուսներ նույնպես իրենց ժառանգական նյութը կարող են ներմուծել բջջի գենետիկական նյութի մեջ։

Օրգանոիդներ

Կորիզը էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ, մուգ մասը կորիզակն է։

Օրգանոիդները մասնագիտացված մշտական կազմավորումներ են, որոնք կատարում են որոշակի ֆունկցիա։ Տարբերում են՝ ընդհանուր նշանակության օրգանոիդներ և հատուկ նշանակության օրգանոիդներ։ Հատուկ նշանակության օրգանոիդները բնորոշ են միայն որոշակի բջիջներին, օրինակ՝ միոֆիբրիլները հանդիպում են մկանայից բջիջներում, նեյրոֆիբրիլները՝ նյարդային բջիջներում, թարթիչները՝ շնչառական ուղիների, միկրոթավիկները՝ աղիների էպիթելի բջիջներում և այլն։ Ընդհանուր նշանակության օրգանոիդները բաժանվում են 2 խմբի՝ մեմբրանային և ոչ մեմբրանային։ Մեմբրանային կազմություն ունեն էնդոպլազմային ցանցը, գոլջիի համալիրը, լիզոսոմները, միտոքոնդրիումները, պլաստիդները, միկրոմարմնիկները։ Ոչ մեմբրանային կազմություն ունեն ռիբոսոմները, բջջային կենտրոնը, միկրոխողովակները, միկրոֆիլամենտները։

Կենդանիների բջիջների օրգանոիդներից են կորիզը, միտոքոնդրիաները (կազմված են ցուպիկներից, հատիկներից և շղթայիկներից, որտեղ սինթեզվում է էներգիայով հարուստ ԱԵՖ։ Միտոքոնդրիումներն էներգիայի աղբյուր են։), ներպլազմային ցանցը (ունի ցանցի կամ զամբյուղիկի ձև և մասնակցում է արտազատման պրոցեսին), Գոլջիի համալիրը, լիզոսոմները և այլն, իսկ բույսերինը՝ նաև պլաստիդները, որոնցից առավել կարևոր են քլորոպլաստները։ Բջիջներն արտաքինից պատված են բջջապլազմային թաղանթով, որն ունի բարդ կազմություն և կատարում է տարբեր ֆունկցիաներ։

Կորիզը պարունակում է միկրոկառուցվածքներ, որոնք կրում են բջջի ժառանգական ինֆորմացիան։ Բջիջների մեծամասնությունը պարունակում է 1 կորիզ, բայց կան նաև երկ- և բազմակորիզավորներ։ Կորիզը կազմված է 4 հիմնական բաղադրամասերից՝ կորիզաթաղանթից, կորիզանյութից կամ կարիոպլազմայից, կորիզակից և քրոմատինից։ Կորիզն արտաքինից սահմանազատված է թաղանթով, որի ծակոտիներով դեպի բջջապլազմա կարող են անցնել նույնիսկ խոշոր մոլեկուլները, օրինակ՝ ինֆորմացիոն ռիբոնուկլեինաթթուները, որոնք գենետիկական ինֆորմացիա են հաղորդում բջջային որոշակի սպիտակուցների սինթեզի մասին։ Բջջի ֆիզիոլոգիական ակտիվության փոփոխության դեպքում ծակոտիները կարող են անհետանալ կամ նորից առաջանալ։

Բջիջը բարդ համակարգ է, որը կարող է ստեղծել և խիստ կարգավորված աշխատունակ վիճակում պահպանել իր կառուցվածքներն ու իրականացնել բազմաթիվ քիմիական փոխարկումներ, այդ թվում՝ սպիտակուցների, նուկլեինաթթուների, բազմաշաքարների և այլ միացությունների սինթեզը։ Բնականոն կենսագործունեության համար բջջին անհրաժեշտ է արտաքին աղբյուրներից մշտապես ստացվող էներգիա։ Այդպիսի աղբյուրներ են արեգակի էներգիան (օգտագործում են կանաչ բույսերի բջիջները), ազատ քիմիական էներգիան, ինչպես նաև սննդանյութերում պարունակվող օրգանական նյութերը։ Բջիջների կողմից սինթեզվող որոշ նյութեր կամ վերջնանյութեր հեռացվում են բջիջներից (հյութազատություն, արտազատություն)։ Նշված փոխարկումների ամբողջությունն իրենից ներկայացնում է բջջի նյութափոխանակությունը։

Օրգանոիդ, հատկանիշ	Կենդանական բջիջ	Բուսական բջիջ
Պլազմային թաղանթ	Ունի	Ունի
Բջջապատ	Չունի	Ունի
Բջջակորիզ և կորիզաթաղանթ	Ունի	Ունի
Պլաստիդներ	Չունի	Ունի
Միտոքոնդրիում	Ունի	Ունի
Գոլջիի համակարգ	Ունի	Ունի
Ռիբոսոմներ	Ունի	Ունի
Բջջակենտրոն	Ունի	Մեծ մասը չունի
Սնման ձևը	Հետերոտրոֆ	Ավտոտրոֆ
ԱԵՖ-ի սինթեզը	Միտոքոնդրիումներում	Քլորոպլաստներում և միտոքոնդրիումներում
ԱԵՖ-ի քայքայումը	Որտեղ անհրաժեշտ է էներգիայի ծախս	Քլորոպլաստներում և որտեղ անհրաժեշտ է էներգիայի ծախս
Վակուոլ	Կծկուն, մարսողական և արտաթորող	Ունի
Պաշարանյութեր, ներառուկներ	Պաշարվում է գլիկոգեն	Պաշարվում է օսլա
Նյութափոխանակությունը և էներգետիկ փոխակերպումը	Հատկանշական է	Հատկանշական է
Կապը բջիջների միջև	Մեմբրանների ներփքումներով	Պլազմոդեսմաներով
Քիմիական բաղադրությունը	Ընդհանուր կողմերով նման են	Ընդհանուր կողմերով նման են

Էուկարիոտներ

Բջջակորիզ՝ բջջի տեղեկատվական կենտրոնը, որտեղ գտնվում են բջջի քրոմոսոմները։ Այստեղ է տեղի ունենում ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիան և ՌՆԹ-ի սինթեզի հիմնական մասը։ Կորիզը գնդաձև է և ցիտոպլազմայից առանձնացված է երկշերտ թաղանթով՝ կորիզաթաղանթվ։ Կորիզակները կորիզի հատուկ մասնագիտացված տարածքներն են, որտեղ ձևավորվում են ռիբոսոմների ենթամիավորները։ Պրոկարիոտների մոտ ԴՆԹ-ի և ռիբոսոմների սինթեզը տեղի է ունենում ցիտոպլազմայում^[14]։
Էնդոպլազմային ցանցի կառուցվածքը։
Միտոքոնդրիումներ և քլորոպլաստներ՝ բջջի համար ձևավորում են էներգիա։ Միտոքոնդրիպումները ինքնուրույն կիսվող օրգանոիդներ են, որոնք հանդիպում են էուկարիոտ բջիջներում տարբեր ձևերով, քանակով և չափերով^[14]։ Բջջային շնչառությունը տեղի է ունենում միտոքոնդրիումներում, որոնք ապահովում են թթվածնային ֆոսֆորիլացումը՝ թթվածնի միջոցով գլյուկոզից սինթեզելով ԱԵՖ։ Միտոքոնդրիումները վերարտադրվում են պարզ կիսմամբ, ինչպես պրոկարիոտները։ Քլորոպլաստները հանդիպում են բույսերում և ջրիմուռներում․ քլորոպլաստները կլանում են արեգակնային էներգիան ֆոտոսինթեզի միջոցով սինթեզելով ածխաջրեր։
Էնդոպլազմային ցանց՝ որոշակի ձևափոխությունների ենթարկվող և որոշակի տեղափոխման ենթակա մոլեկուլների համար նախատեսված ցանց է։ Լինում է երկու տեսակ՝ հատիկավոր, որը մակերեսին ունի ռիբոսոմներ և հարթ՝ առանց ռիբոսոմների^[14]։ Հարթ ԷՑ-ն կարևոր է կալցիումի փոխանակության համար։
Գոլջիի ապարատ՝ մասնակցում է մակրոմոլեկուլների՝ սպիտակուցների և լիպիդների ձևափոխմանը և փաթեթավորմանը։
Լիզոսոմներ և պերօքսիսոմներ։ Լիզոսոմները պարունակում են մարսողական ֆերմենտներ (թթվային հիդրոլազներ)։ Լիզոսոմների մասնակցում են շարքից դուրս եկած օրգանոիդների, սննդի մասնիկների, վիրուսների և բակտերիաների մարսմանը։ Պերօքսիսոմները բջիջը պաշտպանում են թունավոր պերօքսիդներից։ Բջջում այս երկու օրգանոիդների ֆերմենտները չէին կարող ազատ վիճակում գտնվել, եթե մեմբրաններով սահմանազատված չլինեին^[14]։
Ցենտրոսոմը բջջակմախքի կազմավորմանը մասնակցող օրգանոիդն է։ Ցենտրոսոմն է սինթեզում բջջի միկրոխողովակները՝ բջջակմախքի հիմնական բաղկացուցիչ մասը։ Այն ուղղորդում է միկրոխողովակների տեղափոխումը ԷՑ-ով և Գոլջիի ապարատով։ Ցենտրոսոմները կազմված են երկու ցենտրիոլներից, որոնք բաժանվում են բջջի բաժանման ժամանակ և օգնում բաժանման իլիկի ձևավորմանը։ Ցենտրոսոմը հանդիպում է կենդանական բջիջներում, ինչպես նաև որոշ սնկերի և ջրիմուռների բջիջների մոտ։
Վակուոլները այն օրգանոիդներն են, որտեղ բուսական բջիջները հավաքում են նյութափոխանակության արգասիքները և պահեստավորում ջուրը։ Սրանք հեղուկով լցված եմ մեմբրանով բջջի մյուս հատվածներից սահմանազատված օրգանոիդներ են։ Որոշ բջիջներ, օրինակ՝ ամոբան ունի կծկուն վակուոլներ, որոնց միջոցով ջուրը դուրս է մղում բջջից։ Բույսերի և սնկերի վակուոլները սովորաբար ավելի մեծ են, քան կենդանական բջիջներինը։

Էուկարիոտներ և պրոկարիոտներ

Ռիոբոսոմներ՝ ՌՆԹ-ի և սպիտակուցի բարդ համակարգեր, որոնք կազմված են ենթամիավորներից^[14]։ Մասնակցում են ՌՆԹ-ից սպիտակուցի սինթեզին։ Ռիբոսոմները հանդիպում են ինչպես ազատ վիճակում, այնպես էլ էնդոպլազմային ցանցի (էուկարիոտներ) կամ բջջաթաղանթի (պրոկարիոտներ) վրա^[20]։

Բջջաթաղանթից դուրս գտնվող կառույցներ

Շատ բջիջներ ունեն կառույցներ, որոնք մասամբ կամ ամբողջությամբ դուրս են գտնվում բջջաթաղանթից։ Այս կառույցները շրջակա միջավայրից առանձնացված չեն կիսաթափանցիկ թաղանթով։ Կառույցների ձևավորման համար բաղադրիչները պետք է անցնեն բջջաթաղանթով և դուրս գան արտաքին միջավայր։

Բջջապատ

Շատ էուկարիոտ և պրոկարիոտ բջիջներ ունեն բջջապատ։ Բջջապատը պաշտպանում է բջիջը մեխանիկական և քիմիական վնասվածքներից․ այն բջջաթաղանթի լրացուցիչ պաշտպանական շերտ է։ Տարբեր բջիջների բջջապատեր ունեն տարբեր բաղադրություն, բուսական բջիջների բջջապատը կազմված է ցելյուլոզից, սնկերի բջջապատը՝ խիտինից, իսկ բակտերիաներինը՝ պեպտիդոգլիկանից։

Պրոկարիոտ բջիջներ

Պատիճ

Որոշ բակտերիաների բջջաթաղանթը կամ բջջապատը պատված է գելանման պատիճով։ Պատիճը կարող է լինել պոլիսախարիդային, ինպես պնևմոկոկի, մենինգոկոկի մոտ է, պոլիպեպտիդային, ինչպես Bacillus anthracis-ի մոտ է կամ հիալուրոնաթթվային, ինչպես ստրեպտոկոկի մոտ է։ Պատիճները աննկատ են ստրանդարտ ներկման ժամանակ և կարող են հայտնաբերվել միայն մեթիլեն կապույտով կամ հնդկական թանաքով ներկման ժամանակ^[21]^:87։

Մտրակներ

Մտրակները օրգանոիդներ են, որոնք ապահովում են բջիջների շարժումը։ Բակտերիաների մտրակները ցիտոպլազմայից բջջի թաղանթներով և բջջապատով դուրս են գալիս արտաքին միջավայր։ Մտրակները երկար և հաստ թելանման սպիտակուցային հավելվածներ են։ Արքեաների և էուկարիոտների մոտ հանդիպում են տարբեր ձևի մտրակներ։

Ֆիմբրիաներ

Ֆիմբրիաները կամ պիլերը կարճ, բարակ, մազանման թեիլկներ են բակտերիայի վրա։ Կազմված են պիլին սպիտակուցից, որը պատասխանատու է բակտերիալ բջջի մարդու հատուկ բջիջներին միացման համար։ Կան հատուկ տեսակի պիլեր, որոնք մասնակցում են բակտերիաների կոնյուգացիային։

Տեսակներ

Բջիջները լինում են հետերոտրոֆ (տարասուն) և ավտոտրոֆ (ինքնասուն)։ Տարասունները (մարդու և կենդանիների) կառուցվածքային տարրերն ու էներգիան ստանում են դրսից՝ բուսական և կենդանական ծագման սննդի ձևով։ Վերջինիս ածխաջրերը, ճարպերը, սպիտակուցները, լինելով ազատ քիմիական էներգիայի աղբյուր, միաժամանակ կառուցվածքային տարրերի՝ ամինաթթուների, ազոտային հիմքերի, ճարպաթթուների աղբյուր են, որոնք բջիջում չեն սինթեզվում։ Ինքնասուն օրգանիզմների (կանաչ բույսերի) բջիջները ֆոտոսինթեզի համար օգտագործում են արեգակի էներգիան, իսկ ազոտը, ֆոսֆորը, ծծումբը և մյուս հանքային նյութերը՝ կենսաօրգանական միացությունների ամբողջ բազմազանության կենսասինթեզի համար։ Օրգանական միացությունների օքսիդացման ընթացքում առաջանում են ոչ միայն ներբջջային հետագա սինթեզի համար անհրաժեշտ պարզ նյութեր, այլև ադենոզինեռֆոսֆորաթթվի, կրեատինֆոսֆատի, գուանոզինեռֆոսֆորաթթվի և այլ միացությունների մոլեկուլներ, որոնք ազատ քիմիական էներգիայի կուտակիչներ են բջիջում ընթացող բոլոր գործընթացների (նոր քիմիական միացությունների սինթեզ, մեխանիկական, էլեկտրաքիմիական գործունեություն) համար։

Բջիջները լինում են նաև պրոկարիոտ և էուկարիոտ։ Էուկարիոտ բջիջներն իրենց հերթին լինում են կենդանական և բուսական բջիջներ^[22]

Բջիջները հիմնականում ունեն մանրադիտակային չափեր՝ 10 մկմ-100մ կմ սահմաններում։ Ըստ չափերի՝ տարբերում են բջիջների 2 տեսակ՝ պարենքիմային և պրոզենքիմային բջիջներ։

Բջջային գործընթացներ

Բջջի բաժանում

Բջիջների բազմացումն ընթանում է 2 եղանակով՝ ուղղակի (պարզ) ամիտոզ (հայտնաբերված է կենդանի օրգանիզմի բոլոր հյուսվածքներում, բաժանմանը նախորդում է կորիզակների կիսումը, հետո կորիզը ձգվելով՝ կիսվում է երկու մասի։ Կորիզի կիսվելուց հետո տեղի է ունենում ցիտոպլազմայի կիսումը, և առաջանում են 2 դուստր բջիջներ) և անուղղակի (բարդ) միտոզե կարիոկինեզ։ Բջիջները բաժանվում են կիսվելով։ Եթե բջիջը զրկվում է կորիզից, այն կորցնում է բազմանալու հատկությունը։ Անուղղակի բաժանումն ընթանում է 4 փուլով՝ նախափուլ (պրոֆազ), փոփոխափուլ (մետաֆազ), միջնափուլ (անաֆազ), վերջնափուլ (տելոֆազ)։ Պրոֆազը հատկանշական է քրոմոսոմների ձևավորմամբ, որոնք կորիզում կծիկ են առաջացնում։ Բջջային կենտրոնն իր չափերով մեծանում է և տեղավորվում կորիզի մոտ։ Ցենտրիոլները հեռանում են իրարից, և կորիզն անհետանում է։ Մետաֆազում տեղի է ունենում քրոմոսոմների երկատում և կորիզաթաղանթի անհետացում, բջջային կենտրոնը դառնում է իլիկաձև։ Մետաֆազն ավարտվում է նրանով, որ յուրաքանչյուր քրոմոսոմի վրա երկայնակի ճեղք է առաջանում։ Մետաֆազն ամենաերկար տևողությունն ունի. այն միտոզի ժամանակի 1/3 մասն է կազմում։ Անաֆազն ամենակարճ տևողությունն ունի։ Քրոմոսոմներն իրարից բաժանվում են և հեռանում բջջի հակառակ բևեռները՝ կազմելով 2 միատեսակ համալիր։ Տելոֆազում տեղի է ունենում բջջի բաժանում երկու դուստր բջիջների։

Բջիջներն ընդունակ են ինքնավերարտադրման, որի հիմքում ընկած է ԴՆԹ-ի ինքնապատճենավորման ունակությունը և միտոզի ընթացքում քրոմոսոմների խիստ հավասարարժեք բաժանումը։ ԴՆԹ-ի կրկնապատկումը միշտ նախորդում է բջջի բաժանմանը^[14]։ Քրոմոսոմների ինքնավերարտադրման, կիսման, բջջապլազմայի բաժանման և 2 կորիզների առաջացման ընթացքները կազմում են բջջի միտոզի շրջանը։ Ժառանգական նյութը հավասար բաժանվում է դուստր բջիջների միջև։ Բաժանումից հետո բջիջները տարբերակվում են և կատարում համապատասխան ֆունկցիա։

Մեյոզի ժամանակ ԴՆԹ-ն կրկնապատկվում է միայն մեկ անգամ, բայց բջիջները բաժանվում են երկու անգամ։ ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիան ընթանում է մեյոզ I-ից առաջ, մեյոզ II-ից առաջ տեղի չի ունենում^[23]։ Բջջի բաժանումը, ինչպես մյուս բջջային գործընթացները պահանջում են հատուկ մասնագիտացված սպիտակուցների առկայությունը^[14]։

Յուրաքանչյուր հյուսվածքում կան բջիջներ, որոնք պահպանում են բաժանման ունակությունը։ Դրանց սերնդի մի մասը բաժանումից հետո տարբերակվում է և փոխարինում տվյալ հյուսվածքի մահացած բջիջներին, իսկ մյուս մասը չի տարբերակվում և ընդունակ է հետագա բաժանման։

Աճ և նյութափոխանակություն

Բջջի բաժանումների միջև ընկած ժամանակահատվածում բջիջները աճում են բջջային նյութափոխանակության շնորհիվ։ Բջջային նյութափոխանակությունն այն գործընթացն է, որի ընթացքում բջիջները մշակում են սննդանյութի մոլեկուլները։ Նյութափոխանակությունը կամ մետաբոլիզմն ունի երկու փուլ՝ կատաբոլիզմ, որի ժամանակ բջիջը բարդ նյութերը էներգիայի ստեղծելու նպատակով տրոհում է բարդ մոլեկուլները և անաբոլիզմ, որի ժամանակ բջիջը էներգիայի միջոցով սինթեզում է կենսակաբանական գործընթացների համար անհրաժեշտ մոլեկուլները։ Բարդ շաքարները օրգանիզմի կողմից տրոհվում են մինչև ավելի պարզ շաքարներ՝ մոնոսախարիդներ, որոնցից է գլյուկոզը։ Բջջում հայտնվելուց հետո գլյուկոզը փոխակերպվում է ադենոզինեռֆոսֆատի (ԱԵՖ)^[14]։ ԱԵՖ-ը այն մոլեկուլն է, որը երկու տարբեր ճանապարհով կուտակում է առկա էներգիան։

Սպիտակուցի սինթեզ

Բջիջներն ընդունակ են սինթեզել նոր սպիտակուցներ, որոնք կարևոր են բջջային գործընթացների կարգավորման և պահպանման համար։ Սպիտակուցի սինթեզը ներառում է ԴՆԹ/ՌՆԹ-ում պահպանվող տեղեկատվության հիման վրա սպիտակուցի նոր մոլեկուլի սինթեզը ամինաթթուներից։ Այն սովորաբար կազմված է երկու փուլերից՝ տրանսկրիպցիա և տրանսլյացիա։

Տրանսկրիպցիայի ժամանակ ԴՆԹ-ում պահպանվող ժառանգական տեղեկատվության հիման վրա սինթեզվում է ՌՆԹ-ի շղթա։ Այս շղթան հետագայում վերածվում է ինֆորմացիոն կամ մեսենջեռ ՌՆԹ-ի (իՌՆԹ), որը ազատ կարողանում է տեղափոխվել բջջով։ ԻՌՆԹ-ի մոլեկուլները միանում են ցիտոզոլում գտնվող սպիտակուց-ՌՆԹ համակարգերին՝ ռիբոսոմներին, որտեղ նրանց հիման վրա ձևավորվում են պոլիպեպտիդային շղթաներ։ Ռիբոսոմ�� միջնորդում է պոլիպեպտիդային շղթայի սինթեզը իՌՆԹ-ի շղթայից։ Ռիբոսոմին են միանում փոխադրող ՌՆԹ-ի կողմից տեղափոխվող ամինաթթուների մոլեկուլները՝ ըստ իՌՆԹ-ի գաղտնագրող հաջորդականության։ Նոր պոլիպեպտիդները հետագայում ենթարկվում են ֆոլդինգի՝ ձևավորելով սպիտակուցի եռաչափ մոլեկուլը։

Շարժում

Միաբջիջ օրգանիզմները կարող են շարժվել՝ սննդի որոնման կամ գիշատիչներից փախչելու նպատակներով։ Շարժման հիմնական ձևերն իրականացվում են մտրակների կամ թարթիչների միջոցով։

Բազմաբջիջ օրգանիզմների որոշ բջիջներ ընդունակ տեղափոխվում են, օրինակ՝ վերքերի լավացման, իմունային պատասխանի իրականացման, քաղցկեղային մետաստազների ժամանակ և այլն։ Օրինակ՝ վերքերի լավացման ժամանակ, կենդանիների արյան սպիտակ բջիջները կարող են շարժվել դեպի վերքի հատվածը՝ վարակ առաջացնող միկրոօրգանիզմներին ոչնչացնելու նպատակով։ Բջիջների շարժմանը մասնակցում են շատ սպիտակուցներ՝ ռեցեպտորներ, կապող, անհեզիվ, շարժական սպիտակուցներ և այլն^[24]։ Գործընթացը կազմված է երեք փուլից՝ բջջի շարժվող հատվածի երկարումը, շարժվող հատվածի ադհեզիան և բջջի մարմնի ապաադհեզիան և բջջակմախքային կծկումը, որը բջիջը քաշում է առաջ։ Յուրաքանչյուր փուլին մասնակցում են բջջակմախքի հատուկ հատվածները^[25]^[26]։

Ախտաբանություն և մահ

Բջիջների բնականոն գործունեության խանգարումները (ախտաբանությունը) կապված են բազմաթիվ գործոնների (ֆիզիկական, քիմիական, կենսաբանական) հետ և բնութագրվում են բջիջների օրգանոիդների կազմավորման ընդհանուր կամ տեղային խանգարումներով, նյութափոխանակության առանձին փոփոխություններով։

Բջիջների համար անբարենպաստ գործոններ են լուսային և իոնացնող ճառագայթները, ցածր և բարձր ջերմաստիճանները, ակտիվ քիմիական միացությունները, վիրուսային, բակտերիային, սնկիկային վարակները, սննդի մեջ այն նյութերի անբավարարությունը, որոնք բջջին ապահովում են քիմիական էներգիայով կամ առանձնահատուկ կառուցվածքային միացություններով (անփոխարինելի ամինաթթուներ, ճարպաթթուներ, վիտամիններ, միկրոտարրեր), թթվածնի անբավարարությունը և այլն։ Անբարենպաստ կարող են լինել և ներքին գործոնները, օրինակ՝ ժառանգական նյութի մուտացիաները, որոնք հանգեցնում են սպիտակուցների (մասնավորապես՝ ֆերմենտների), լիպիդների սինթեզի բնածին արատների։

Բջիջների ախտաբանության տարածված պատճառ է դրանց մեջ վիրուսների թափանցումը և բազմացումը։ Ընդ որում փոխանակության գործընթացները խանգարվում են, որովհետև ախտածին վիրուսը բջջին ստիպում է աշխատել միայն իր համար։ Նորակազմ վիրուսային մասնիկների զանգվածային առաջացումից հետո բջիջը ոչնչանում է։ Որոշ ախտածին վիրուսներ առաջացնում են բջիջների կազմափոխություն։ Վիրուսների ազդեցության արդյունք կարող է լինել մի քանի բջիջների միաձուլումը, որի հետևանքով գոյանում են բազմակորիզ հսկա բջիջներ՝ փոխանակային գործընթացների խանգարումով, որը հանգեցնում է դրանց արագ ոչնչացման։

Տարբերում են բջջի մահացման 3 ձև՝ պիկնոզ (կորիզը փոքրանում է և խտանում, հատիկավորվում), կարիոռեկսիա (կորիզի պարունակությունը քայքայվում է, վեր է ածվում հատիկների), կարիոլիզ (կորիզը լուծվում և անհետանում է)։

Բազմաբջջայնություն

Բջջի մասնագիտացում

Բազմաբջիջ օրգանիզմները կազմված են մեկից ավելի բջիջներից^[27]։ Բարդ բազմաբջիջ օրգանիզմներում, բջիջները մասնագիտացած են և հարմարված որոշակի ֆունկցիա կատարելուն։ Կաթնասունների այսպիսի բջիջների խոշոր խմբեր են՝ մաշկի, մկանների, նյարդային, արյան բջիջները, ֆիբրոբլաստները, ցողունային բջիջները և այլ։ Մասնագիտացած բջիջները տարբերվում են տեսքով և ֆունկցիայով, բայց գենետիկորեն նույնական են։ Բջիջները կարող են ունենալ նույն գենոտիպը, բայց գեների էքսպրեսիայի արդյունքում կարող են տարբերվել տեսքով և ֆունկցիայով։

Օրգանիզմի բոլոր բջիջները առաջացել են մեկ տոտիպոտենտ բջջից, որն անվանվում է զիգոտ։ Այն տարբերակվում է՝ անհատական զարգացման ընթացքում ձևավորելով հարյուրավոր տեսակի բջիջներ։ Բջիջները տարբերակումն առաջանում է միջավայրի տրաբեր ազդակների և ներքին փոփոխությունների հետևանքով։

Բազմաբջջայնության ծագում

Բազմաբջջայնությունը առնվազն 25 անգամ ծագել է միմյանցից անկախ կերպով^[28], այդ թվում որոշ պրոկարիոտների մոտ, օրինակ՝ կապտականաչ ջրիմուռներ, միքսոբակտերիաներ, ակտինոմիցետներ, մեթանոսարկինաներ։ Սակայն բարդ բազմաբջջայնություն առաջացել է միայն էուկարիոտների 6 խմբերի մոտ՝ կենդանիներ, սնկեր, գորշ ջրիմուռներ, կարմիր ջրիմուռներ, կանաչ ջրիմուռներ և բույսեր^[29]։ Այն շարունակաբար էվոլուցվել է բույսերի մոտ, մեկ կամ երկու անգամ կենդանիների մոտ, մեկ անգամ գորշ ջրիմուռների և ենթադրաբար մի քանի անգամ սնկերի, լորձնասնկերի և կարմիր ջրիմուռների մոտ^[30]։ Բազմաբջջայնությունը կարող է առաջացած լինել անկախ բջիջների գաղութներից կամ սիմբիոզի մեջ գտնվող օրգանիզմներից։

Առաջին բազմաբջիջ օրգանիզմների մասին տեղեկությունը 3-3,5 միլիարդ տարվա հնության է^[28]։ Դրանք կապտականաչ ջրիմուռներ են եղել․ այլ հինավուց բազմաբջիջ օրգանիզմներ են եղել՝ Grypania spiralis-ը պալեոպրոտեոզոիկ օրգանիզմների սև թերթաքարային բրածո մնացորդները^[31]։

Բազմաբջիջ օրգանիզմների էվոլյուցիան փորձարարական ճանապարհով կրկնօրինակվել է լաբորատորիայում^[28]։

Ծագում

Բջիջը ծագել է աբիոգենեզի ընթացքում, այս գործընթացը Երկրի վրա կյանքի էվոլյուցիայի առաջնակետն է։

Առաջին բջջի ծագում

Ստրոմատոլիտներն առաջացել են կապտականաչ ջրիմուռների մնացորդներից։ Սրանք երկրի վրա հայտնի ամենահին բրածո մնացորդներն են։ Այս մեկ միլիարդ տարի հնություն ունեցող բրածո մնացորդը գտնվում է ԱՄՆ-ի Գլասիե ազգային պարկում։

Երկրի վրա կյանքին նպաստող մոլեկուլների ծագման վերաբերյալ կան մի քանի տեսություններ։ Նրանք գուցե Երկիր են ընկել երկնաքարերի միջոցով, սինթեզվել հիդրոթերմալ ավազաններում կամ մթնոլորտում՝ կայծակ հետևանքով։ Առաջին ինքակրկնապատկվող մոլեկուլների մասին շատ քիչ փորձարարական տվյալներ կան։ ՌՆԹ-ն համարվում է առաջին ինքնակրկնապատկվող մոլեկուլը, քանի որ այն կարող է և կրել գենետիակակն տեղեկատվություն և կատալիզել քիմիական ռ��ակցիաները (տես ՌՆԹ աշխարհի տեսություն)։ Բայց որոշ մոլեկուլներ ենթադրաբար կարող էին նախորդել ՌՆԹ-ի մոլեկուլին՝ կավը կամ պեպտիդ նուկլեինաթթուն^[32]։

Բջիջները ծագել են առնվազն 3,5 միլիարդ տարի առաջ^[7]^[8]^[9]։ Ներկայումս համարվում է, որ առաջին բջիջները հետերոտրոֆ էին։ Առաջին բջջային մեմբրանները ենթադրաբար ավելի պարզ էին՝ միայն մեկ լիպիդային շերտով։ Հայտնի է, որ լիպիդների մոլեկուլները ջրում կարող են պատահաբար առաջացնել երկշերտ և գուցե կարող էին նախորդել ՌՆԹ-ի մոլեկուլներին։ Բայց առաջին բջջի թաղանթների լիպիդները կարող էին սինթեզվել նաև կատալիտիկ ճանապարհով՝ ՌՆԹ-ից^[33]։

Էուկարիոտ բջջի ծագում

Էուկարիոտ բջիջը հավանաբար ծագել է պրոկարիոտ բջիջների սիմբիոտիկ փոխհարաբերությունների արդյունքում։ ԴՆԹ կրող օրգանոիդները՝ միտոքոնդրիումները և քլորոպլաստները հնադարյան թթվածնային պրոտեոբակտերիաների և համապատասխանաբար՝ կապտականաչ ջրիմուռների ժառանգներն են, որոնք էնդոսիմբիոզի մեջ են մտել արքեալ պրոկարիոտի հետ։

Այս տեսությունը սակայն դեռևս քննարկման առարկա է՝ արդյո՞ք հիդրոգենեսոմները առաջացել են միտոքոնդրիումներից, թե՞ հակառակը։

Ծանոթագրություններ

↑ «Cell». Online Etymology Dictionary. Վերցված է 2012 թ․ դեկտեմբերի 31-ին.
↑ Cell Movements and the Shaping of the Vertebrate Body in Chapter 21 of Molecular Biology of the Cell fourth edition, edited by Bruce Alberts (2002) published by Garland Science. The Alberts text discusses how the "cellular building blocks" move to shape developing embryos. It is also common to describe small molecules such as amino acids as "molecular building blocks".
↑ Alberts, էջ 2
↑ Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-250882-6.
↑ Karp, Gerald (2009 թ․ հոկտեմբերի 19). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments. John Wiley & Sons. էջ 2. ISBN 9780470483374. «Hooke called the pores cells because they re- minded him of the cells inhabited by monks living in a monastery.»
↑ Alan Chong Tero (1990). Achiever's Biology. Allied Publishers. էջ 36. ISBN 9788184243697. «In 1665, an Englishman, Robert Hooke observed a thin slice of" cork under a simple microscope. (A simple microscope is a microscope with only one biconvex lens, rather like a magnifying glass). He saw many small box like structures. These reminded him of small rooms called "cells" in which Christian monks lived and meditated.»
↑ ^7,0 ^7,1 Schopf, JW, Kudryavtsev, AB, Czaja, AD, and Tripathi, AB. (2007). Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils. Precambrian Research 158:141-155.
↑ ^8,0 ^8,1 Schopf, JW (2006). Fossil evidence of Archaean life. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 29;361(1470):869-85.
↑ ^9,0 ^9,1 ^9,2 Peter Hamilton Raven; George Brooks Johnson (2002). Biology. McGraw-Hill Education. էջ 68. ISBN 978-0-07-112261-0. Վերցված է 2013 թ․ հուլիսի 7-ին.
↑ Հայկական Հանրագիտարան, «Հանրամատչելի բժշկական հանրագիտարան», էջ 135, 2001 թ., Երևան։
↑ Hooke R (1665). Micrographia: …. London, England: Royal Society of London. էջ 113." … I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular […] these pores, or cells, […] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of them before this … " – Hooke describing his observations on a thin slice of cork. See also: Robert Hooke
↑ Ընդհանուր Կենսաբանություն, Նադեժդա Բեգլարյան, էջ 93-97
↑ Microbiology : Principles and Explorations By Jacquelyn G. Black
↑ ^14,00 ^14,01 ^14,02 ^14,03 ^14,04 ^14,05 ^14,06 ^14,07 ^14,08 ^14,09 ^14,10 ^14,11 ^14,12 ^14,13 ^14,14 ^14,15 Այս հոդվածը պարունակում է , աղբյուր՝ Կենսատեխնոլոգիական տեղեկատվության ազգային կենտրոն (NCBI), փաստաթուղթ՝ "What Is a Cell?". 30 March 2004.
↑ European Bioinformatics Institute, Karyn's Genomes: Borrelia burgdorferi, part of 2can on the EBI-EMBL database. Retrieved 5 August 2012
↑ Satir, Peter; Christensen, ST; Søren T. Christensen (2008 թ․ մարտի 26). «Structure and function of mammalian cilia». Histochemistry and Cell Biology. Springer Berlin/Heidelberg. 129 (6): 687–693. doi:10.1007/s00418-008-0416-9. ISSN 0948-6143. PMC 2386530. PMID 18365235. 1432-119X. Արխիվացված է օրիգինալից 2020 թ․ ապրիլի 28-ին. Վերցված է 2009 թ․ սեպտեմբերի 12-ին.
↑ ^17,0 ^17,1 Campbell Biology—Concepts and Connections. Pearson Education. 2009. էջ 320.
↑ Կենսաբանություն, Սիսակյան, էջ 18-19
↑ Michie KA, Löwe J (2006). «Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton». Annual Review of Biochemistry. 75: 467–92. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. PMID 16756499.
↑ Ménétret JF, Schaletzky J, Clemons WM, Osborne AR, Skånland SS, Denison C, Gygi SP, Kirkpatrick DS, Park E, Ludtke SJ, Rapoport TA, Akey CW (December 2007). «Ribosome binding of a single copy of the SecY complex: implications for protein translocation». Molecular Cell. 28 (6): 1083–92. doi:10.1016/j.molcel.2007.10.034. PMID 18158904.
↑ Prokaryotes. Newnes. Apr 11, 1996. ISBN 978-0-08-098473-5.
↑ Կենսաբանություն, Տիգրան Թանգամյան, էջ 19, 53-54
↑ Campbell Biology—Concepts and Connections. Pearson Education. 2009. էջ 138.
↑ Ananthakrishnan R, Ehrlicher A. «The Forces Behind Cell Movement». Biolsci.org. Արխիվացված է օրիգինալից 2008 թ․ նոյեմբերի 20-ին. Վերցված է 2009 թ․ ապրիլի 17-ին.
↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J. et al. Molecular Biology of the Cell, 4e. Garland Science. 2002
↑ Ananthakrishnan R, Ehrlicher A (June 2007). «The forces behind cell movement». International Journal of Biological Sciences. 3 (5): 303–17. doi:10.7150/ijbs.3.303. PMC 1893118. PMID 17589565. Արխիվացված է օրիգինալից 2008 թ․ նոյեմբերի 20-ին. Վերցված է 2019 թ․ հունվարի 27-ին.
↑ Becker, Wayne M.; և այլք: (2009). The world of the cell. Pearson Benjamin Cummings. էջ 480. ISBN 978-0-321-55418-5.
↑ ^28,0 ^28,1 ^28,2 Grosberg RK, Strathmann RR. The evolution of multicellularity: A minor major transition? Արխիվացված 2016-03-04 Wayback Machine Annu Rev Ecol Evol Syst. 2007;38:621–654.
↑ http://public.wsu.edu/~lange-m/Documnets/Teaching2011/Popper2011.pdf
↑ Bonner, John Tyler (1998). «The Origins of Multicellularity» (PDF). Integrative Biology: Issues, News, and Reviews. 1 (1): 27–36. doi:10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6. ISSN 1093-4391. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF, 0.2 MB) 2012 թ․ մարտի 8-ին.
↑ El Albani A, Bengtson S, Canfield DE, Bekker A, Macchiarelli R, Mazurier A, Hammarlund EU, Boulvais P, Dupuy JJ, Fontaine C, Fürsich FT, Gauthier-Lafaye F, Janvier P, Javaux E, Ossa FO, Pierson-Wickmann AC, Riboulleau A, Sardini P, Vachard D, Whitehouse M, Meunier A (2010 թ․ հուլիսի 1). «Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago». Nature. 466 (7302): 100–104. Bibcode:2010Natur.466..100A. doi:10.1038/nature09166. ISSN 0028-0836. PMID 20596019.
↑ Orgel LE (1998). «The origin of life--a review of facts and speculations». Trends Biochem Sci. 23 (12): 491–5. doi:10.1016/S0968-0004(98)01300-0. PMID 9868373.
↑ Griffiths G (December 2007). «Cell evolution and the problem of membrane topology». Nature reviews. Molecular cell biology. 8 (12): 1018–24. doi:10.1038/nrm2287. PMID 17971839.

Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից (հ․ 2, էջ 535)։

[etymonline1-1] «Cell». Online Etymology Dictionary. Վերցված է 2012 թ․ դեկտեմբերի 31-ին.

[Alberts2002-2] Cell Movements and the Shaping of the Vertebrate Body in Chapter 21 of Molecular Biology of the Cell fourth edition, edited by Bruce Alberts (2002) published by Garland Science. The Alberts text discusses how the "cellular building blocks" move to shape developing embryos. It is also common to describe small molecules such as amino acids as "molecular building blocks".

[Alberts———2-3] Alberts, էջ 2

[4] Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-250882-6.

[Karp2009-5] Karp, Gerald (2009 թ․ հոկտեմբերի 19). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments. John Wiley & Sons. էջ 2. ISBN 9780470483374. «Hooke called the pores cells because they re- minded him of the cells inhabited by monks living in a monastery.»

[6] Alan Chong Tero (1990). Achiever's Biology. Allied Publishers. էջ 36. ISBN 9788184243697. «In 1665, an Englishman, Robert Hooke observed a thin slice of" cork under a simple microscope. (A simple microscope is a microscope with only one biconvex lens, rather like a magnifying glass). He saw many small box like structures. These reminded him of small rooms called "cells" in which Christian monks lived and meditated.»

[Origin1-7] 7,0 ^7,1 Schopf, JW, Kudryavtsev, AB, Czaja, AD, and Tripathi, AB. (2007). Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils. Precambrian Research 158:141-155.

[Origin2-8] 8,0 ^8,1 Schopf, JW (2006). Fossil evidence of Archaean life. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 29;361(1470):869-85.

[RavenJohnson2002-9] 9,0 ^9,1 ^9,2 Peter Hamilton Raven; George Brooks Johnson (2002). Biology. McGraw-Hill Education. էջ 68. ISBN 978-0-07-112261-0. Վերցված է 2013 թ․ հուլիսի 7-ին.

[10] Հայկական Հանրագիտարան, «Հանրամատչելի բժշկական հանրագիտարան», էջ 135, 2001 թ., Երևան։

[Hooke-11] Hooke R (1665). Micrographia: …. London, England: Royal Society of London. էջ 113." … I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular […] these pores, or cells, […] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of them before this … " – Hooke describing his observations on a thin slice of cork. See also: Robert Hooke

[12] Ընդհանուր Կենսաբանություն, Նադեժդա Բեգլարյան, էջ 93-97

[13] Microbiology : Principles and Explorations By Jacquelyn G. Black

[NCBI-14] 14,00 ^14,01 ^14,02 ^14,03 ^14,04 ^14,05 ^14,06 ^14,07 ^14,08 ^14,09 ^14,10 ^14,11 ^14,12 ^14,13 ^14,14 ^14,15 Այս հոդվածը պարունակում է , աղբյուր՝ Կենսատեխնոլոգիական տեղեկատվության ազգային կենտրոն (NCBI), փաստաթուղթ՝ "What Is a Cell?". 30 March 2004.

[15] European Bioinformatics Institute, Karyn's Genomes: Borrelia burgdorferi, part of 2can on the EBI-EMBL database. Retrieved 5 August 2012

[Christenson2008-16] Satir, Peter; Christensen, ST; Søren T. Christensen (2008 թ․ մարտի 26). «Structure and function of mammalian cilia». Histochemistry and Cell Biology. Springer Berlin/Heidelberg. 129 (6): 687–693. doi:10.1007/s00418-008-0416-9. ISSN 0948-6143. PMC 2386530. PMID 18365235. 1432-119X. Արխիվացված է օրիգինալից 2020 թ․ ապրիլի 28-ին. Վերցված է 2009 թ․ սեպտեմբերի 12-ին.

[CampbellBiology320-17] 17,0 ^17,1 Campbell Biology—Concepts and Connections. Pearson Education. 2009. էջ 320.

[18] Կենսաբանություն, Սիսակյան, էջ 18-19

[19] Michie KA, Löwe J (2006). «Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton». Annual Review of Biochemistry. 75: 467–92. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. PMID 16756499.

[20] Ménétret JF, Schaletzky J, Clemons WM, Osborne AR, Skånland SS, Denison C, Gygi SP, Kirkpatrick DS, Park E, Ludtke SJ, Rapoport TA, Akey CW (December 2007). «Ribosome binding of a single copy of the SecY complex: implications for protein translocation». Molecular Cell. 28 (6): 1083–92. doi:10.1016/j.molcel.2007.10.034. PMID 18158904.

[21] Prokaryotes. Newnes. Apr 11, 1996. ISBN 978-0-08-098473-5.

[22] Կենսաբանություն, Տիգրան Թանգամյան, էջ 19, 53-54

[23] Campbell Biology—Concepts and Connections. Pearson Education. 2009. էջ 138.

[24] Ananthakrishnan R, Ehrlicher A. «The Forces Behind Cell Movement». Biolsci.org. Արխիվացված է օրիգինալից 2008 թ․ նոյեմբերի 20-ին. Վերցված է 2009 թ․ ապրիլի 17-ին.

[AlbertsB-25] Alberts B, Johnson A, Lewis J. et al. Molecular Biology of the Cell, 4e. Garland Science. 2002

[Ananthakrishnan-26] Ananthakrishnan R, Ehrlicher A (June 2007). «The forces behind cell movement». International Journal of Biological Sciences. 3 (5): 303–17. doi:10.7150/ijbs.3.303. PMC 1893118. PMID 17589565. Արխիվացված է օրիգինալից 2008 թ․ նոյեմբերի 20-ին. Վերցված է 2019 թ․ հունվարի 27-ին.

[27] Becker, Wayne M.; և այլք: (2009). The world of the cell. Pearson Benjamin Cummings. էջ 480. ISBN 978-0-321-55418-5.

[Grosberg2007-28] 28,0 ^28,1 ^28,2 Grosberg RK, Strathmann RR. The evolution of multicellularity: A minor major transition? Արխիվացված 2016-03-04 Wayback Machine Annu Rev Ecol Evol Syst. 2007;38:621–654.

[29] ttp://public.wsu.edu/~lange-m/Documnets/Teaching2011/Popper2011.pdf

[30] Bonner, John Tyler (1998). «The Origins of Multicellularity» (PDF). Integrative Biology: Issues, News, and Reviews. 1 (1): 27–36. doi:10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6. ISSN 1093-4391. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF, 0.2 MB) 2012 թ․ մարտի 8-ին.

[31] El Albani A, Bengtson S, Canfield DE, Bekker A, Macchiarelli R, Mazurier A, Hammarlund EU, Boulvais P, Dupuy JJ, Fontaine C, Fürsich FT, Gauthier-Lafaye F, Janvier P, Javaux E, Ossa FO, Pierson-Wickmann AC, Riboulleau A, Sardini P, Vachard D, Whitehouse M, Meunier A (2010 թ․ հուլիսի 1). «Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago». Nature. 466 (7302): 100–104. Bibcode:2010Natur.466..100A. doi:10.1038/nature09166. ISSN 0028-0836. PMID 20596019.

[OrgelLE-32] Orgel LE (1998). «The origin of life--a review of facts and speculations». Trends Biochem Sci. 23 (12): 491–5. doi:10.1016/S0968-0004(98)01300-0. PMID 9868373.

[33] Griffiths G (December 2007). «Cell evolution and the problem of membrane topology». Nature reviews. Molecular cell biology. 8 (12): 1018–24. doi:10.1038/nrm2287. PMID 17971839.

[1]