סוונטה פבו

סוונטה פבו
Svante Pääbo
לידה	20 באפריל 1955 (בן 69); פרוכיית אוסקר, סטוקהולם, שוודיה
ענף מדעי	פלאוגנטיקה, גנטיקה, ביולוגיה אבולוציונית, גנטיקה אבולוציונית אנושית, אנתרופולוגיה אבולוציונית, evolutionary genetics
מקום מגורים	שוודיה, ארצות הברית, גרמניה
מקום לימודים	אוניברסיטת אופסלה
מוסדות	אוניברסיטת מינכן; מכון מקס פלאנק לאנתרופולוגיה אבולוציונית; Okinawa Institute of Science and Technology ;
פרסים והוקרה	עיטור הכבוד של הרפובליקה הפדרלית של גרמניה; מדליית המלך; פור לה מריט; אות מסדר כוכב הקוטב - מפקד הצלב הגדול (21 במרץ 2024); פרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה (2022); פרס מסרי (2021); פרס יפן (2020); פרס נירנברג (2018); פרס נסיכת אסטוריאס למחקר טכני ומדעי (2018); פרס דן דוד (2017); פרס פריצת דרך במדעי החיים (2016); חבר זר של החברה המלכותית (2016); פרס קיו למחקר רפואי (2016); מדליית הזהב של לומונוסוב (2014); פרס גרובר בגנטיקה (2013); פרס סוון ברגרן (2013); פרס ניוקומב קליבלנד (2010); עיטור מסדר הכבוד של הרפובליקה הפדרלית של גרמניה בדרגת מפקד בכיר (2009); פרס קיסטלר (2009); אות מסדר ההצטיינות במדעים ואמנויות של גרמניה (2008); פרס לואי-ז'נטה לרפואה (2005); פרס ארנסט שרינג (2003); Leipziger Science Award (2003); מדליית קארוס (1999); מדליית מקס דלבריק (1998); פרס לייבניץ (1992) ;
בן או בת זוג	Linda Vigilant
	אתר רשמי
תרומות עיקריות
	ייסוד תחום הפלאוגנטיקה, מיפוי הגנום הניאנדרטלי, גילוי האדם הדניסובי

סְוָנְטֶה פֶּבּוֹ (בשוודית: Svante Pääbo; נולד ב-20 באפריל 1955) הוא גנטיקאי אבולוציוני שוודי, מן האבות המייסדים של תחום הפלאוגנטיקה, מוביל הפרויקט הבינלאומי למיפוי גנום האדם הניאנדרטלי, ושותף לגילויו של האדם הדניסובי. חתן פרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה לשנת 2022^[1].

ילדות וחינוך

פבו נולד ב-20 באפריל 1955 בסטוקהולם, וגדל במשפחה חד-הורית. אמו, הכימאית ילידת אסטוניה קארין פבו, הגיעה לשוודיה לאחר מלחמת העולם השנייה כפליטה, ופגשה את אביו, הביוכימאי השוודי סונה קארל ברגסטרם במעבדה שבה עבדו שניהם. שנים לאחר מכן, ב-1982, זכה ברגסטרם בפרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה, ביחד עם בנט סמואלסון וג'ון ויין, על תגליות בתחום הפרוסטגלנדינים. אף על פי שברגסטרם נישא לאישה אחרת הוא המשיך לבלות זמן בחשאי עם בנו מחוץ לנישואין בימי שבת. לעדותו של פבו "באופן רשמי הוא עבד במעבדה. זה היה די מטורף. הוא לא דיבר על כך עם אשתו אבל היא ידעה – היא מעולם לא ניסתה להתקשר אליו למעבדה בשבתות"^[2]. פבו לא הוטרד במיוחד מסידור זה בילדותו. כשהתבגר איתגר את ברגסטרם לספר על כך לבנו מן הנישואין, אך זה למד בסופו של דבר על קיומו של פבו רק זמן קצר לפני מותו של ברגסטרם ב-2004.

כבר כילד התעניין פבו בחקר העבר הרחוק, והיה לו אוסף של חרסים עתיקים אותם חפר בעצמו. הוא פיתח עניין מיוחד במומיות מאז לקחה אותו אמו לביקור בפירמידות במצרים, וחלם להיות אגיפטולוג. עם סיום לימודיו בבית הספר נרשם ללימודי ארכאולוגיה ואגיפטולוגיה באוניברסיטת אופסלה, אך גילה ששינון צורות פעלים בכתב חרטומים משעמם אותו, ועבר לחוג לרפואה^[2]. פבו למד רפואה מספר שנים ולתקופה קצרה אף עסק בה באופן מעשי כמתמחה בבית חולים, אך בהשפעת אביו הביוכימאי ואמו הכימאית בחר לבסוף למקד את הקריירה שלו במחקר מדעי ביולוגי^[3].

ייסוד תחום הפלאוגנטיקה

בראשית שנות ה-80 החל פבו לעבוד על דוקטורט בתחום הביולוגיה המולקולרית, ביישום של וירוסים לחקר מערכת החיסון, באוניברסיטת אופסלה. באותו זמן הוא גם החל לחשוב ברצינות על האפשרות לשלב את שני תחומי העניין שלו, ולנסות למצות ולמפות דנ"א ממומיות. מיצוי כזה נחשב על ידי מרבית המומחים דאז לבלתי-אפשרי, והדעה המקובלת הייתה שהדנ"א בתאים מתפרק רובו ככולו זמן קצר לאחר המוות. בעזרת אחד ממוריו הקודמים לאגיפטולוגיה הצליח פבו להשיג דגימות מתוך מומיות מצריות שנשמרו במוזיאון בברלין המזרחית, ועבד עליהן בלילות בלי לספר על-כך למנחי הדוקטורט שלו. ב-1984 הוא פרסם בכתב-עת מדעי נידח במזרח-גרמניה כי הצליח לאתר עקבות דנ"א בתאים של ילד חנוט שמת לפני כ-2,400 שנה. פבו הציע במאמר זה שחקר הדנ"א במומיות עשוי לאפשר התחקות אחר קשרי המשפחה בשושלות הפרעוניות, למשל זיהוי אמו של תות ענח' אמון (מחקר כזה אכן מתבצע בימינו). המאמר הופיע בשפה הגרמנית, ולא זכה בתחילה לתשומת-לב כלשהי^[2].

זמן קצר לאחר-מכן באותה שנה הצליח לראשונה צוות מאוניברסיטת קליפורניה בברקלי, בראשות הגנטיקאי האבולוציוני הנודע אלן וילסון (Allan Wilson (biologist)) (בין הראשונים שחישבו את הדמיון הגנטי בין האדם לשימפנזה, ואחד ממגלי הרצף של חווה המיטוכונדרית), למצות דנ"א מדגימות בנות כ-150 שנה בלבד של מין נכחד של זברה, הקואגה. פבו שלח תרגום לאנגלית של המאמר שלו לוילסון, וזה התרשם כל כך מן ההישג, עד שניסה לברר אם יוכל לעבוד בשנת שבתון במעבדתו של פבו. פבו ענה לו כי אין לו מעבדה משלו, ולמעשה אף אין לו עדיין תואר דוקטור^[2]. בזכות פרסומו של וילסון כיסתה כתבת שער בכתב-העת המדעי היוקרתי נייצ'ר את התגליות של וילסון ופבו כאחת, והתגלית של פבו פורסמה שוב בנייצ'ר ב-1985^[4]. פבו קיבל את תואר ה-.Ph.D שלו מאוניברסיטת אופסלה ב-1986, ועבר מייד לעבוד על מיצוי דנ"א מדגימות עתיקות במעבדה של וילסון בברקלי. לעדותו של פבו, לוילסון הייתה השפעה רבה על הקריירה המדעית שלו, ובעיקר על בחירתו לעסוק בחקר אבולוציה בכלל והאבולוציה של האדם בפרט.

בברקלי היה פבו לאחד החוקרים הראשונים בעולם שיישמו את הטכנולוגיה של PCR למיפוי רצף דנ"א, וגילה שבעיה טכנית קשה ביותר במחקר פלאוגנטי היא מניעת "זיהום" הדנ"א העתיק בדנ"א של חיידקים וכן בדנ"א מודרני, למשל זה של עובדי המעבדה העוסקים בתהליך המיצוי (בסופו של דבר הוא הגיע למסקנה שהדנ"א של הילד החנוט שגילה במאמר המקורי שלו זוהם בדנ"א שלו עצמו). על-מנת להפחית מהשלכות הבעיה הוא עסק אז בעיקר במיצוי דנ"א מדגימות של בעלי-חיים נכחדים, כמו ממותות וזאבים טסמנים, שסכנת בלבול הרצף שלהם עם רצף דנ"א אנושי הייתה פחותה. הוא פיענח את רצף הדנ"א המיטוכונדרי של עוף המואה הנכחד מניו זילנד, וגילה שהוא היה קרוב יותר לעופות בלתי-מעופפים מאוסטרליה מאשר לעוף הקיווי מניו זילנד.

בשנת 1990 קיבל פבו מאוניברסיטת מינכן מעבדה משלו, כמו גם דרגת פרופסור מן המניין (על-אף היותו בן 35 בלבד באותו זמן), ועבר לגור ולעבוד בגרמניה. במעבדה זו המשיך לעסוק במחקרים שונים בפלאוגנטיקה, כמו פיענוח רצף הדנ"א המיטוכונדרי של אצי איש הקרח, מומיה בת כ-5,000 שנה מהרי האלפים^[5]. עם זאת, המחקר שהקנה לו את מרבית פרסומו היה המיצוי והמיפוי של גנום האדם הניאנדרטלי.

הפרויקט למיפוי הגנום הניאנדרטלי

ערך מורחב – פענוח הגנום של האדם הניאנדרטלי

כיפת הגולגולת של שלד "ניאנדרטל 1". צוותו של פבו מיצה את הדנ"א מתוך שבר עצם זרוע של השלד, כדי לא לפגוע בגולגולת יקרת המציאות.

בשנת 1996 פנו אל פבו אנשי מוזיאון Rheinisches Landesmuseum Bonn בבון, המחזיק ב"ניאנדרטל 1", המאובן המקורי שהתגלה בעמק ניאנדר בשנת 1856 והיה הראשון שקיבל את השם "אדם ניאנדרטלי", וביקשו למצות ממנו דנ"א. לפבו לא היה בתחילה מושג אם המשימה בת ביצוע, וליתר ביטחון הוא העריך את סיכויי ההצלחה ב-5%, אך אנשי המוזיאון לא נרתעו^[2]. בשנת 1997 פרסם פבו מקטע קצר מרצף הדנ"א של ניאנדרטל 1, והראה כי הוא שונה מן המקטע המקביל בגנום של בני-אדם מודרניים. עם זאת הסתבר שהדנ"א שניתן להפיק מניאנדרטל 1 הוא מועט מדי ומזוהם מדי בדנ"א חיידקי, ולכן תרומתו לגנום הניאנדרטלי המפוענח כיום היא קטנה (כ-0.1%).

בשנת 1997 הצטרף פבו למכון מקס פלאנק לגנטיקה אבולוציונית בלייפציג, ומאז 1999 הוא מנהל המחלקה לגנטיקה במכון. פבו אחראי על צוות מדענים גדול, העוסק במחקרים רבים ושונים בתחום של גנטיקה אבולוציונית, וכן הוא משתף פעולה עם מדענים רבים ברחבי העולם, ביניהם אדוארד גרין מאוניברסיטת קליפורניה בסנטה קרוז ודייוויד רייך מבית הספר הרפואי בהרווארד.

בשנת 2002 גילה הצוות בראשות פבו שהגנום הניאנדרטלי מכיל שתי מוטציות בגן foxp2 שקיימות בבני-אדם מודרניים, אך לא בשימפנזים או ביונק אחר כלשהו. על פי הסברה שתי המוטציות האלו קשורות ליכולת הדיבור האנושית, ולכן מציאתן אצל ניאנדרטלים רומזת שהם היו מסוגלים לדבר.

בשנת 2006 פרסם הצוות בראשות פבו את הרצף של כמיליון נוקלאוטידים מתוך "וינדיה 80", עצם ירך ניאנדרטלית מאובנת בת כ-38 אלף שנה מאתר וינדיה בקרואטיה, שמסיבות לא ברורות הדנ"א בה השתמר באופן טהור מאוד יחסית. פבו גם הודיע על פרויקט בינלאומי, בשיתוף עם חברת הביוטק המסחרית האמריקאית 454 Life Sciences, למיפוי הרצף של כל שלושת מיליארדי זוגות הנוקלאוטידים של הגנום הניאנדרטלי.

בשנת 2010 פרסם צוות הפרויקט למיפוי הגנום הניאנדרטלי בראשות פבו "טיוטה" ראשונית של הרצף כולו. במחקר זה נמצא גם שהגנום הניאנדרטלי דומה מעט יותר (בשיעור של כאחוז עד שלושה אחוזים) לגנום של בני-אדם בני-ימינו החיים מחוץ לאפריקה מאשר לגנום של ילידי אפריקה. ההסבר הפשוט ביותר להבדל זה הוא שאבות האנושות המודרנית שיצאו מאפריקה לפני כ-100 אלף עד 50 אלף שנים העמידו בני-כלאיים פוריים עם הניאנדרטלים באסיה ובאירופה^[6].

גילוי האדם הדניסובי

בשנת 2010 פרסם הצוות ממכון מקס פלאנק, בראשות תלמידו של פבו יוהאנס קראוס ופבו עצמו, ובשיתוף עם חוקרים מרוסיה, אוסטריה וארצות הברית, כי מיצו גנום מיטוכונדרי שלם מעצם אצבע בת כ-40 אלף שנים שהתגלתה במערת דניסובה שבהרי אלטאי בסיביר^[7]. שרידי מערת דניסובה נחשבו בתחילה לניאנדרטלים, והדנ"א שלהם מוצה כחלק מן הפרויקט למיפוי הגנום הניאנדרטלי. ואולם צוותו של פבו מצא שהגנום שלהם שונה גם מזה של האדם הניאנדרטלי וגם מזה של האדם בן-ימינו, ולכן העניק להם את השם האדם הדניסובי. האדם הדניסובי הוא הטיפוס הראשון של אדם שהוגדר אך ורק על פי הגנום שלו, שכן עקב מיעוט שרידיו עדיין לא ידוע כמעט דבר על תכונותיו האנטומיות ועל התרבות שלו.

מחקר נוסף, על ידי צוות בינלאומי גדול בראשות דייוויד רייך וסוונטה פבו, מיצה חלק גדול משאר הגנום הדניסובי, השווה אותו לגנום של בני-אדם בני-ימינו, ומצא עדויות לרביית כלאיים פורייה בין הדניסובים לבין אבותיהם של ילידי מלנזיה ואוסטרליה של ימינו^[8].

בשנת 2013 פרסם צוות הפרויקט בראשות פבו את הגנום השלם של גבר דניסובי יחיד שמוצה מתוך שבר עצם בוהן ממערת דניסובה בסיביר. רצף זה הוא באיכות גבוהה משל כל גנום ניאנדרטלי או דניסובי יחיד שמופה לפניו, ואף באיכות גבוהה משל כמה גנומים שלמים שמופו מבני-אדם בני-ימינו^[9].

משפחה

סוונטה פבו נשוי לפרימטולוגית האמריקאית לינדה ויג'ילאנט, שעבדה גם היא באוניברסיטת קליפורניה בברקלי, ועובדת כיום במכון מקס פלאנק. בנם נולד ב-2005.

פרסים, תארים ואותות כבוד

בשנת 1992 זכה סוונטה פבו בפרס גוטפריד וילהלם לייבניץ מטעם קרן המחקר הגרמנית, הפרס המדעי החשוב ביותר המוענק בגרמניה.
בשנת 2000 נבחר כחבר האקדמיה המלכותית השוודית למדעים.
בשנת 2004 נבחר כחבר זר באקדמיה הלאומית למדעים של ארצות הברית.
בשנת 2007 נבחר על ידי השבועון טיים כאחד מ-100 האנשים המשפיעים בעולם לשנה זו.
בשנת 2009 זכה בפרס קיסטלר להבנת הקשר בין תורשה וחברה אנושית, שבו זכו בין השאר גם אדוארד וילסון, ריצ'רד דוקינס וקרייג ונטר.
בשנת 2016 זכה בפרס פריצת דרך במדעי החיים לשנה זו.
בשנת 2017 זכה בפרס דן דוד, ביחד עם הגנטיקאי האמריקאי דייוויד רייך מהרווארד, שותפו למחקר של גנומים עתיקים^[10].
בשנת 2021 זכה בפרס מאסרי על תרומתו לחקר הדנ"א העתיק, ביחד עם פרופסור דייוויד רייך ופרופסור לירן כרמל.
חתן פרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה לשנת 2022.

ספרים ומאמרים

בשנת 2014 יצא באנגלית ספרו של פבו לציבור הרחב "האדם הניאנדרטלי: החיפוש אחר גנומים אבודים" המתאר מנקודת מבטו האישית את המירוץ אחר פיענוח הגנום הניאנדרטלי. הספר זכה לביקורת אוהדת בניו יורק טיימס וקודם על ידי אמזון כאחד מ-100 הספרים המומלצים על ידיהם לאותה שנה.

נכון ליוני 2015, מאגר המידע הביבליוגרפי המדעי PubMed מנה 272 מאמרים מדעיים להם היה פבו שותף כמחבר. מאמרו הראשון על מיצוי DNA מן המומיה של הילד המצרי אינו נזכר ביניהם, שכן התפרסם בכתב-עת שאיננו כלול ברשימת כתבי העת המתועדים על ידי PubMed.

כתבות וראיונות עם פבו פורסמו בין השאר על ידי הניו יורק טיימס, הניו יורקר, האקונומיסט, טיים מגזין, ניוזוויק, ה-BBC, ה-NPR ו-PBS.

לקריאה נוספת

Elizabeth Kolbert, Annals of Evolution: Sleeping With the Enemy In The New Yorker, August 15, 2011
Svante Päabo (2014) Neanderthal Man: In Search of Lost Genomes, Basic Books, ISBN 9780465020836

קישורים חיצוניים

מדיה וקבצים בנושא סוונטה פבו בוויקישיתוף

אתר האינטרנט הרשמי של סוונטה פבו
סוונטה פבו, באתר פרס נובל (באנגלית)
סוונטה פבו, באתר גוגל סקולר
אתר הפרויקט למיפוי הגנום הניאנדרטלי במכון מקס פלאנק בלייפציג (באנגלית)
מאמרים מדעיים של סוונטה פבו במנוע החיפוש האקדמי Pubmed. (באנגלית)
ארכאולוג הגנום: סוונטה פבו באתר "מדע בבית הספר". (באנגלית)
מיפוי הגנום הניאנדרטלי - שיחה עם סוונטה פבו באתר הקצה (באנגלית)
פרס נובל לרפואה לסוונטה פבו השוודי, מגלה האדם הדניסובי ומפענח הגנום של מיני אדם שנכחדו, באתר "הידען"

הערות שוליים

^ טלי גולדשטיין‏, העונה נפתחה: פרס נובל לרפואה הוענק לגנטיקאי השבדי סוונטה פבו, באתר וואלה, 3 באוקטובר 2022
^ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Elizabeth Kolbert "Annals of Evolution: Sleeping With the Enemy" The New Yorker. August 15, 2011
^ Pääbo, S. (2014). Neanderthal man: In search of lost genomes. Hachette UK.
^ Pääbo, S. (1985) "Molecular cloning of Ancient Egyptian mummy DNA" Nature. Vol. 314, pp. 644-645; doi: 10.1038/314644a0
^ Handt, O. et al. (1994) "Molecular Genetic Analyses of the Tyrolian Ice Man" Science. Vol. 264, pp. 1775-1778; doi: 10.1126/science.1188021
^ Green, R. E. et al. (2010) "A Draft Sequence of the Neandertal Genome" Science. Vol. 328 (5979), pp. 710-722; doi: 10.1126/science.1188021
^ Krause, J. et al (2010) "The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia", Nature . Vol. 464, pp. 894-897; doi:10.1038/nature08976
^ Reich, D. et al (2010) "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia", Nature . Vol. 468, pp. 1053–1060; doi:10.1038/nature097106
^ Meyer, M. et al (2013) "A High-Coverage Genome Sequence from an Archaic Denisovan Individual", Science . Vol. 338 (12), pp. 222-226 ; doi:10.1126/science.1224344
^ אבי בליזובסקי, ‏שניים מהחוקרים שחיזקו את הקשר בין המדעים והארכיאולוגיה זכו בפרס דן דוד לממד זמן עבר, באתר "הידען", 8 בפברואר 2017

[1] טלי גולדשטיין‏, העונה נפתחה: פרס נובל לרפואה הוענק לגנטיקאי השבדי סוונטה פבו, באתר וואלה, 3 באוקטובר 2022

[קולברט2011-2] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Elizabeth Kolbert "Annals of Evolution: Sleeping With the Enemy" The New Yorker. August 15, 2011

[פבו-2014-3] Pääbo, S. (2014). Neanderthal man: In search of lost genomes. Hachette UK.

[פבו-1985-4] Pääbo, S. (1985) "Molecular cloning of Ancient Egyptian mummy DNA" Nature. Vol. 314, pp. 644-645; doi: 10.1038/314644a0

[הנדט1994-5] Handt, O. et al. (1994) "Molecular Genetic Analyses of the Tyrolian Ice Man" Science. Vol. 264, pp. 1775-1778; doi: 10.1126/science.1188021

[גרין2010-6] Green, R. E. et al. (2010) "A Draft Sequence of the Neandertal Genome" Science. Vol. 328 (5979), pp. 710-722; doi: 10.1126/science.1188021

[קראוזה2010-7] Krause, J. et al (2010) "The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia", Nature . Vol. 464, pp. 894-897; doi:10.1038/nature08976

[רייך2010-8] Reich, D. et al (2010) "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia", Nature . Vol. 468, pp. 1053–1060; doi:10.1038/nature097106

[מייר2013-9] Meyer, M. et al (2013) "A High-Coverage Genome Sequence from an Archaic Denisovan Individual", Science . Vol. 338 (12), pp. 222-226 ; doi:10.1126/science.1224344

[10] אבי בליזובסקי, ‏שניים מהחוקרים שחיזקו את הקשר בין המדעים והארכיאולוגיה זכו בפרס דן דוד לממד זמן עבר, באתר "הידען", 8 בפברואר 2017

[1]

זוכי פרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה
1901–1925	פון ברינג (1901) • רוס (1902) • פינסן (1903) • פבלוב (1904) • קוך (1905) • גולג'י, רמון אי קחאל (1906) • לבראן (1907) • מצ'ניקוב, ארליך (1908) • קוכר (1909) • קוסל (1910) • גולסטרנד (1911) • קארל (1912) • רישה (1913) • באראני (1914) • לא חולק (1915–1918) • בורדה (1919) • אוגוסט קרוג (1920) • לא חולק (1921) • היל, מאירהוף (1922) • בנטינג, מקלאוד (1923) • איינטהובן (1924) • לא חולק (1925)
1926–1950	פיביגר (1926) • וגנר-יאורג (1927) • ניקול (1928) • אייקמן, הופקינס (1929) • לנדשטיינר (1930) • ורבורג (1931) • שרינגטון, אדריאן (1932) • מורגן (1933) • ויפל, מיינוט, מרפי (1934) • שפמן (1935) • דייל, לוי (1936) • סנט-גיירגי (1937) • היימנס (1938) • דומק (1939) • לא חולק (1940–1942) • דאם, דויזי (1943) • גסר, ארלנגר (1944) • פלמינג, צ'יין, פלורי (1945) • מולר (1946) • קורי, קורי, הוסיי (1947) • מילר (1948) • הס, מוניש (1949) • קנדל, הנץ', רייכשטיין (1950)
1951–1975	תיילר (1951) • וקסמן (1952) • קרבס, ליפמן (1953) • אנדרס, וולר, רובינס (1954) • תאורל (1955) • קורנאן, ריצ'רדס, פורסמן (1956) • בובה (1957) • בידל, טייטום, לדרברג (1958) • אוצ'ואה, קורנברג (1959) • ברנט, מדאוור (1960) • פון בקשי (1961) • ווטסון, קריק, וילקינס (1962) • הודג'קין, האקסלי, אקלס (1963) • בלוך, לינן (1964) • ז'קוב, לווף, מונו (1965) • רוס, הגינס (1966) • גרניט, הרטליין, וולד (1967) • הולי, קוראנה, נירנברג (1968) • דלבריק, הרשי, לוריא (1969) • כץ, פון יולר, אקסלרוד (1970) • סת'רלנד (1971) • אדלמן, פורטר (1972) • פריש, לורנץ, טינברגן (1973) • קלוד, דה דוב, פאלאדה (1974) • בולטימור, דולבקו, טמין (1975)
1976–2000	בלומברג, גאידושק (1976) • גימן, שלי, יאלו (1977) • ארבר, נתנס, סמית' (1978) • קורמאק, האונספילד (1979) • בנאסרף, דוסה, סנל (1980) • ספרי, הובל, ויזל (1981) • ברגסטרם, סמואלסון, ויין (1982) • מקלינטוק (1983) • ג'רן, קוהלר, מילשטיין (1984) • בראון, גולדשטיין (1985) • כהן, לוי-מונטלצ'יני (1986) • טונגאווה (1987) • בלאק, עליון, היצ'ינגס (1988) • בישופ, ורמוס (1989) • מארי, תומאס (1990) • נהר, זקמן (1991) • פישר, קרבס (1992) • רוברטס, שרפ (1993) • גילמן, רודבל (1994) • לואיס, ניסליין-פולהרד, וישהאוס (1995) • דוהרטי, צינקרנגל (1996) • פרוזינר (1997) • פרשגוט, איגנרו, מורד (1998) • בלובל (1999) • קרלסון, גרינגרד, קנדל (2000)
2001 ואילך	הרטוול, הנט, נרס (2001) • ברנר, הורביץ, סלסטון (2002) • לוטרבור, מנספילד (2003) • באק, אקסל (2004) • מרשל, וורן (2005) • פייר, מלו (2006) • קפקי, אוונס, סמיתיס (2007) • צור האוזן, מונטנייה, בארה-סינוסי (2008) • בלקברן, שוסטק, גריידר (2009) • אדוארדס (2010) • בויטלר, הופמן, סטיינמן (2011) • גרדון, יאמאנקה (2012) • רותמן, שקמן, סודהוף (2013) • מוסר, מוסר, אוקיף (2014) • קמפבל, אומורה, טו (2015) • אוסומי (2016) • הול, רוסבאש, יאנג (2017) • אליסון, הונג'ו (2018) • סמנזה, רטקליף, קיילין (2019) • אלטר, האוטון, רייס (2020) • ג'וליוס, פטפוטיאן (2021) • פבו (2022) • וייסמן, קריקו (2023) • אמברוז, רובקון (2024)