Citoquinina

As citoquininas (CK) ou citocininas son un tipo de hormona vexetal ou fitohormona que promove a división celular nas raíces e taliños. O seu nome procede de "citocinese". Están implicadas principalmente no crecemento e diferenciación celular, pero tamén afectan á dominancia apical, crecemento das xemas axilares, e senescencia das follas. Folke Skoog descubriu os seus efectos utilizando leite de coco na década de 1940.^[1]

Hai dous tipos de citoquininas: citoquininas de tipo adenina e citoquininas de tipo fenilurea como (estas últimas son sintéticas e non se atopan en plantas^[2]). A maioría das citoquinas de tipo adenina sintetízanse nas raíces.^[3] Os tecidos que se dividen activamente como o cámbium tamén sintetizan citoquininas.^[4] As citoquininas participan na sinalización celular local e a longa distancia, e utilizan o mesmo mecanismo de transporte ca as purinas e nucleósidos.^[5] As citoquininas transpórtanse polo xilema.^[3]

As citoquininas actúan en concerto coas auxinas, outras hormonas das plantas.^[3] Sen elas probablemente non se podería producir a diferenciación dos tecidos da planta e formación de órganos.

Hai dous tipos de citoquininas: de tipo adenina (naturais) e de tipo fenilurea (sintéticas). As citoquininas naturais poden definirse estruturalmente como moléculas derivadas da adenina cunha cadea lateral unida ao grupo amino 6 do anel purínico. A cadea lateral pode ser de natureza isoprenoide ou aromática. Dentro das citoquininas isoprenoides están a zeatina, a isopenteniladenina e a dihidrozeatina. Entre as aromáticas están a benciladenina (ou 6-bencilaminopurina), a quinetina e a topolina. Tamén se consideran citoquininas certos compostos sintéticos derivados da difenilurea, que non se encontran de forma natural nas plantas, como o Forclorfenurón (CPPU) e o Tidiazurón (TDZ), que actúan como análogos estruturais da molécula natural e presentan unha actividade moi potente.

A proporción de auxinas e citoquininas é moi importante para o efecto das citoquininas sobre o crecemento das plantas. As citoquininas por si soas non teñen efecto sobre as células do parénquima. Cando se cultivan células de plantas con auxina pero sen citoquininas, estas crecen en lonxitude pero sen dividirse. Cando se engade citoquinina, as células expándense e diferéncianse. Cando están presentes á vez a citoquinina e a auxina en igual proporción, as células parenquimáticas forman un calo indiferenciado. Unha cantidade superior de citoqunina induce o crecemento de gromos no talo, mentres que unha cantidade superior de auxina induce a formación de raíces.^[3]

As citoquininas están implicadas en moitos procesos das plantas, como a división celular e a morfoxénese do talo e a raíz. Regulan o crecemento das xemas axilares e a dominancia apical. A "hipótese da inhibición directa" propon que estes efectos son o resultado da proporción que hai entre a citoquinina e a auxina. Esta hipótese afirma que a auxina das xemas apicais viaxa baixando polas pólas e talo para inhibir o crecemento das xemas axilares. Isto promove o crecemento do talo, e restrinxe a formación de pólas laterais. A citoquinina móvese tamén desde as raíces ao talo, promovendo o crecemento das xemas laterais. Esta hipótese está apoiada por diversos experimentos simples. Cando se corta a xema apical, as xemas axilares deixan de estar inhibidas, o crecemento de pólas laterais increméntase, e a planta faise máis frondosa. Aplicando auxina ao talo cortado, inhíbese de novo a dominancia das xemas laterais.^[3]

Aínda que a acción das citoquininas nas plantas vasculares descríbese como pleiotrópica (inflúe en varios procesos), este tipo de hormonas vexetais inducen especificamente a transición desde o crecemento apical ao crecemento por medio da célula apical de tres caras do protonema dos brións. Esta indución das xemas pode ser establecida claramente pola diferenciación celular dunha soa célula específica, polo que é un efecto moi específico da citoquinina.^[6]

As citoquininas retardan o envellecemento de órganos da planta ao impediren a degradación de proteínas, activaren a síntese de proteínas, e captaren nutrientes de tecidos próximos.^[3] Un estudo no que se regulaba a senescencia das follas do tabaco encontrou que as follas de [[tipo salvaxe] poñíanse amarelas mentres que as follas de plantas transxénicas mantíñanse na súa maioría verdes. Formulouse a hipótese de que as citoquininas poden afectar a encimas que regulan a síntese e degradación de proteínas.^[7]

Os diversos efectos fisiolóxicos das citoquininas poden resumirse así:

• Control do ciclo celular: As citoquininas, xunto coas auxinas, controlan o ciclo celular das células vexetais. Concretamente, as citoquininas regulan a entrada da célula na fase G₁ tras a mitose, é dicir, determinan o comezo dun novo ciclo ao promoveren a acumulación de ciclinas tipo D, que se unen a quinases dependentes de ciclinas G₁. Tamén controlan a transición entre as fases G₂/M, o último punto de control antes do comezo da mitose.
• Control da diferenciación celular: As citoquininas regulan a formación e o desenvolvemento do talo. Exercen o seu papel regulando a expresión de xenes que determinan a identidade do meristema apical como KNAT1 e STM (Shootmeristemless). En cultivo in vitro, as citoquininas promoven a formación de talos en diversos tipos de explantos, como calos, follas e cotiledóns de diversas especies.
• Control do desenvolvemento dos cloroplastos: As citoquininas regulan a síntese de pigmentos fotosintéticos nos cloroplastos xunto con outros factores como a luz e o estado nutricional da célula.

• Control da dominancia apical: Aínda que a dominancia apical está determinada principalmente polas auxinas, as citoquininas controlan o momento de agromar das xemas laterais. Deste xeito, as citoquininas contribúen a determinar a arquitectura dunha planta.
• Retardo da senescencia foliar: As citoquininas ralentizan o proceso de degradación da clorofila, o ARN, os lípidos e as proteínas que ocorre nas follas no outono ou ao ser separadas da planta.
• Expansión dos cotiledóns: Durante a xerminación, as citoquininas promoven a elongación das células dos cotiledóns en resposta á luz.

A adenosina fosfato-isopenteniltransferase (IPT) cataliza a primeira reacción da biosíntese das citocinas de isopreno. Pode utilizar ATP, ADP, ou AMP como substratos e pode usar dimetilalil pirofosfato (DMAPP) ou hidroximetilbutenil difosfato (HMBDP) como doantes de prenilos.^[8] Esta reacción é o paso limitante da velocidade da biosíntese das citoquininas. O DMAPP e o HMBDP utilizados na biosíntese de citoquininas prodúcense pola vía do metileritritol fosfato (MEP).^[8]

As citoquininas poden tamén producirse a partir de ARNts reciclados en plantas e bacterias.^[8][9] Os ARNts con anticodóns que empezan por uridina e levan unha adenosina xa prenilada adxacente ao anticodón liberan ao degradarse a adenosina en forma de citoquinina.^[8] A prenilación destas adeninas lévana a cabo ARNt-isopenteniltransferases.^[9]

A auxina regula a biosíntese das citoquininas.^[10]

Aínda que o uso de hormonas vexetais en agricultura se enfoca principalmente ao uso de auxinas e xiberelinas, actualmente, a utilización de citoquininas para regular e/ou manipular eventos fisiolóxicos específicos nos cultivos, está a ser cada vez máis común, xa que a agricultura dispón de produtos comerciais específicos e eficientes de citoquininas con formulacións de alta reactividade, a base de Forclorfenurón ou CPPU, que se aplican en todo tipo de plantas de horta, frutais, plantas ornamentais, uva de mesa, algodón, millo, trigo, garavanzo, feixón etc. Pode afirmarse que todos os vexetais responden á aplicación externa de citoquininas. O nivel de resposta de cada vexetal está especialmente ligado ao momento de aplicación para conseguir o obxectivo procurado. Como as citoquininas promoven a división celular e o crecemento da planta, utilízanse en agricultura para incrementar as colleitas. Un estudo atopou que aplicando citoquininas a plántulas de algodón producíase un incremento de 5–10% no rendemento da colleita en condicións de seca.^[11] Descubriuse recentemente que as citoquininas interveñen na patoxénese que sofren as plantas. Por exemplo, as citoquininas inducen resistencia contra Pseudomonas syringae en Arabidopsis thaliana^[12] e Nicotiana tabacum.^[13]

Unha característica especial destas hormonas, é que as dosificacións precisas para obter unha resposta axeitada no vexetal son moi baixas. Os procesos fisiolóxicos sobre os que máis se aplican estas hormonas son os seguintes:

En varias especies estableceuse que as citocininas estimulan a fixación firme dos froitos á planta e en particular naqueles que son do tipo carnoso, este efecto poténciase cando a aplicación se fai xunto con auxinas e xiberelinas en baixas concentracións. A caída prematura de froitos diminúe o rendemento da colleita.

O crecemento vexetal está determinado pola presenza de hormonas, particularmente as citoquninas, que son as que dan inicio á formación dos órganos, entre os que están flores e froitos. O efecto da aplicación de citoquininas sobre os froitos no momento en que a división celular está na súa fase de maior intensidade é que crecen ata tamaños maiores e de mellor calidade, con maior uniformidade en tamaño e calidade e incremento do rendemento.

Para manipular o crecemento do froito hai que considerar diversos factores para incrementar o tamaño do froito.

• Días desde a floración á colleita. Canto menores máis sensible é a planta a ser manipulada con citoquinas.
• Número de sementes: os froitos sen semente ou con moitas sementes son máis sensibles, os froitos con poucas sementes son menos sensibles e os froitos dunha soa semente son pouco sensibles.
• Tipo de froito: os carnosos acuosos son máis sensibles, e os carnosos oleosos son menos sensibles; os froitos secos son pouco sensibles.
• Protección física, considerando que as citoquininas exóxenas non son móbiles dentro da planta, se o ovario do froito ten protección física (pubescencias do kiwi, pel grosa da banana) vai ser máis complicada a manipulación hormonal.

A actividade das plantas reflíctese na continuidade de crecemento dos gromos e as súas follas, o cal repercute en maior área foliar para maximizar a eficiencia fotosintética dos cultivos. As citoquininas participan neste proceso porque os tecidos activos producen esa hormona para estimular a división celular e así establecer unha “base” ou estrutura sobre a cal continúe o crecemento.

Coa aplicación de citoquininas non se obtén unha resposta rápida de crecemento como a que se obtén coa aplicación de ácido xiberélico, nin se induce unha clorose das follas; a resposta é lenta pero vigorosa, preparando a planta para a produción de flores e froitos. En casos en que o crecemento vexetativo estivera en condicións de estrés, como exceso de auga, seca, non fertilización (desequilibrio nutricional), salinidade, calor extrema, frío intenso, carga excesiva, enfermidades etc., a resposta á aplicación de citoquininas é máis efectiva especialmente cando se fai inmediatamente despois de que o cultivo saíu desa situación de estrés.

A aplicación de citoquininas a plantas en etapa adulta (pementos, tomates etc.) pode reactivar o cultivo (reagromar e volver a producir flores) e manter e prolongar así o seu crecemento e a súa capacidade produtiva. Os seus efectos inclúen o atraso no envellecemento.

As citoquininas poden inducir a apertura de xemas laterais de pólas en diversas especies aínda que dito efecto se obtén con concentracións máis altas. En situacións de excesiva dominancia da xema apical sobre as axilares unha aplicación de citoquininas pode reducir dita influencia e parcialmente estimular o crecemento de pólas laterais. Para conseguir este efecto manipulouse, por exemplo, con citoquininas o momento de agromar das xemas laterais de algodón con excelentes resultados, e en uvas de mesa, cereixeiras, maceiras, e demais frutais nos que se procure a formación de pólas produtivas nos anos seguintes.

As citoquininas son importantes na formación dos cloroplastos, polo que a aplicación de citoquininas mellora a fotosíntese; estimúlase a acción de encimas e a síntese de clorofila entre outras cousas. En órganos que teñan crecemento por división celular haberá síntese de citoquininas para estimular dita actividade, mais á vez hai un “fluxo” preferencial de fotosintatos (produtos químicos producidos na fotosíntese) a ese sitio por ser un tecido de alta demanda. A presenza de citoquininas é entón crítica para que todo o esquema funcione e se dea unha distribución harmónica dos fotosintatos.

A presenza de citoquininas está relacionada coa produción de clorofila, polo que os tecidos novos sempre teñen un alto nivel e actividade da hormona. Ao chegaren a unha idade adulta ou ben por condicións de estrés, os órganos perden a capacidade de manter a súa actividade metabólica e sintetízanse menos citoquininas, e onde faltan estas a senescencia é unha condición prevalente.

A dormencia de sementes está relacionada cos niveis endóxenos de citoquininas, e estableceuse que aumentan o seu contido ao final do proceso e estimulan a xerminación. En xeral, estas hormonas inflúen no proceso cando se utilizan conxuntamente con outras hormonas como o ácido xiberélico ou previamente.

• Azcon-Bieto J.; Talon M. (1993). Madrid: McGraw Hill, ed. Fisiología y Bioquímica Vegetal. 84-486-0033-9. 
• Mok, D.W.S. y Mok, M.C. (2001). "Cytokinin Metabolism and Action". Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 52. ISSN, pp. 89-118. 

• Ácido abscísico
• Xiberelina
• Auxina

• Agrares Fertilizer with cytokinins
• Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo (2010). "Ch. 21: Cytokinins: Regulators of Cell Division". Plant Physiology (5th ed.). Sinauer. ISBN 978-0-87893-866-7. 
• Plant Physiology:Cytokinin
• Regulation of Leaf Senescence by Cytokinin, Sugar, and Light
• Plant Physiology Online - Chapter 21: Cytokinins: Regulators of Cell Division Arquivado 11 de marzo de 2011 en Wayback Machine.