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Le règne des Fungi^[1], aussi appelés Mycota^[2] ou Mycètes^[3] ou fonge^[4], constitue un taxon regroupant des organismes eucaryotes appelés communément champignons. Ce règne constitue un large groupe diversifié, depuis des organismes microscopiques, invisibles à l'œil nu, microchampignons unicellulaires (levures) ou pluricellulaires (moisissures), jusqu'aux « champignons supérieurs »^[5] dotés le plus souvent d'un pied et d'un chapeau, que le promeneur récolte.

Leur succès évolutif est en grande partie dû à leur plasticité génétique associée à des caractéristiques biologiques extrêmement diversifiées, depuis leurs modes de vie (symbiose de type lichens ou mycorhizes, parasitisme biotrophe ou nécrotrophe, saprotrophie) jusqu'à leur développement qui implique divers processus : la sporulation, la germination des spores, la croissance de l'appareil végétatif (mycélium composé d'hyphes), et la reproduction par voie asexuée ou sexuée en différenciant un appareil reproducteur, le sporophore.

L'existence simultanée d’une paroi cellulaire périphérique et de vacuoles turgescentes dans le cytoplasme, les rapproche des végétaux auxquels on les rattachait autrefois, alors que leur corps végétatif non différencié et leur paroi peptido-polyosidique les distingue des plantes. L'absence de chloroplastes, de chlorophylle et d'amidon en fait, comme les animaux, des organismes hétérotrophes au carbone. Sur la base de ces caractères particuliers, l'Américain Robert Harding Whittaker classe en 1959 les champignons dans un règne à part, celui des Mycota ou Mycètes. D'après des substances typiques du règne animal retrouvées chez les champignons lors d'études chimiotaxonomiques (chitine, mélanine, bufoténine, etc.) et l'analyse des séquences ADN, la classification phylogénétique actuelle les rend plus proches des animaux, formant avec eux l'essentiel du super-règne des Opisthochontes.

La mycologie est la science qui les étudie.

Environ 120 000 espèces de Mycètes ont été décrites à ce jour (avec un rythme moyen de 1 300 espèces nouvelles décrites annuellement)^[6], mais la majorité sont des microorganismes incultivés et les estimations des mycologues de leur nombre total, basées notamment sur des analyses métagénomiques d'un grand éventail de sols, vont de 0,5 à 10 millions, l'établissement de l'inventaire fongique qui se voudrait exhaustif prenant plusieurs milliers d'années au rythme de description actuelle^[7],[8],[6].

Parmi les Eucaryotes, les Mycètes ne sont ni des plantes (puisqu'ils n'effectuent pas de photosynthèse) ni des animaux (bien qu'ils soient, comme ces derniers, des Opisthocontes), mais forment un règne à part entière. Autrefois classés avec les algues dans les végétaux « sans rameaux feuillés » : « cryptogames thallophytes non-chlorophylliens », les Mycètes constituent un règne autonome, le « règne fongique » (du latin fungus = champignon). Ce dernier a connu plusieurs définitions distinctes depuis sa création au XX^e siècle.

Depuis l'antiquité et Aristote, le vivant est divisé en deux groupes : les animaux et les plantes. Cette division est formalisée en deux « règnes » par Linné au XVIII^e siècle : l'animal, qui a le pouvoir de locomotion, et le végétal, qui possède celui de photosynthèse. Bien qu'il ne soient pas photosynthétiques, les champignons sont considérés comme des plantes en raison de leur immobilisme. L'idée qu'ils puissent former un troisième règne est émise dès la fin du XVIII^e siècle par de Necker mais n'est concretisée qu'en 1959 par Robert Harding Whittaker^[9]. Il sépare les champignons des animaux et des plantes notamment par leur mode de nutrition : ingestion pour les animaux, absorption pour les champignons et photosynthèse pour les plantes.

Comparée à celle des végétaux, la définition de l'organisme fongique est d'abord négative : dépourvus de tiges, de feuilles et de racines. Il est formé d'un appareil végétatif appelé thalle, sans tissus fonctionnels ni organes différenciés, constitué de cellules végétatives allongées et cloisonnées nommées hyphes. Ces hyphes s'associent le plus souvent en mycélium, sorte de feutrage difficile à voir à l'œil nu et le plus souvent impossible à identifier en l'état. Parfois, le thalle est un simple tube sans cloisons ; on parle alors de structure cœnocytique et de siphon.

Leur reproduction est très discrète et d'apparence capricieuse, tantôt asexuée, tantôt sexuée, au moyen de cellules spéciales, les spores. Le champignon ne produisant pas de fleurs, il ne peut être un fruit ou carpophore au sens botanique, aussi l'appareil de « fructification » portant les spores et permettant la reproduction est aujourd'hui désigné par le terme de « sporophore ». La dispersion des spores est assurée par divers mécanismes. La majorité des champignons utilise l'anémochorie (dissémination par le vent^[10]). Les autres modes de dissémination sont l'hydrochorie (par les éclaboussures de la pluie)^[11], la barochorie (par la seule gravité) et la zoochorie (par les animaux : endozoochorie des limaces^[12], ectozoochorie et endozoochorie^[13] des mammifères^[14], des insectes mycophages qui sont attirés par les belles couleurs du chapeau^[15] ou les odeurs)^[16].

Chez les « champignons supérieurs » (30 000 espèces de macromycètes dont le sporophore est visible à l'œil nu^[17], dont plus de 15 000 espèces connues en France^[18]), cet appareil (souvent constitué d'un pied et d'un chapeau et encore appelé champignon dans la langue courante^[19]) est particulièrement développé. Le reste du champignon (le mycélium) correspondant à sa forme trophique est souterrain ou dans le cœur du bois ou de l'hôte animal et donc invisible. Les champignons « inférieurs » peuvent aussi produire des sporophores, mais ceux-ci demeurent microscopiques.

La plupart des champignons ont une structure multicellulaire, mais il y a des exceptions notables : ainsi les levures sont unicellulaires.

Selon la méthode phénétique, plusieurs caractères distinctifs ont été considérés pour délimiter le règne fongique :

• Ils sont eucaryotes (organismes possédant des cellules et dont les chromosomes sont enfermés dans un noyau).
• Ils sont hétérotrophes vis-à-vis du carbone, qu'ils doivent donc trouver dans leur environnement immédiat. Incapables d'utiliser l'énergie solaire, ils absorbent de nombreuses molécules carbonées fabriquées par d'autres êtres vivants.
• Ils sont absorbotrophes, se nourrissant par absorption (décomposition) et non par ingestion (caractère animal). Ce mode d'alimentation implique la sécrétion d'enzymes extracellulaires (en) (ces exoenzymes étant des enzymes hydrolytiques libérées par exocytose) assurant une digestion extracellulaire (en) (exodigestion)^[20],[21]. Dépourvus de racines, tiges et feuilles, leur appareil végétatif, appelé mycélium, est diffus, ramifié et tubulaire, constitué de filaments fins enchevêtrés, les hyphes, à croissance apicale, permettant la nutrition par absorption. Dans la nature, la plupart des plantes ont recours aux mycorhizes, qui est une symbiose entre les racines d'une plante et le mycélium d'un champignon. Les racines de la plante produisent des sucres pour le champignon. Le mycélium procure en retour de l'eau et des sels minéraux inaccessibles aux racines de la plante.
• Comme les animaux, ils sont opistochontes, c'est-à-dire que, comme on peut le voir chez certains champignons primitifs (chytridiomycètes), ils dérivent d'espèces ayant une phase aquatique avec des gamètes à un seul flagelle propulseur (type spermatozoïde). Les groupes modernes sont tous affranchis de la phase aquatique obligatoire et possèdent des spores sans flagelle.
• L'existence simultanée d'une paroi cellulaire périphérique et de vacuoles turgescentes dans le cytoplasme, rapproche les Fungi des végétaux mais l'absence de chloroplastes en fait, comme les animaux, des organismes hétérotrophes.
• Ils fabriquent des substances qui leur sont propres. Leur paroi contient des marqueurs taxonomiques : hémicelluloses (callose, α et β-glucanes, mannanes), polyosides aminés (chitosane, chitine voisine de la chitine des insectes, caractère animal, alors que les végétaux possèdent une paroi pectocellulosique)^[22]. L'ergostérol est la forme majoritaire de stérol retrouvée dans la membrane cellulaire fongique (c'est le cholestérol chez les animaux et les phytostérols chez les végétaux)^[23]. Le glycogène est le principal polysaccharide, comme chez les animaux. La synthèse de la lysine est réalisée par la voie de l'α-aminoadipate. D'autres substances typiques du règne animal sont retrouvées chez les champignons (mélanine pour durcir les parois fongiques, bufoténine à l'action toxique, etc.)^[24]. Ils produisent une variété de métabolites secondaires spécifiques associés à d'importants mécanismes de défense et de résistance. Ils émettent notamment des composés organiques volatils qui ont des propriétés antibactérienne, antifongique, insecticide, et qui peuvent être un critère important pour leur identification^[25].
• Ils n'ont pas de différences sexuelles. Ils sont capables de produire un nombre considérable de spores haploïdes après une dicaryophase plus ou moins longue entre la plasmogamie et la caryogamie. Les mycologues utilisent plutôt le terme de bipolarité sexuelle que celui de sexualité.

À partir de la fin du XX^e siècle, les études phylogénétiques ont remis en question de nombreux regroupements basés sur l'approche phénétique. Dans le cas des champignons, elles ont montré qu'on avait rassemblé dans un groupe unique des organismes qui ne sont en réalité pas apparentés (polyphylétiques) et dont les traits communs sont le résultat de convergences évolutives.

Le règne fongique a été revu selon ces nouvelles informations et on l'a restreint aux seuls Eumycètes ou « champignons vrais » qui forment une lignée monophylétique.

Selon la classification phylogénétique, qui affine encore plus les liens de parenté, ce règne des Fungi est rattaché aux Unikonta, une des deux divisions des Eukaryota, et plus précisément aux Opisthokonta (ce qui signifie qu'ils sont plus proches des animaux, Opisthocontes également, que des plantes, Bikontes) : les champignons ont originellement des cellules avec un flagelle postérieur mais ont perdu ce flagelle à plusieurs reprises au cours de l'évolution^[26].

Les premiers groupes modernes d'organismes eucaryotiques (algues, champignons aquatiques) apparaissent dans l'océan puis dans les eaux douces il y a 1,3 milliard d'années. Des microchampignons aquatiques apparaissent ainsi probablement au fond des océans dans des sources hydrothermales, l'hydromycoflore ayant depuis gardé un mode de vie benthique (tel le genre Tappania (en) apparu il y a 1,6 milliard d'années)^[29].

Contrairement aux plantes et aux animaux, les fossiles de champignons mycéliens sont rares car leur matière fragile se prête mal à la fossilisation. Jusqu'à récemment, les fossiles les plus anciens étaient des hyphes fossilisés, spores de Glomeromycota de 420 Ma^[30] et un ascocarpe d'Ascomycète de 400 Ma découvert dans la flore de Rhynie. Les « champignons supérieurs » étaient donc bien individualisés dès cette époque^[31], ce qui indique une origine des champignons mycéliens beaucoup plus ancienne, sans doute entre 0,76 et 1,06 milliard d'années^[32], voire même 2,4 milliards d'années mais ces études se basent sur des critères morphologiques (donc ambigus) pour avancer une affinité fongique^[33]. Des microfossiles multicellulaires d'affinité fongique ont été découverts en 2019 dans un schiste argileux de la formation de Grassy Bay (Arctique canadien), daté à 1,01–0,89 Ga^[34].

Trois hypothèses relatives à la terrestrialisation fongique sont proposées : selon le scénario « vert », les champignons ont coévolué avec les ancêtres des plantes terrestres, peut-être en tant que symbiotes ou parasites biotrophes des algues Streptophytes qui ont conquis des habitats d'eau douce après leur séparation d'anciennes algues vertes chlorophytes. Le scénario « brun » suppose que les champignons zoosporiques (spores flagellées, caractère qui semble restreindre ces organismes aux milieux aquatiques et dans les sols humides) ont colonisé des sédiments ou des terres humides grâce à un mode de vie saprotrophe (bactéries et algues en décomposition échoués sur la côte ou les berges de plans d'eau, de rivières), puis ont perdu leur flagelle et ont développé une croissance hyphale. La voie « blanche » suggère que les champignons zoosporiques se sont adaptés à des environnements gelés qui ont servi de transition entre les milieux aquatiques et terrestres^[35].

Selon le mycologue Paul Stamets, c'est la conquête des terres par les champignons à mycélium avant l'arrivée des plantes terrestres qui a permis à ces dernières de se développer il y a plus de 500 millions d'années. Une étude de 2020 identifie le plus ancien fossile présumé dans un shiste dolomitique du supergroupe Mbuji-Mayi en République démocratique du Congo. Ce microfossile, daté d'environ 715 à 810 millions d'années, serait apparu dans une zone de transition entre milieux aquatique et terrestre^[33],[36].

Alors que les organismes vivant dans l'eau baignent dans une solution d'éléments nutritifs, ceux ayant conquis les terres (analogues à des déserts minéraux) ont développé des stratégies adaptatives pour leur alimentation et hydrique et minérale. Le mycélium fongique contient des acides oxaliques et des exoenzymes extracellulaires qui auraient altéré les roches des premiers sols qui devaient sans doute se présenter comme des croûtes semblables à celle des déserts chauds ou froids actuels. Les champignons, associés à des bactéries ou à des algues dans les lichens (hypothèses que soulèvent le fossile Prototaxites), auraient ainsi été très actifs dans la colonisation des roches, la minéralisation des sols et la pédogenèse, facilitant l'alimentation minérale des plantes^[37].

Selon une théorie^[38], les champignons symbiotiques de type lichen sont parmi les premiers organismes à avoir colonisé la terre durant le Cambrien et l'évolution des plantes terrestres au cours du Dévonien n'aurait ainsi pas été possible sans eux. La conquête terrestre nécessitant plusieurs adaptations simultanées, l'établissement de symbioses a permis d'apporter des solutions et d'effectuer ce saut macroévolutif afin de coloniser ce milieu plus hostile par les plantes. Des algues ont ainsi probablement établi des associations mutualistiques avec des microchampignons^[39] (mycophycobioses, lichens). Par provocation, il est tentant d'écrire selon Marc-André Selosse, que la majorité des plantes terrestres sont des sortes de champignons lichénisés dans lesquels l'algue occupe la partie aérienne et visible de l'association, et le champignon pluricellulaire la partie souterraine^[40]. Selon une autre hypothèse, ce sont les endomycorhizes à arbuscules primitives qui ont permis aux plantes de sortir de l'eau et de s'adapter au milieu terrestre^[41].

Sur les 100 000 espèces de champignons répertoriées en 2015, « près de 10 000 produisent des fructifications à l'œil nu, un peu plus de 1 100 sont comestibles et consommés comme aliments, et environ 500 sont utilisés comme remèdes dans la médecine traditionnelle de tous les pays en développement »^[42].

La classification interne du règne des Fungi a été intensément étudiée et profondément remaniée au cours des deux premières décennies du XXI^e siècle. Les analyses moléculaires ont en effet démontré la polyphylie de nombreux groupes hérités de l'approche phénétique^[43].

Évolution de la systématique interne des Fungi au XXI^e siècle^[a]

Divisions classiques	Hibbett et al. (2007)[44] 7 divisions	Tedersoo et al. (2018)[45] 9 sous-règnes
(?) Aphelidium	(non traité)	Aphelidiomyceta
Microsporidia	Microsporidia	Rozellomyceta
Chytridiomycota	(?) Rozella
	Blastocladiomycota	Blastocladiomyceta
	Neocallimastigomycota	Chytridiomyceta
	Chytridiomycota
	(?) Olpidium	Olpidiomyceta
Zygomycota	(?) Basidiobolus	Basidiobolomyceta
	(?) Entomophthoromycotina	Zoopagomyceta
	(?) Kickxellomycotina
	(?) Zoopagomycotina
	(?) Mucoromycotina	Mucoromyceta
	Glomeromycota
Ascomycota	Ascomycota	Dikarya
Basidiomycota	Basidiomycota

Les microsporidies sont un groupe très diversifié d'eucaryotes unicellulaires, exclusivement composé de parasites intracellulaires obligatoires d'autres eucaryotes. Ces organismes apparemment simples étaient traditionnellement placés parmi les plus primitifs des eucaryotes, mais la phylogénie moléculaire a permis de découvrir qu'il s'agit en réalité de champignons hautement spécialisés^[46]. Cette nature fongique est corroborée par des traits communs avec les autres mycètes, comme une mitose « fermée » (l'enveloppe nucléaire reste intacte alors qu'elle se rompt chez les animaux) ou la production de spores contenant de la chitine et du tréhalose^[47]. Les microsporidies auraient divergé des autres lignées fongiques à un stade précoce et dériveraient d'un ancêtre endoparasite chytride proche de l'actuel genre Rozella^[47].

De multiples groupes d'organismes unicellulaires partagent néanmoins cette position basale et leur placement à l'intérieur ou à l'extérieur du règne fongique reste débattue^[45]. Un autre groupe d'endoparasites algaires, décrits comme la classe des Aphelidea, ont montré des traits communs avec les champignons primitifs^[49]. L'analyse d'ADN environnemental présent dans de nombreux écosystèmes dont le sol, l'eau douce et les sédiments aquatiques, a mis en évidence une branche très diversifiée qui contient Rozella et baptisé Cryptomycota^[50]. Le clade formé par ces trois groupes est nommé de manière informelle « ARM » (en reprenant les initiales de ces trois composantes principales : Aphelidea, Rozella, Microsporidia) et il a été proposé d'en faire une super-division, les Opisthosporidia, interprétés comme un groupe frère des champignons vrais^[48]. D'autres études ont souligné la grande proximité génomique entre les Cryptomycota et les microsporidies à un niveau basal^[51], alors que les Aphelidea auraient divergé plus tardivement. La révision taxinomique de 2018 a proposé le sous-règne Rozellomyceta pour accommoder les microsporidies et les Cryptomycota, et le sous-règne monotypique Aphelidiomyceta pour les Aphelidea (renommées Aphelidomycota pour respecter les standards de la nomenclature fongique)^[45].

Le groupe des chytrides regroupait des champignons principalement aquatiques dont les spores sont flagellées^[47]. Ils étaient considérés durant la seconde moitié du XX^e siècle comme la plus primitive des quatre divisions de champignons vrais, les autres ayant ensuite perdu leur flagelle pour mener à la diversification des champignons terrestres^[9]. Les études phylogénétiques moléculaires des années 2000 ont cependant montré que le regroupement était polyphylétique et ont mis en évidence quatre épisodes distincts de perte de flagelle au cours de l'évolution. Ces pertes ont à chaque fois coïncidé avec le développement d'autres mécanismes de dispersion des spores^[47].

Ces informations ont conduit à une réorganisation profonde de la systématique des chytrides en quatre clades^[52]. Le premier comprend le cœur de l'ancienne division, appelé groupe des « chytrides vrais ». Il est formé de trois divisions, Chytridiomycota (sens restreint), Monoblepharomycota et Neocallimastigomycota. L'ancien ordre des Blastocladiales a été érigé en division indépendante, les Blastocladiomycota. Malgré leurs spores flagellées, les genres Rozella et Olpidium ne sont pas apparentés directement aux autres groupes et sont issus de lignées indépendantes. Le premier forme un groupe frère des microsporidies, alors que le second est niché dans la phylogénie des zygomycètes^[52].

En 2018, ces quatre lignées de champignons chytrides ont servi de base à la création de quatre sous-règnes : Chytridiomyceta (les « chytrides vrais »), Blastocladiomyceta, Rozellomyceta (qui comprend aussi les microsporidies) et Olpidiomyceta^[45].

Les champignons zygomycètes formaient une division unique décrite en 1954 par Fernand Moreau, les Zygomycota. Ce regroupement était basé sur une reproduction sexuée par des zygosporesZygospore, une reproduction asexuée fréquente par sporanges, l'absence de sporophores multicellulaires et la production de cénocytesCénocyte. Il était interprété comme une transition majeure entre les champignons primitifs à zoospores (chytrides et autres) et les formes filamenteuses, non-flagellées et pluricellulaires des Ascomycètes et des Basidiomycètes (sous-règne des Dikarya)^[53]. Les études de phylogénie moléculaire ont néanmoins montré que l'asemblage était artificiel, rassemblant des espèces issues de lignées évolutives indépendantes^[47]. L'abandon de la division des Zygomycota a été formalisé en 2007, avant que les positions exactes des différents clades ait pu être totalement résolues^[44]. Toutes les analyses concordent néanmoins pour définir au moins deux groupes majeurs.

Le premier, appelé de manière informelle « zygomycètes I », est le groupe frère des Dikarya^[53]. Depuis 2018, il forme le sous-règne des Mucoromyceta, constitué de quatre divisions^[45]. Les Mucoromycota comprennent les genres Mucor, Rhizopus et la majorité des zygomycètes les plus courants et les plus connus. Beaucoup d'entre eux sont des colonisateurs précoces à croissance rapide de substrats riches en carbone et plusieurs espèces sont utilisées dans l'industrie pour la production d'acides organiques. Les Mortierellomycota sont des champignons telluriques assez communs, que l'on retrouve principalement comme endophytes racinaires des plantes ligneuses. Les Glomeromycota forment des endomycorhizes arbusculaires, qui constituent sans doute la symbiose plante-champignon la plus réussie sur Terre. Ils constituent une énigme phylogénétique car on ne leur connaît aucune forme de reproduction sexuée^[53]. Les Calcarisporiellomycota contiennent principalement le genre anamorphe Calcarisporiella^[45], qui était traditionnellement considéré comme un Ascomycète^[54].

Le deuxième groupe, les « zygomycètes II », comprend trois divisions rassemblées dans les sous-règnes des Zoopagomyceta^[45]. Il est caractérisé par des modes de vie en association (symbiotique ou pathogène) quasiment exclusive avec des animaux ou d'autres champignons, et pratiquement jamais avec des plantes vivantes. Les Entomophthoromycota (« destructeurs d'insectes ») rassemblent des parasites d'insectes et d'acariens, des commensaux de reptiles et d'amphibiens, et des parasites d'algues peu connus. Les Kickxellomycota sont un assemblage très diversifié de champignons associés à l'intestin des arthropodes, d'espèces saprotrophes à large éventail de substrats, et de mycoparasites. Les Zoopagomycota sont constitués de mycoparasites obligatoires et d'agents pathogènes d'invertébrés, notamment des nématodes, des rotifères et des amibes^[53].

Enfin, la position du genre Basidiobolus a fait l'objet d'interprétations contradictoires. Certaines phylogénies l'ont placé comme un groupe frère du chytride Olpidium^[47], alors que d'autres ont soutenu son appartenance aux Entomophthoromycota^[55]. La révision de 2018 en a fait la base d'un sous règne monotypique indépendant, les Basidiobolomyceta^[45].

Sous le nom de « champignons imparfaits » ou deutéromycètes étaient réunies des espèces à reproduction purement asexuée (et donc sans méiose). La plupart de ces champignons sont en réalité des formes conidiennes d'Ascomycètes, plus rarement de Basidiomycètes ou de Zygomycètes. Il s'agit donc d'un ensemble polyphylétique (perte répétée de la sexualité chez des lignées indépendantes) et redondant avec la classification des formes sexuées (dite téléomorphes), qu'on ne peut utiliser que pour qualifier de façon pratique une stratégie de reproduction^[43].

Si l'abandon d'un regroupement taxinomique séparé pour les formes aséxuées (dite anamorphes) est accepté depuis longtemps, sa mise en pratique a constitué un défi majeur pour la taxinomie mycologique du XXI^e siècle. En effet, il y avait en 1995 environ 15 000 espèces décrites de deutéromycètes, réparties dans plus de 1 500 genres, ce qui en faisait le second groupe de champignons en importance après les Ascomycètes^[56]. La règle dite « un champignon, un nom », appliquée depuis le 1^er janvier 2013, a aboli la possibilité d'une nomenclature distincte pour les formes téléomorphe et anamorphe d'un même taxon^[57]. Mais les débats taxinomiques qu'elle a induits sont particulièrement complexes : par exemple, le genre asexué Aspergillus est associé à 11 genres sexués (Eurotium, Neosartorya, Emericella, etc.)^[58].

L'immense majorité des espèces fongiques décrites (environ 98% en 2006) appartiennent aux Ascomycota et aux Basidiomycota^[47]. Ces deux divisions comprennent également la quasi-totalité des macrochampignons, c'est-à-dire les espèces capables de produire un sporophore multicellulaire complexe^[59]. Elles forment ensemble un clade dont la monophylie est solidement attestée et que Thomas Cavalier-Smith avait nommé Neomycota^[60]. Ce nom, dont la terminaison indique une division selon le code, a été remplacé par celui de Dikarya, et considéré comme un sous-règne^[47]. Il fait allusion à la synapomorphie présumée de la présence d'hyphes dicaryotes (cellules à deux noyaux) à certains stades de développement^[44].

Les Ascomycètes sont la plus grande division des champignons et se caractérisent par la production de méiospores (appelées ascospores) dans des sporanges spécialisées en forme de sac (les asques), qui peuvent être formées dans un sporophore (l'ascocarpe)^[47]. L'organisation interne de la division a été entièrement revue en 1997 sur la base de critères à la fois morphologiques et moléculaires^[61]. Elle comprend trois sous-divisions monophylétiques :

• les Taphrinomycotina sont les premiers à avoir divergé ; ils comprennent des espèces de type levure, comme Pneumocystis, et dimorphes (levures filamenteuses), comme Taphrina^[47] ;
• les Saccharomycotina comprennent les « vraies » levures, comme la levure de boulanger (Saccharomyces cerevisiae) et Candida albicans, le pathogène fongique le plus fréquemment rencontré chez l'homme^[47] ;
• les Pezizomycotina forment le groupe le plus important et comprennent la grande majorité des espèces filamenteuses productrices de sporophores^[47].

Les Basidiomycètes sont caractérisés par des basidiospores situées à l'extérieur de sporanges en forme de massues, les basides^[47]. Les relations phylogénétiques entre les différents sous-groupes sont moins certaines que pour les Ascomycètes. Elles ont été formalisées en 2006 en trois sous-divisions^[62], auxquelles a été ajoutée une quatrième en 2014 :

• les Pucciniomycotina comprennent les rouilles, qui sont principalement des agents pathogènes des plantes terrestres^[47] ;
• les Ustilaginomycotina rassemblent les charbons et des levures, dont la plupart provoquent des infections systémiques chez les Angiospermes^[47] ;
• les Agaricomycotina sont en majorité des macromycètes qui montrent une très grande diversité morphologique. Les lignées à divergence précoce comprennent cependant des espèces capables de dimorphisme ou de phases de type levure^[47] ;
• les Wallemiomycotina sont un groupe frère des précédents et comprennent notamment le genre Wallemia, une moisissure xérophile^[63].

En 2015, une troisième division de champignons dicaryotes a été proposée (Entorrhizomycota) pour accommoder les espèces du genre Entorrhiza, qui forment des galles sur les racines des Cyperaceae et des Juncaceae'^[64].

Constatant que les hypothèses écologiques évolutives sont difficiles à tester en l'absence d'une classification qui applique le même niveau de résolution dans chaque sous-groupe, une équipe de chercheurs de l'Université de Tartu propose en 2018 une révision taxinomique des niveaux supérieurs du règne fongique. En veillant à ce que les différents rangs soient monophylétiques et montrent un temps de divergence comparable, ils présentent une classification jusqu'au niveau de la classe qui introduit un nombre important de nouveaux noms. Selon les auteurs, le règne des Fungi se divise en 9 sous-règnes, 18 divisions et 74 classes^[45].

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• Larousse des champignons, édition 2004 sous la direction de Guy Redeuilh- (ISBN 2-03-560338-2)

• Champignon
• Mycologie
• Mycorhize
• Sporophore

• Société Mycologique de France
• Société Mycologique du Nord de la France. Site assez complet sur les Champignons et leur étude.
• Atlas des champignons, véritable encyclopédie des champignons
• Le memento des champignons
• Le projet Tree of life (en anglais)
• Champignons De Franche-Comté
• MycoDB : Base de données de champignons
• Société Mycologique de Strasbourg
• Reconnaissance visuelle des champignons
• Champignons forestiers (Suisse, PDF)