Voir la source de Néoglucogenèse

Vous n’avez pas la permission de modifier cette page, pour la raison suivante :

Votre adresse IP fait partie d’une plage qui a été bloquée sur tous les wikis de la Fondation Wikimédia.

Le blocage a été effectué par ‪EPIC‬. Le motif invoqué est Open proxy/Webhost: See the help page if you are affected.

Début du blocage : 2 juillet 2024 à 09:48
Expiration du blocage : 2 juillet 2025 à 09:48

Votre adresse IP actuelle est 206.189.44.186. La plage bloquée est 206.189.32.0/20.

Veuillez inclure tous les détails ci-dessus dans toutes les demandes que vous effectuerez. Si vous pensez avoir été bloqué(e) par erreur, vous pouvez trouver plus d’informations et d’instructions dans la politique globale Pas de serveurs mandataires ouverts.

Sinon, pour discuter du blocage, veuillez publier une demande de révision sur Méta-Wiki. Vous pouvez également envoyer un courriel à la file des coordinateurs VRT à stewards@wikimedia.org, en incluant tous les détails ci-dessus.

Vous pouvez voir et copier le contenu de cette page.

La '''néoglucogenèse''', aussi appelée '''gluconéogenèse''', est la synthèse du [[glucose]] à partir de composés non glucidiques. On pourrait penser que c'est l'inverse de la [[glycolyse]], mais les voies biochimiques empruntées, bien que comportant des points communs, ne sont pas identiques (en effet les étapes de la néoglucogenèse contournent les étapes irréversibles que l'on retrouve dans la [[glycolyse]]).

== Utilité ==
La néoglucogenèse est une [[voie métabolique]] [[Anabolisme|anabolique]] qui se produit en permanence, avec plus ou moins d'intensité selon les apports alimentaires, afin de maintenir la [[glycémie]] constante, notamment lorsqu'il y a une diminution des apports en [[glucide]]s. C'est pourquoi elle est très active durant le [[jeûne]]. On observe une [[Biosynthèse|synthèse]] de [[glucose]] dans le [[foie]] à partir du [[glycérol]] issu de l'[[hydrolyse]] des réserves [[Lipide|lipidiques]] des [[Tissu adipeux|tissus adipeux]], ou encore à partir des [[Acide aminé|acides aminés]] issus de l'[[hydrolyse]] des [[protéine]]s (musculaires essentiellement).

Chez l'homme, dès que les réserves en [[glycogène]] sont épuisées, ce qui se produit après un jour de [[jeûne]], les sources de glucose par néoglucogenèse sont principalement les acides aminés (45 %) et, à un moindre degré, le [[Acide lactique|lactate]] (30 %) et le [[glycérol]] (25 %)<ref>Deshusses Epelly Florence, Thèse, Université de Genève, 2000.</ref>.

Cette opération est réalisée par le [[foie]]. Elle permet de fournir du glucose en permanence, aux [[Cellule (biologie)|cellules]] dites ''[[glucodépendant]]es'', telles que les [[Érythrocyte|globules rouges]] du sang, qui ne peuvent pas utiliser directement les lipides ou les protéines pour produire de l'énergie — étant dépourvus de [[mitochondrie]]s, seule la [[fermentation lactique]] permet d'assurer la production d'[[adénosine triphosphate|ATP]] dans ces cellules.

Deux organes autres que le foie sont capables d'effectuer la néoglucogenèse : le [[rein]] et l'[[intestin]]. La néoglucogenèse rénale devient particulièrement importante au cours du [[jeûne]], car elle est activée par l'[[acidose métabolique]] qui est associée à cette situation métabolique. La néoglucogenèse intestinale serait également activée au cours du [[jeûne]]. À l'état nourri, la néoglucogenèse intestinale constituerait un signal important de régulation du métabolisme énergétique. Le glucose qu'elle produit serait détecté par le [[système nerveux]] de la [[veine porte]], lequel envoie un signal aux principales régions du [[cerveau]] qui contrôlent l'[[homéostasie]] énergétique.
[[Fichier:Gluconeogenese.png|droite|400px]]

== Voies de biosynthèse ==
Il existe plusieurs [[Précurseur (chimie)|précurseurs]] pour la [[Biosynthèse|synthèse]] du [[glucose]], tels que certains [[Acide aminé|acides aminés]], le [[Acide lactique|lactate]], le [[glycérol]], le [[Acide pyruvique|pyruvate]]. Des [[métabolite]]s du [[cycle de Krebs]] peuvent également être convertis en intermédiaires de la néoglucogenèse.

=== À partir du lactate ===
Au cours de la [[fermentation lactique]] ([[glycolyse]] [[anaérobie]]), le [[glucose]] est converti en [[Acide lactique|lactate]] (à partir du [[Acide pyruvique|pyruvate]] issu de la [[glycolyse]]) dans les [[muscle]]s durant un effort physique. Le lactate est ensuite transporté ''via'' le [[sang]] dans le [[foie]] ou il peut être converti à nouveau en pyruvate. Cette réaction [[Catalyse|catalysée]] par la [[lactate déshydrogénase]] a lieu dans le hyaloplasme et les mitochondries des cellules hépatiques. Le pyruvate est ensuite [[Métabolisme|métabolisé]] en [[glucose]]. Ce cycle est aussi appelé [[cycle de Cori]].

:( [[Acide lactique|Lactate]] + [[Nicotinamide adénine dinucléotide|NAD<sup>+</sup>]] ←→ [[Acide pyruvique|pyruvate]] + [[Nicotinamide adénine dinucléotide|NADH+H<sup>+</sup>]].) x2
:2 [[Acide pyruvique|pyruvate]] + 4 [[Adénosine triphosphate|ATP]] + 2 [[Guanosine triphosphate|GTP]] + 2 [[Nicotinamide adénine dinucléotide|NADH+H<sup>+</sup>]] + 6 [[Eau|{{fchim|H|2|O}}]] → [[glucose]] + 4 [[Adénosine diphosphate|ADP]] + 2 [[Guanosine diphosphate|GDP]] + 6 [[Phosphate inorganique|P<sub>i</sub>]] + 2 [[Nicotinamide adénine dinucléotide|NAD<sup>+</sup>]]+2[[Nicotinamide adénine dinucléotide|H<sup>+</sup>]]
:2 [[Acide lactique|Lactate]] + 4 ATP + 2 GTP + 6 [[Eau|H2O]] → [[Glucose]] + 4 ADP + 2 GTP + 6 [[Phosphate inorganique|P<sub>i</sub>]]

=== À partir du pyruvate ===
La conversion du [[pyruvate]] en [[glucose]] est la voie centrale et utilise en partie les mêmes [[Voie métabolique|voies métaboliques]] que la [[glycolyse]] — mais dans l'autre sens.

Elle est contrôlée par des [[hormone]]s [[hyperglycémie|hyperglycémiantes]] ([[glucagon]]) qui agissent, entre autres, sur les [[hépatocyte]]s.

Trois des étapes de la glycolyse ne sont pas réversibles, et la néoglucogenèse emprunte alors des détournements. Il s'agit de shunter ces trois étapes (nécessitant soit un [[Adénosine triphosphate|ATP]] soit un [[Nicotinamide adénine dinucléotide phosphate|NADP+H<sup>+</sup>]]). 

On ne traite ici que des différences avec la [[glycolyse]] inversée

'''[[Acide pyruvique|Pyruvate]] → [[Acide phosphoénolpyruvique|phosphoénolpyruvate (PEP)]] → …'''
[[Fichier:Pyruvic-acid-2D-skeletal.png|upright=0.5|vignette|[[Acide pyruvique|Pyruvate]].]]

* Le [[Acide pyruvique|pyruvate]] est d'abord converti, dans les [[mitochondrie]]s des [[foie|cellules hépatiques]], en [[Acide oxaloacétique|oxaloacétate]], qui est aussi le dernier intermédiaire du [[cycle de Krebs]], par la [[pyruvate carboxylase]], [[enzyme]] qui utilise la [[Vitamine B8|biotine]] comme [[Cofacteur (biochimie)|cofacteur]] et est régulée par l'[[acétyl-coenzyme A|acétyl-CoA]]. Cette première transformation chimique consomme une [[molécule]] de [[Dioxyde de carbone|{{fchim|CO|2}}]] et une molécule d'[[Adénosine triphosphate|ATP]].
* L’oxaloacétate est ensuite transporté par les navettes [[Acide malique|malate]]/[[Acide aspartique|aspartate]] : l'oxaloacétate est transformé en [[Acide malique|malate]] en consommant un [[Nicotinamide adénine dinucléotide|NADH+H<sup>+</sup>]] ou en [[Acide aspartique|aspartate]], puis transporté par les navettes, et enfin retransformé en oxaloacétate dans le [[cytosol]], où un NADH+H<sup>+</sup> est régénéré.
* L'oxaloacétate est finalement converti en [[Acide phosphoénolpyruvique|phosphoénolpyruvate (PEP)]] par la [[phosphoénolpyruvate carboxykinase]] (PEPCK) en consommant un [[Guanosine triphosphate|GTP]] et en libérant une molécule de {{fchim|CO|2}}.

Pour les autres étapes, la néoglucogenèse remonte le schéma de la [[glycolyse]].

'''… → [[fructose-1,6-bisphosphate]] → [[fructose-6-phosphate]] → …'''

Cette réaction est catalysée par la [[fructose-1,6-bisphosphatase]], qui [[hydrolyse]] le [[Groupe fonctionnel|groupe]] [[phosphate]] du [[carbone]] {{n°}}1. Cette enzyme est régulée de façon [[Allostérie|allostérique]] :

* elle est activée par l'[[Adénosine triphosphate|ATP]] et le [[Acide citrique|citrate]]
* elle est inhibée par le [[fructose-2,6-bisphosphate]] et par l'[[Adénosine monophosphate cyclique|AMP cyclique]].

'''… → [[glucose-6-phosphate]] → [[glucose]]'''

Enfin, la [[glucose-6-phosphatase]] élimine le groupe phosphate du [[glucose-6-phosphate]] (G6P) pour donner du [[glucose]]. Cette enzyme est strictement localisée dans le [[réticulum endoplasmique]] de la [[Cellule (biologie)|cellule]], et le G6P doit donc être préalablement importé dans cet [[organite]] par la G6P translocase.

[[Fichier:Beta-D-Glucose.svg|upright=0.5|vignette|Glucose.]]

:2 [[Acide pyruvique|pyruvate]] + 4 [[Adénosine triphosphate|ATP]] + 2 [[Guanosine triphosphate|GTP]] + 2 [[Nicotinamide adénine dinucléotide phosphate|NADH]] + 2 [[ion hydronium|  H<sup>+</sup>]] + 6 [[Eau|{{fchim|H|2|O}}]] → [[glucose]] + 4 [[Adénosine diphosphate|ADP]] + 2 [[Guanosine diphosphate|GDP]] + 6 [[Phosphate inorganique|P<sub>i</sub>]] + 2 [[Nicotinamide adénine dinucléotide|NAD<sup>+</sup>]], [[Enthalpie libre|ΔG°']] = {{unité/2|-38|kJ||mol|-1}}

=== À partir du glycérol ===
Elle se produit essentiellement dans le foie à partir du [[glycérol]] provenant par exemple de l'hydrolyse complète des [[triglycérides]]. Elle utilise la voie suivante :

* glycérol + ATP → glycérol-phosphate + ADP (glycérol-phosphate kinase)
* glycérol-phosphate + NAD<sup>+</sup> → dihydroxyacétone-phosphate + NADH,H<sup>+</sup> (glycérol-phosphate déshydrogénase)
* dihydroxyacétone-phosphate → [[glycéraldéhyde-3-phosphate]]

À partir de là, la voie rejoint celle de la néoglucogenèse à partir du pyruvate, c'est-à-dire :

* glycéraldéhyde-3-phosphate + dihydroxyacétone-phosphate → fructose-1,6-bisphosphate
* fructose-1,6-bisphosphate + H<sub>2</sub>O → fructose-6-phosphate + P<sub>i</sub>
* fructose-6-phosphate → glucose-6-phosphate
* glucose-6-phosphate + H<sub>2</sub>O → glucose + P<sub>i</sub>

{| class="wikitable"
|+ Bilan
|-
! scope=col | Consommation
! scope=col | Production
|-
|
* 2 glycérol
* '''2 ATP'''
* 2 NAD<sup>+</sup>
* 2 H<sub>2</sub>O
|
* 1 glucose
* 2 ADP
* 2 (NADH,H<sup>+</sup>)
* 2 P<sub>i</sub>
|}
Il faut deux glycérol (composé à 3 carbones) pour synthétiser un glucose.

=== À partir des acides aminés ===
La consommation des [[Acide aminé|acides aminés]] a lieu en cas d'ultime nécessité. Les acides aminés proviennent essentiellement des [[protéine]]s des [[muscle]]s. Ils peuvent être transformés en intermédiaires de la [[glycolyse]], et peuvent donc mener à la formation de [[glucose]].

== Organes concernés ==
Seuls certains organes peuvent réaliser la néoglucogenèse : le [[foie]], les [[rein]]s ainsi que l'[[intestin]]. Quelques études réalisées chez les [[Ruminantia|ruminants]] et les [[Homo sapiens|humaines]] en [[lactation]] montrent que les [[Glande mammaire|glandes mammaires]] peuvent également assurer une certaine partie de la synthèse du glucose en période de [[jeûne]]. La synthèse du [[galactose]] (constituant du [[lactose]] avec le glucose) peut être réalisée à partir du glucose ou à partir du [[glycérol]] selon un processus nommé hexonéogenèse.

== Voir aussi ==
=== Articles connexes ===
* [[Glycolyse]]
* [[Glycogénogenèse]]

=== Lien externe ===
{{en}} [http://homepage.ufp.pt/pedros/bq/gng.htm The chemical logic behind gluconeogenesis]

=== Références ===
<references />
 
{{Portail|Biochimie|Médecine}}

{{DEFAULTSORT:Neoglucogenese}}
[[Catégorie:Métabolisme]]
[[Catégorie:Glycobiologie]]

Modèles utilisés par cette page :

Modèle:Catégorisation badges (voir la source) (protégé)
Modèle:En (voir la source) (protégé)
Modèle:Exp (voir la source) (protégé)
Modèle:Fchim (voir la source) (semi-protection étendue)
Modèle:Formatnum (voir la source) (protégé)
Modèle:Formule chimique (voir la source) (protégé)
Modèle:Indication de langue (voir la source) (protégé)
Modèle:Méta lien vers portail (voir la source) (protégé)
Modèle:Méta lien vers portail/Catégorisation (voir la source) (protégé)
Modèle:Numéro (voir la source) (protégé)
Modèle:N° (voir la source) (semi-protection étendue)
Modèle:Portail (voir la source) (protégé)
Modèle:Portail Biochimie (modifier)
Modèle:Portail Médecine (voir la source) (semi-protégé)
Modèle:Portail biochimie (voir la source) (semi-protégé)
Modèle:Portail médecine (voir la source) (protégé)
Modèle:Suivi des biographies (voir la source) (protégé)
Modèle:Unité/2 (voir la source) (semi-protection étendue)
Module:Catégorisation badges (voir la source) (semi-protection étendue)
Module:Langue (voir la source) (protégé)
Module:Langue/Data (voir la source) (semi-protection étendue)
Module:Linguistique (voir la source) (semi-protection étendue)
Module:Suivi des biographies (voir la source) (protégé)
Module:Suivi des biographies/données (voir la source) (semi-protection étendue)
Module:Unité (voir la source) (protégé)
Module:Unité/Data (voir la source) (semi-protection étendue)
Module:Wikidata (voir la source) (semi-protection étendue)
Module:Wikidata/I18n (voir la source) (semi-protection étendue)

Revenir à la page Néoglucogenèse.

Ce document provient de « https://fr.wikipedia.org/wiki/Néoglucogenèse ».