Voir la source de Histoire évolutive des végétaux

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[[Fichier:Plant phylogenetic tree.png|vignette|[[Arbre phylogénétique]] des [[plantes terrestres]] indiquant la [[taille du génome]] dans les principales [[Famille (biologie)|familles]]<ref>{{Article|langue=en|auteur=Jaume Pellicer et al|titre=Genome Size Diversity and Its Impact on the Evolution of Land Plants|périodique=[[Genes (revue)|Genes]]|date=2018|volume=9|numéro=2|pages=88|doi=10.3390/genes9020088}}.</ref>.]]
[[Fichier:Phylogénie végétale.png|vignette|[[Arbre phylogénétique|Arbre de parenté]] des végétaux.]]
L’'''histoire évolutive des végétaux''' est un processus de complexification croissante, depuis les premières [[algue]]s, en passant par les [[bryophytes]], les [[lycopode]]s et les [[fougère]]s, jusqu'aux complexes [[gymnospermes]] et [[Magnoliophyta|angiospermes]] actuels. Bien que les [[végétal|végétaux]] plus primitifs continuent de prospérer, particulièrement dans leur milieu d'origine, chaque nouveau degré d'organisation [[Évolution (biologie)|évolue]] et développe de nouvelles capacités qui lui permettent de mieux s'adapter à de nouveaux milieux.

Tout porte à penser que les [[algue]]s (d'abord monocellulaires, puis pluricellulaires) sont apparues en milieu aquatique il y a au moins 1,2 milliard d'années. La [[symbiose]] entre des [[bactérie]]s [[Photosynthèse|photosynthétiques]] ([[cyanobactérie]]s) et des [[Eucaryota|eucaryotes]] (biflagellés) semble être à l'origine des [[algues vertes]], apparues pendant l'[[Ordovicien]], il y a près de 500 millions d'années, et produisant de la [[chlorophylle]] ''[[Chlorophylle a|a]]'' et ''[[Chlorophylle b|b]]''. C'est à l'[[Ordovicien|Ordovicien supérieur]] que les végétaux partent à la [[Sortie des eaux|conquête des terres]], donnant naissance aux premières [[Embryophytes|plantes terrestres]]. Celles-ci ont commencé à se diversifier à la fin du [[Silurien]], il y a environ 420 millions d'années, et les résultats de cette diversification sont visibles en détail dans un [[fossile]] du début du [[Dévonien]] connu sous le nom de [[flore de Rhynie]].

Vers le milieu du [[Dévonien]], la plupart des caractéristiques connues des plantes actuelles sont déjà présentes, y compris les [[Racine (botanique)|racines]], les [[feuille]]s et certains tissus secondaires tels que le [[bois]]. Les premières [[graine]]s apparaissent à la fin du Dévonien. À cette époque, les plantes avaient déjà atteint un degré de complexité qui leur permettait de former des [[forêt]]s de grands arbres.

L'innovation par évolution continue après le Dévonien. La plupart des groupes de végétaux ont été relativement épargnés par les extinctions [[Extinction du Permien|Permo]]-[[Extinction du Trias-Jurassique|Triassique]], bien que les structures des communautés aient changé. Ceci a peut-être contribué à l'évolution des [[plantes à fleurs]] au [[Trias]] (il y a environ 200 millions d'années), ce groupe s'étant fortement diversifié au [[Crétacé]] et au [[tertiaire (géologie)|Tertiaire]].

L'évolution la plus récente est celle des [[graminées]], groupe qui est devenu important au milieu du Tertiaire, il y a environ 40 millions d'années. Les graminées, comme de nombreux autres groupes, ont créé de nouveaux mécanismes [[métabolisme|métaboliques]] pour survivre au taux relativement faible de {{dioxyde de carbone}} ainsi qu'aux conditions sèches et chaudes des régions [[Climat tropical|tropicales]] au cours des 10 derniers millions d'années.

== Premiers végétaux ==
[[Fichier:Evolution of land plant body plans.jpg|vignette|Évolution des principales structures et des [[plans d'organisation]] chez les [[Plantae|plantes]].]]
{{Article détaillé|Archaeplastida|Chloroplaste}}
{{Section vide ou incomplète}}
Les précurseurs des végétaux semblent être des [[Cyanobactérie]]s, qu'on classait traditionnellement parmi les algues, sous le nom de ''cyanophytes'' ou ''algues bleu-vert''. Elles apparaissent déjà dans des fossiles du [[Précambrien]], datant d'environ 3,8 milliards d'années. Elles auraient joué un grand rôle dans la production du [[dioxygène]] de l'[[atmosphère terrestre|atmosphère]], et, ce faisant, été responsables de la [[Grande Oxydation]]. Leurs [[Cellule (biologie)|cellules]] ont une structure [[procaryote]] typique des bactéries, la [[photosynthèse]] se produisant directement dans le [[cytoplasme]].

Elles sont à l'origine des [[chloroplaste]]s des cellules [[eucaryote]]s, et ont ainsi permis aux végétaux de réaliser la photosynthèse, à la suite d'une [[endosymbiose]]<ref>{{Article
  |langue=en
  |auteur=McFadden, G., Gilson, P., Hofmann, C., Adcock, G. and Maier, U
  |titre=Evidence that an Amoeba Acquired a Chloroplast by Retaining Part of an Engulfed Eukaryotic Alga
  |journal=PNAS
  |date=1994
  |vol=91|url=http://www.pnas.org/content/91/9/3690.full.pdf+html
  |passage=3690-3694
}}</ref> ; les premières algues pluricellulaires seraient ainsi apparues il y a {{unité|1200|millions d'années}}{{refnec}}.

== Colonisation des terres émergées ==
{{Loupe|Sortie des eaux}}
[[Fichier:Trilete spores.png|vignette|[[Sporange]] datant de la fin du [[Silurien]]. '''En vert''' : une tétrade de spores. '''En bleu''': une spore marquée d'un trilète (la cicatrice en forme de <math>Y</math>). Les spores ont un diamètre d'environ 30 à {{unité|35|µm}}.]]
[[Fichier:Devonianscene-green.jpg|vignette|Paysage végétal typique du [[Dévonien]] restitué par le [[paléoart]]iste [[Edouard Riou]] (1838-1900). Le Dévonien marque le début d'une colonisation végétale étendue des terres, amenant (par le biais de l'érosion et de la sédimentation) à d'importants changements climatiques.]]
[[Fichier:Coévolution plantes à fleurs - insectes.jpg|vignette|[[Coévolution]] des [[Angiosperme|plantes à fleurs]] et [[Histoire évolutive des insectes|des insectes]].]]
Les [[plante]]s ne furent pas les premiers organismes terrestres : des microorganismes fossiles ont été trouvés dans des dépôts de lacs d'eau douce vieux d'un milliard d'années<ref>{{en}} L. Battison, M. Brasier, 2009 : ''Exceptional Preservation of Early Terrestrial Communities in Lacustrine Phosphate One Billion Years Ago'', dans Smith, Martin, etc. ''International Conference on the Cambrian Explosion'' {{ISBN|978-0-9812885-1-2}}. [http://burgess-shale.info/abstract/brasier-1 Résumé en ligne].</ref> ; l'analyse de la [[composition isotopique]] de ces fossiles tend à montrer qu'ils devinrent assez nombreux pour modifier la composition de l'atmosphère il y a 850 millions d'années<ref name='Knauth2009'>{{en}} P. Knauth et J. Kennedy, « The late Precambrian greening of the Earth », ''[[Nature (revue)|Nature]]'', 460 (7256) : {{pp.|728–732}}, 2009 {{PMID|19587681}}</ref>. Ces organismes, bien que d'origines phylogénétiques diverses<ref name="Battistuzzi2004">{{en}} Battistuzzi, F. U.; Feijao, A.; Hedges, S. B. (2004). [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC533871/pdf/1471-2148-4-44.pdf "A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land" (pdf en ligne)], ''BMC Evolutionary Biology'', 4: 44. doi:10.1186/1471-2148-4-44</ref>, étaient probablement petits et de structure simple, ne formant guère plus qu'une sorte de tapis de mousse<ref name=Raven2001/>.

Les plantes terrestres évoluèrent à partir d'algues [[chlorophyte]]s, peut-être dès le [[Cambrien]], il y a 510 millions d'années<ref name=Raven2001/>, voire encore plus tôt, au Protérozoîque il y a 700 millions d'années<ref>{{Article |prénom1=S. Blair |nom1=Hedges |prénom2=Jaime E. |nom2=Blair |prénom3=Maria L. |nom3=Venturi |prénom4=Jason L. |nom4=Shoe |titre=A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life |périodique=BMC Evolutionary Biology |volume=4 |numéro=1 |date=2004-01-28 |pmid=15005799 |pmcid=PMC341452 |doi=10.1186/1471-2148-4-2 |lire en ligne=https://doi.org/10.1186/1471-2148-4-2 |consulté le=2021-06-12 |pages=2 }}</ref>{{,}}<ref>{{Article|prénom1=D. S.|nom1=Heckman|prénom2=D. M.|nom2=Geiser|prénom3=B. R.|nom3=Eidell|prénom4=R. L.|nom4=Stauffer|titre=Molecular evidence for the early colonization of land by fungi and plants|périodique=[[Science (revue)]]|volume=293|numéro=5532|date=2001-08-10|pmid=11498589 |doi=10.1126/science.1061457|lire en ligne=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11498589/ |consulté le=2021-06-12|pages=1129–1133}}</ref> ; les plus proches espèces actuelles de ces colonisateurs primitifs seraient les [[charophyte]]s, et plus particulièrement les [[Charales]]. En admettant que les comportements des Charales aient peu changé depuis leur apparition, cela signifierait que les plantes terrestres ont évolué à partir d'algues [[Cycle de vie (biologie)|haplophasiques]] ramifiées et filamenteuses, vivant dans des eaux douces peu profondes<ref name="KCbook
">{{Ouvrage|langue=en|auteur1=P. Kenrick, P.R. Crane (1997)|titre=The origin and early diversification of land plants. A cladistic study. Smithsonian Institution Press, Washington & London|lieu=Washington|éditeur=Smithsonian Inst. Press|année=1997|pages totales=441|isbn=1-56098-729-4|lire en ligne=https://docs.google.com/viewer?a=v&q=cache:ynH4g_eyFZgJ:faculty.virginia.edu/bio202/Kendrick%26Crane%2520'97%2520origin%2520evolution%2520of%2520land%2520plants.pdf+The+origin+and+early+diversification+of+land+plants.+A+cladistic+study.&hl=fr&gl=fr&pid=bl&srcid=ADGEESgjZdFtBYw6jeb_s_0ihgV0JJsYcfSmqV0JUfYZ656oTG2xcb4NxRb5_eUVa8_iH592FIWXTV5ycqs_a1tDQodTdHLrN_xQja8nLiW44TKZ37FHJDWw4luwkLNVWjbowvDSS1e6&sig=AHIEtbR0Ix5j7NszDuUbXmsZeDE6EqFsPQ&pli=1}}</ref>, peut-être en bordure de mares subissant un assèchement saisonnier<ref name=Raven2001/>. Des associations [[symbiose|symbiotiques]] avec des [[fungi|champignons]] peuvent avoir aidé ces plantes primitives à s'adapter aux difficultés de leur nouvel environnement<ref name=Heckman2001>{{en}} Heckman; Geiser, D. M.; Eidell, B.R.; Stauffer, R. L.; Kardos, N. L; Hedges, S. B. [http://www.sciencemag.org/content/293/5532/1129.short "Molecular evidence for the early colonization of land by fungi and plants" (abstract)]. Science 293 (5532): 1129–1133. (2001)</ref>.

Les premières traces certaines de [[plante]]s terrestres sont des [[spore]]s datant du milieu de l'[[Ordovicien]] (au [[Dapingien]] inférieur, il y a 470 millions d'années)<ref name=Gray1985>{{Article|langue=en|auteur1=Gray, J.|prénom2=W. G.|nom2=Chaloner|prénom3=T. S.|nom3=Westoll|titre=The Microfossil Record of Early Land Plants : Advances in Understanding of Early Terrestrialization, 1970-1984 (abstract)|volume=309|date=2 avril 1985|passage=167–195|doi=10.1098/rstb.1985.0077|jstor=2396358|lire en ligne=http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/309/1138/167|numéro=1138|périodique=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences (1934-1990)}}</ref>{{,}}<ref name=Wellman2000>{{en}} Wellman, H.; Gray, J. (Jun 2000). "[http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/355/1398/717 The microfossil record of early land plants]". Philosophical Transactions: Biological Sciences 355 (1398): 717–732.</ref>{{,}}<ref name="Rubinstein2010">{{en}} Rubinstein, C. V.; Gerrienne, P.; De La Puente, G. S.; Astini, R. A.; Steemans, P. (2010). [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x/abstract "Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana)" (abstract)]. New Phytologist 188 (2): 365–369.</ref>. Ces spores, connues sous le nom de [[cryptospore]]s, sont isolées (monades), en paires (diades) ou en groupes de quatre (tétrades), et leur microstructure ressemble à celle des spores des [[Hepaticophyta|hépatiques]] modernes, ce qui suggère une organisation comparable<ref name="Wellman2003">{{en}} Wellman, C. H.; Osterloff, P. L.; Mohiuddin, U. [http://www.nature.com/nature/journal/v425/n6955/full/nature01884.html "Fragments of the earliest land plants".] Nature 425 (6955): 282</ref>. Elles sont composées de [[sporopollénine]] – indice supplémentaire d'une parenté proche avec les [[Embryophyta]]<ref name="Steemans2010">{{en}} Steemans, P.; Lepot, K.; Marshall, C. P.; Le Hérissé, A.; Javaux, E. J. . [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0034666710001557 "FTIR characterisation of the chemical composition of Silurian miospores (cryptospores and trilete spores) from Gotland, Sweden".] Review of Palaeobotany and Palynology 162: 577 (2010)</ref>. Il est possible que les caractéristiques atmosphériques des époques plus anciennes aient empêché les eucaryotes de coloniser le milieu terrestre plus tôt<ref name=Kump2005>{{en}} Kump, L. R.; Pavlov, A.; Arthur, M. A. [http://adsabs.harvard.edu/abs/2005Geo....33..397K "Massive release of hydrogen sulfide to the surface ocean and atmosphere during intervals of oceanic anoxia" (abstract).] Geology 33 (5): 397. (2005)</ref>, à moins qu'il ait simplement fallu tout ce temps pour que l'évolution permette aux végétaux d'atteindre le niveau de complexité nécessaire à cette colonisation<ref name=Butterfield2009>{{en}} Butterfield, N. J. [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1472-4669.2009.00188.x/abstract;jsessionid=A805A6E1D7B24163CBD4A08A796748C1.d03t03 "Oxygen, animals and oceanic ventilation: an alternative view" (abstract)]. Geobiology 7 (1): 1–7(Jan 2009)</ref>.

Des spores trilètes (ayant une cicatrice en forme de ''Y'') semblables à ceux des [[Tracheobionta|plantes vasculaires]] apparaissent peu après, dans des roches de l'[[Ordovicien]] supérieur<ref name='Steemans2009'>{{en}} Steemans, P.; Hérissé, L.; Melvin, J.; Miller, A.; Paris, F.; Verniers, J.; Wellman, H. (Apr 2009). [http://www.sciencemag.org/content/324/5925/353 "Origin and Radiation of the Earliest Vascular Land Plants" (abstract)]. Science 324 (5925): 353–353.</ref>. Cette cicatrice reflète le point où chaque cellule d'une tétrade de spores était comprimée par ses voisines<ref name=Gray1985/>. Cela suppose que les parois des spores soient résistantes dès leur formation, et donc capables de résister au dessèchement, un trait qui n'a d'avantages que pour des spores devant survivre hors de l'eau ; d'ailleurs, les [[embryophyte]]s revenus à une vie aquatique perdent ce trait et n'ont pas de marques trilètes<ref name=Gray1985/>{{,}}<ref group=note>Un examen minutieux des spores des algues a montré qu'aucune ne présente cette marque, soit parce que leurs parois ne sont pas assez résistantes, soit parce que les spores sont dispersées par l'eau avant d'avoir pu développer la marque ou même de former une tétrade.</ref>.

Les premiers macro-fossiles de plantes terrestres sont des organismes [[thallophyte]]s, qui prospéraient dans les terres humides alluviales, et semblent avoir couvert la plus grande partie des plaines inondées du [[Silurien]] inférieur<ref>{{en}} Tomescu, A. M. F.; Rothwell, G. W. . [http://www.humboldt.edu/biosci/docs/faculty/TomescuRothwell2006.pdf "Wetlands before tracheophytes: Thalloid terrestrial communities of the Early Silurian Passage Creek biota (Virginia)" (texte intégral en pdf)], dans ''Wetlands Through Time'' (2006)</ref>.

Pour les plantes devenues terrestres, deux approches aux problèmes posés par la dessiccation sont possibles. Les [[bryophyte]]s l'évitent ou y cèdent, restreignant leurs habitats à des environnements humides ou se desséchant et arrêtant leur métabolisme jusqu'à ce que l'eau revienne. Les [[trachéophyte]]s, en revanche, résistent à la dessiccation à l'aide d'une [[cutine|cuticule]] externe imperméable réduisant les pertes en eau, mais — comme une paroi complètement étanche les priverait d'accès au {{CO2}} atmosphérique — elles ont rapidement développé des [[stomate]]s, petites ouvertures permettant les échanges gazeux. Les trachéophytes ont aussi développé des tissus vasculaires facilitant le mouvement des liquides à l'intérieur de l'organisme (voir la section [[#Xylème|ci-dessous]]), et se sont éloignés d'un cycle de vie dominé par une phase gamétophyte ([[#Évolution des cycles de vie|voir plus bas]]). La vascularisation facilite également la croissance verticale, et a ainsi permis l'apparition de grandes plantes terrestres.

La colonisation de la terre ferme par la flore accéléra l'accumulation de dioxygène dans l'atmosphère. Quand la concentration atmosphérique en O<sub>2</sub> dépassa 13 %, des [[incendie]]s devinrent possibles. Les premières traces fossiles connues de ces feux, sous forme de charbon, datent du Silurien supérieur<ref name="Scott2006">{{en}} Scott, C.; Glasspool, J. . [http://www.pnas.org/content/103/29/10861.long] [http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16832054 "The diversification of Paleozoic fire systems and fluctuations in atmospheric oxygen concentration"], ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]]'', 103(29): 10861–10865. (2006). </ref> ; en dehors d'une interruption aux causes controversées au Dévonien supérieur, du charbon a toujours été présent depuis cette époque.

La formation de charbon est un bon processus de conservation permettant une fossilisation intéressante des structures végétales. Les incendies détruisent les composés volatils, ne laissant qu'un squelette de carbone, lequel ne peut servir de source de nourriture ni pour les herbivores, ni pour les [[détritivore]]s. Ce squelette se conserve donc bien ; étant robuste, il résiste également à la pression, permettant d'observer intacts des détails allant parfois jusqu'au niveau intracellulaire.

== Évolution des cycles de vie ==
{{Article connexe|Cycle de vie (biologie)}}
[[Fichier:Angiosperm life cycle diagram-fr.svg|vignette|Cycle de vie d'un [[angiosperme]]]]
Toutes les plantes multicellulaires ont un [[Cycle de vie (biologie)|cycle de vie]] formé de deux phases ('''haplophase''' et '''diplophase''') se superposant, pour ces plantes, à deux générations. L'une, appelée [[gamétophyte]], produit des [[gamète]]s (mâles ou femelles), et correspond à l'haplophase : les cellules possèdent un seul jeu de chromosomes (noté&nbsp;1N). L'autre, appelée [[sporophyte]], produit des [[spore]]s, et correspond à la diplophase : les cellules possèdent deux jeux de chromosomes regroupés en paires (notés&nbsp;2N). Les deux générations peuvent avoir une apparence identique (on parle d’''isomorphie'') ou très dissemblable (on parle d’''hétéromorphie'').

En général, l'évolution des plantes est allée de l'isomorphie vers l'hétéromorphie. Les algues ayant donné naissance aux plantes terrestres étaient presque certainement monogénétiques : une seule génération haploïde durant tout leur cycle de vie ; l'étape 2N est réduite au zygote, par définition unicellulaire. En revanche, toutes les plantes terrestres (les [[embryophyte]]s) sont digénétiques, c'est-à-dire que les haplophases et les diplophases sont toutes deux multicellulaires<ref name=StewartRothwell>{{en}} Stewart, W.N. and Rothwell, G.W. 1993. ''Paleobotany and the evolution of plants'', {{2e}} éd., [[Cambridge University Press]], Cambridge, {{ISBN|0-521-38294-7}}</ref>. Cependant deux tendances opposées apparaissent : les [[bryophyte]]s (les [[Hepaticophyta|hépatiques]] et les mousses) ont une haplophase développée, et la phase sporophyte en devient presque complètement dépendante, alors que les [[plante vasculaire|plantes vasculaires]], au contraire, ont développé la phase sporophyte, la phase gamétophyte étant particulièrement réduite chez les [[spermatophyta|plantes à graines]].

Deux théories s'opposent pour expliquer l'apparition de ces plantes digénétiques.

La théorie de l'interpolation (connue aussi comme théorie antithétique ou intercalaire)<ref name=Boyce2008/> considère la phase sporophyte comme une nouveauté fondamentale, causée par la division mitotique d'un zygote fraîchement germé, qui continue jusqu'à ce que la méiose produise des spores. Cette théorie demande que les premiers sporophytes aient eu une morphologie très différente de celle des gamétophytes dont ils dépendaient<ref name=Boyce2008/>. Cela semble correspondre à ce que nous savons des bryophytes, pour lesquels un gamétophyte à thalle est "parasité" par des sporophytes simples, qui ne sont souvent formés que d'un sporange sur une tige. Par la suite, la complexification croissante de ces sporophytes leur permettrait d'acquérir des cellules capables de photosynthèse, les rendant indépendants d'un gamétophyte, comme c'est le cas de certains [[Anthocérote]]s, et finalement devait aboutir au développement d'organes et de tissus vasculaires, le sporophyte devenant la phase dominante<ref name=StewartRothwell/>. L'observation de petits spécimens de ''[[Cooksonia]]'' (ne se développant que grâce à une génération gamétophyte), comparés à des individus de plus grande taille axiale permettant l'apparition de tissu photosynthétique, fournit une route possible pour cette évolution, justifiant ce modèle théorique<ref name=Boyce2008>{{Article|langue=en|auteur1=Boyce, C. K.|titre=How green was ''Cooksonia''? The importance of size in understanding the early evolution of physiology in the vascular plant lineage|volume=34|date=2008|passage=179-194|doi=10.1666/0094-8373(2008)034[0179:HGWCTI]2.0.CO;2|lire en ligne=http://geosci.uchicago.edu/pdfs/boyce/2008PaleobiologyCooksonia.pdf|numéro chapitre=2|périodique=Paleobiology }}</ref>.

L'autre hypothèse est la théorie de la transformation (ou théorie homologue). Elle postule l'apparition soudaine des sporophytes correspondant à une méiose retardée après la germination du zygote. Comme elles utiliseraient le même matériel génétique, l'haplophase et la diplophase se ressembleraient. Ceci expliquerait le comportement de certaines algues, alternant des générations sporophytes et gamétophytes identiques. Des adaptations ultérieures à des environnements terrestres plus secs, rendant la reproduction sexuée difficile, résulteraient en une simplification du gamétophyte sexuellement actif, et en une élaboration de la phase sporophyte permettant une meilleure dispersion de spores imperméables<ref name=StewartRothwell/>. Les tissus des sporophytes et des gamétophytes conservés dans la [[flore de Rhynie]] sont de complexité comparable, ce qui est considéré comme un argument en faveur de cette théorie<ref name=Boyce2008/>{{,}}<ref name=Kerpetal2004>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=Kerp, H., Trewin, N. H. & Hass, H.|titre=New gametophytes from the Early Devonian Rhynie chert|volume=94|éditeur=|date=décembre 2003|passage=411–428|numéro=4|périodique=Transactions of the Royal Society of Edinburgh}}</ref>{{,}}<ref name=Tayloretal2005>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=Taylor, T. N., Kerp, H. & Hass, H.|titre=Life history biology of early land plants|sous-titre=deciphering the gametophyte phase|volume=102|éditeur=|date=19 avril 2005|passage=5892–5897|doi=10.1073/pnas.0501985102|pmid=15809414|lire en ligne=http://www.pnas.org/content/102/16/5892.full.pdf|numéro=16|périodique=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]]  }}</ref>.

== Évolution de la morphologie ==
=== Tissus conducteurs ===
Pour pouvoir effectuer la [[photosynthèse]], les plantes doivent absorber du {{CO2}} atmosphérique. Cela présente un inconvénient : quand les [[stomate]]s sont ouverts pour permettre l'entrée du dioxyde de carbone, l'eau de la plante s'évapore<ref name=Sperry2003>{{en}} Sperry, J. S. [http://jstor.org/stable/3691719 « Evolution of Water Transport and Xylem Structure »], ''International Journal of Plant Sciences'', 164(3): S115–S127. doi:10.1086/368398.</ref>. Cette perte en eau est beaucoup plus rapide que l'absorption du {{CO2}}, et, pour la compenser, les plantes ont développé des systèmes de transport de l'eau du sol humide vers les sites de photosynthèse<ref name=Sperry2003/>. Les plantes primitives aspiraient l'eau par [[capillarité]] entre les parois de leurs cellules, mais des tissus spécialisés dans le transport de l'eau ont évolué progressivement, passant des [[hydroïde]]s et des [[trachéide]]s à du [[xylème]] secondaire, puis à un [[Endoderme#Endoderme végétal|endoderme végétal]] et finalement à des vaisseaux<ref name=Sperry2003/>.

==== Xylème ====
{{Article connexe|Xylème|Bois}}

Les taux élevés de {{CO2}} atmosphérique au [[Silurien]] et au [[Dévonien]], c'est-à-dire au début de la colonisation de la terre ferme par les plantes, impliquaient des besoins en eau relativement peu importants. À mesure que le {{CO2}} fut fixé par les plantes, les pertes en eau augmentèrent, et des mécanismes de transport de l'eau plus élégants firent leur apparition<ref name=Sperry2003/>. Avec l'évolution de ces mécanismes, et celle des cuticules imperméables, les plantes purent finalement survivre sans avoir besoin d'être continuellement couvertes par une pellicule d'eau. Cette transition de la [[poïkilohydrie]] vers l'[[homoïohydrie]] ouvrit de nouvelles possibilités de colonisation<ref name=Sperry2003/>. Les plantes durent également acquérir une structure interne robuste, soutenant les canaux longs et étroits assurant le transport de l'eau vers toutes les parties de l'organisme situées au-dessus du sol, notamment celles assurant la photosynthèse.

[[Fichier:banded tube.jpg|vignette|Tube à cannelures (sorte de [[trachéide]] primitive) de la fin du Silurien. Les bandes sont difficilement visibles sur ce fossile, en raison de la couche de charbon l'enveloppant presque entièrement ; cliquez sur l'image pour l'agrandir. La barre d'échelle en haut à droite représente {{unité|20|μm}}.]]
Si durant le Silurien le {{CO2}} était facilement disponible, à la fin du [[Carbonifère]], son niveau de concentration avait diminué jusqu'aux valeurs actuelles, et environ 17 fois plus d'eau était perdue pour la même consommation de dioxyde de carbone<ref name=Sperry2003/>. Mais même au début du Silurien, l'eau était une ressource précieuse et devait être transportée à partir du sol pour éviter le dessèchement. Les premiers systèmes de transport de l'eau utilisaient ses propriétés physiques : la diffusion vers les parties plus sèches, et la [[capillarité|force de capillarité]]. Dans les passages étroits (entre les parois cellulaires, ou dans des [[trachéide]]s), l'eau se comporte comme un milieu élastique : l'évaporation à une extrémité « tire » la colonne d'eau le long du canal. Ainsi, l'[[évapotranspiration]] à elle seule fournissait le mécanisme de transport de l'eau chez les plantes primitives<ref name=Sperry2003/>. Cependant, en l'absence de canalisations spécifiques, ce mécanisme ne peut transporter l'eau sur plus de {{unité|2|cm}} de hauteur, ce qui limitait sévèrement la taille de ces premières plantes<ref name=Sperry2003/>. Ce processus demande une réserve permanente d'eau à une extrémité, pour éviter que la chaîne ne se rompe ; pour la maintenir, les plantes développèrent une [[cutine|cuticule]] imperméable. Les cuticules primitives n'avaient peut-être pas de pores, et ne couvraient qu'une partie de la surface de la plante, pour que les échanges gazeux se maintiennent<ref name=Sperry2003/>. La déshydratation restait cependant inévitable par moments ; les plantes primitives s'en accommodaient en stockant une importante réserve d'eau entre leurs parois cellulaires, et en mettant leur métabolisme au repos jusqu'au retour de l'humidité<ref name=Sperry2003/>.

Pour se libérer de ces contraintes de taille réduite et d'humidité constante imposées par la circulation d’eau via les cellules de parenchyme, les plantes ont dû développer des systèmes de transport plus efficaces. Au Silurien inférieur apparurent des cellules spécialisées, [[lignine|lignifiées]], n'implosant pas : ce processus de lignification coïncide avec leur [[apoptose|mort programmée]] (ou ''apoptose''), vidant leur intérieur et permettant à l'eau d'y circuler. Ces larges cellules mortes et vides étaient plus efficaces que l'ancien mécanisme intercellulaire pour transporter l'eau sur de plus longues distances<ref name=Sperry2003/>.

Les premiers macrofossiles connus possédant ces tubes de transport datent du Dévonien inférieur ; ce sont les prétrachéophytes ''{{Lien|langue=en|fr=Aglaophyton}}'' et ''{{Lien|langue=en|fr=Horneophyton}}'', ''[[Polysporangiophytes]]'' qui présentent des structures très similaires aux [[hydroïde]]s des [[bryophyta|mousses]] modernes. Ils apparaissent dans d'immenses plaines sédimentaires formées à l'embouchure des fleuves qui ont transporté les sédiments issus de l'érosion des [[Chaîne calédonienne|chaînes calédoniennes]] créées par l'[[orogenèse calédonienne]]<ref>{{Ouvrage|auteur1=Gérard Cobut|titre=Comprendre l'évolution|sous-titre=150 ans après Darwin|éditeur=De Boeck Supérieur|année=2009|passage=31|isbn=|lire en ligne=https://books.google.fr/books?id=69k3imCvipMC&dq=dichotomie+microphylle+m%C3%A9gaphylle}}</ref>. Les plantes continuèrent à innover, réduisant par exemple la résistance à l'écoulement à l'aide de cannelures sur les parois des tubes<ref name=Niklas1985/> (ces cannelures apparaissent en fait dès le Silurien inférieur<ref name=Niklas1983>{{en}} Niklas, K. J.; Smocovitis, V. (1983). [https://www.jstor.org/pss/2400461 "Evidence for a Conducting Strand in Early Silurian (Llandoverian) Plants: Implications for the Evolution of the Land Plants" (première page)]. Paleobiology 9 (2): 126–137. ([[JSTOR]] 2400461)</ref>). Les tubes cannelés, ainsi que des tubes présentant des excroissances sur leurs parois, étaient lignifiés<ref name=Niklas1980>{{en}} Niklas, K. ; Pratt, L. [http://www.sciencemag.org/content/209/4454/396 « Evidence for lignin-like constituents in Early Silurian (Llandoverian) plant fossils »], ''[[Science (revue)|Science]]'', 1980, 209(4454): 396–397.</ref>. Ils sont considérés comme des [[trachéide]]s lorsqu'ils forment des conduites unicellulaires.

Les trachéides, plus rigides que les hydroïdes, peuvent supporter des pressions d'eau bien plus importantes<ref name=Sperry2003/>. Les trachéides peuvent avoir eu une origine unique, peut-être chez les ''[[Anthocerotophyta]]''<ref name="Qiu2006">{{Ouvrage |langue=en |auteur1=Qiu, Y.L. |auteur2=Li, L.|auteur3= Wang, B.| auteur4=Chen, Z.| auteur5=Knoop, V.|auteur6= Groth-malonek, M.| auteur7=Dombrovska, O.| auteur8=Lee, J.|auteur9= Kent, L.| auteur10=Rest, J.| et al.=oui |titre=The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence |volume=103 |éditeur= |date=25 avril 2006 |passage=15511–15516 |pmid=17030812 |lire en ligne=http://www.pnas.org/content/103/42/15511.full.pdf+html |numéro=42 |périodique= [[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]] }}</ref>, ce qui impliquerait une origine monophylétique pour les [[trachéophyte]]s, mais il est également possible qu'elles soient apparues plus d'une fois<ref name=Sperry2003/>.

Le transport de l'eau demande à être régulé ; le contrôle dynamique est effectué par les [[stomate]]s<ref name=gk>{{Ouvrage|langue=en|auteurs=Stewart, W.N.; Rothwell, G.W.|titre=Paleobiology and the evolution of plants|éditeur=[[Cambridge University Press]]|année=1993|passage=521pp|isbn=}}</ref>. En ajustant les quantités de gaz échangées, ceux-ci permettent de diminuer la quantité d’eau perdue par [[évapotranspiration]]. C'est un rôle important lorsque l'approvisionnement en eau n'est pas constant, et il semble, de fait, que les stomates soient apparus avant les trachéides : on les rencontre chez les Anthocérotes non vascularisés<ref name=Sperry2003/>, où ils remplacent les pores aérifères plus primitifs.

Un [[Endoderme#Endoderme végétal|endoderme végétal]] apparut probablement au Dévonien, mais le premier témoignage fossile d'une telle structure date du [[Carbonifère]]<ref name=Sperry2003/>. Cette structure racinaire recouvre les tissus transportant l'eau, régule les échanges d'ions, et a aussi une fonction protectrice contre les organismes pathogènes. L'endoderme génère également une pression hydrostatique poussant l'eau à quitter les racines et à monter dans la plante. Ce phénomène est particulièrement notable lorsque l'évapotranspiration n'est plus un moteur suffisant pour la circulation de l'eau.

Les plantes ayant acquis ce système de transport étaient devenues véritablement homoiohydriques. Elles devenaient capables d'extraire de l'eau de leur environnement par des organes semblables à des racines, et cette dépendance moindre aux aléas climatiques leur permettait d'atteindre des tailles bien plus importantes<ref name=Sperry2003/>. Mais, conséquence de cette relative indépendance vis-à-vis de l'environnement, elles perdirent leur capacité à survivre à la dessiccation, un trait trop coûteux à conserver<ref name=Sperry2003/>.

Durant le Dévonien, le diamètre maximal des trachéides du xylème s'accroit, le diamètre minimal demeurant relativement constant<ref name=Niklas1985>{{en}} Niklas, K. J. (1985). [https://www.jstor.org/pss/2408738 "The Evolution of Tracheid Diameter in Early Vascular Plants and Its Implications on the Hydraulic Conductance of the Primary Xylem Strand"], ''Evolution'', 39(5): 1110–1122 (1985) ; [[JSTOR]] 2408738</ref>. Au Dévonien moyen, le diamètre des trachéides de certaines classes de plantes<ref group=note>Par exemple les [[Zosterophyllopsida|Zostérophyllophytes]]</ref> avait atteint un plateau<ref name=Niklas1985/>. Des trachéides plus larges permettent un transport de l'eau plus rapide, mais le flux total dépend également du diamètre du faisceau entier de trachéides formant le xylème<ref name=Niklas1985/>. L'augmentation d'épaisseur de ce faisceau vasculaire semble corrélée avec la largeur et la hauteur des plantes ; elle est également fortement liée à l'apparition des feuilles<ref name=Niklas1985/>, et à un accroissement de la densité des stomates, deux facteurs d'augmentation des besoins en eau<ref name=Sperry2003/>.

Si ces trachéides plus larges et à parois robustes permettent d'obtenir des pressions d'eau plus élevées, elles augmentent le risque de [[cavitation]]<ref name=Sperry2003/>. Cela se produit lorsqu'une bulle d'air se forme dans un vaisseau, brisant les chaînes de molécules responsables des forces de capillarité. Une trachéide présentant une telle [[embolie]] devient inutilisable (sauf chez quelques angiospermes avancés ayant développé des mécanismes de réparation), et il est donc très important pour les plantes de minimiser ce risque. Pour cette raison, les pores des parois des trachéides ont un diamètre très faible, empêchant l'air d'entrer et de former des sites de [[nucléation]] de bulles<ref name=Sperry2003/>. Les cycles de gel et de dégel sont une cause majeure de cavitation, créant des dommages dans les parois laissant l'air entrer ; il est donc important que de nombreuses trachéides travaillent en parallèle<ref name=Sperry2003/>.

La cavitation est difficile à éviter, mais, une fois survenue, les plantes disposent de plusieurs mécanismes pour limiter les dégâts<ref name=Sperry2003/>. De petits pores relient des conduites adjacentes, permettant aux fluides, mais non à l'air, de circuler entre elles<ref name=Sperry2003/>. Cependant, ironiquement, ces pores empêchant les embolies de s'étendre en sont également une cause majeure ; de plus, ces surfaces irrégulières diminuent le flux d'eau à travers le xylème, parfois jusqu'à 30 %<ref name=Sperry2003/>. À partir du [[Jurassique]], les conifères développèrent une ingénieuse amélioration, utilisant des [[wikt:valve|valves]] pour isoler les sections cavitées. Ces structures toriques contiennent un globule flottant au centre de l'anneau ; lorsqu'une dépressurisation survient d'un côté, le globule est aspiré et bloque l'écoulement<ref name=Sperry2003/>. D'autres plantes se contentent de supporter les conséquences de la cavitation. Ainsi, les [[chêne]]s font pousser un anneau de vaisseaux larges au début de chaque printemps, aucun de ces vaisseaux ne survivant au gel hivernal. Les [[érable]]s utilisent la pression des racines pour forcer la sève vers le haut au printemps, écrasant les bulles d'air éventuelles.

Dans les plantes primitives, les trachéides étaient trop fragiles d'un point de vue mécanique, et conservaient une position centrale, les tiges étant protégées par une couche de [[sclérenchyme]] plus solide<ref name=Sperry2003/>. Le support offert par les parois lignifiées des trachéides ultérieures permit une croissance verticale. Les trachéides mortes ne sont plus éliminées, mais forment une tige solide analogue au bois, et produite dans la plupart des cas par un [[bois|xylème secondaire]]. Cependant, même dans ce cas, les trachéides restent soutenues par du tissu sclérenchymatique.

Les trachéides n'étant formées que d'une seule cellule, leur longueur est limitée, ce qui à son tour limite leur diamètre maximum utile à {{unité|80|μm}}<ref name=Sperry2003/> ; de plus, étant fermées à leurs extrémités, le flux est sévèrement limité. Des [[éléments de vaisseaux]], formés de plusieurs cellules reliées par leurs extrémités, permirent de dépasser ces limites, et de former des tubes, les ''vaisseaux'', d'un diamètre allant jusqu'à {{unité|500|μm}}, et d'une longueur atteignant parfois dix mètres<ref name=Sperry2003/>.

Durant les périodes sèches et à basse concentration en {{CO2}} de la fin du [[Permien]], les vaisseaux firent leur apparition de façon indépendante, chez les fougères, les
[[sphenophyta|prêles]] et les [[Selaginellales]] ; ils apparurent par la suite chez les [[angiosperme]]s et les [[gnétophyte]]s au milieu du [[Crétacé]]<ref name=Sperry2003/>. Pour la même section transversale de bois, les vaisseaux permettent de transporter jusqu'à cent fois la quantité d'eau que permettent les trachéides. Cela permit aux plantes de remplir davantage leurs tiges d'éléments de structure, et ouvrit aussi une nouvelle niche écologique pour les [[plante grimpante|plantes grimpantes]], qui pouvaient transporter l'eau sans avoir à être aussi épaisses que l'arbre leur servant de support. Malgré ces avantages, le bois formé de trachéides reste bien plus léger (donc plus avantageux à fabriquer), car les vaisseaux demandent un renforcement important pour éviter la cavitation<ref name=Sperry2003/>.

==== Phloème ====
{{Article connexe|Phloème}}
{{Section vide ou incomplète}}
Il a été suggéré que l'origine du [[phloème]] est la nécessité d'apporter des sucres aux organes n'ayant pas accès à la photosynthèse, tels que les racines{{refnec}}.

=== Feuilles ===
{{Article connexe|Feuille}}
[[Fichier:Illustration Isoetes lacustris0.jpg|vignette|Le lycopode ''[[Isoetes]]'' porte des feuilles simples ayant une seule nervure.]]
[[Fichier:Vein sceleton hydrangea ies.jpg|vignette|Les ramifications des nervures des feuilles composées trahissent peut-être une origine sous forme de branches.]]
[[Fichier:Leaf 1 web.jpg|vignette|[[Limbe foliaire]] à nervation pennée. Cette architecture des feuilles apparut probablement de nombreuses fois chez les plantes]]

Les [[feuille]]s, actuellement, sont dans presque tous les cas une adaptation destinée à accroître la quantité de lumière solaire utilisable pour la photosynthèse. Elles sont certainement apparues plusieurs fois depuis la [[sortie des eaux]] des plantes. Il est possible qu'avant l'évolution des feuilles, les [[plantes terrestres]] aient développé la [[photosynthèse]] dans leurs [[tige]]s<ref group=note>Ce que font encore certaines plantes modernes, comme les [[plante succulente|plantes succulentes]]</ref>, conservant des tiges sans feuilles ou avec des appendices épineux pendant au moins 40 Ma après leur sortie des eaux<ref>{{Article|langue=en|auteur=Paul Kenrick|titre=Palaeontology : Turning over a new leaf|périodique= [[Nature (revue)|Nature]]|date=15 mars 2001|volume=410|passage=309-310|doi=10.1038/35066649}}</ref>.

En termes d'évolution, les feuilles sont classées en deux types fondamentaux : les [[microphylle]]s, irriguées par une seule nervure et le plus souvent petites, et les [[mégaphylle]]s, plus grandes et ayant une [[nervure (feuille)|nervation]] complexe. Il a été suggéré que ces structures soient apparues indépendamment<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Peret R. Crane|prénom2=Paul|nom2=Kenrick|titre=Diverted development of reproductive organs : A source of morphological innovation in land plants|volume=206|date=mars 1997|pages totales=206|passage=161–174|doi=10.1007/BF00987946|numéro=1|périodique=Plant System. And Evol. }}</ref>.

Selon la « théorie de l'[[énation]] », les microphylles auraient probablement pour origine la vascularisation progressive, sur des tiges initialement nues, de poils ou d'excroissances épineuses destinées à protéger les plantes primitives contre les herbivores<ref group=note>Pour plus de détails, on pourra consulter l'article [[Défense des plantes contre les herbivores]].</ref>, ce qui en ferait un exemple d'[[exaptation]]. Selon une autre hypothèse, elles ont évolué à partir de sporanges stériles chez des [[Lycophytes]] ancestraux. Les microphylles sont caractéristiques des Lycophytes actuels.

Les mégaphylles, selon la [[théorie du télome]], auraient évolué à partir de branches présentant une architecture tridimensionnelle, à travers trois transformations : la ''planation'', « aplatissant » cette architecture ; le ''tissage'', formant des réseaux entre ces branches, et la ''fusion'', regroupant ces réseaux pour former un [[limbe foliaire|limbe]] complet. Ces trois étapes auraient eu lieu à de multiples reprises dans l'évolution des feuilles modernes<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=P. Piazza|et al.=oui|titre=Evolution of leaf developmental mechanisms|volume=167|date=septembre 2005|passage=693–710|doi=10.1111/j.1469-8137.2005.01466.x|pmid=16101907|numéro=3|périodique=New Phytologist}}</ref>. Les feuilles composées modernes sont probablement devenues majoritaires il y a 360 millions d'années, environ 40 millions d'années après la colonisation des terres au [[Dévonien|Dévonien inférieur]] par des plantes dépourvues de feuilles ayant acquis des mégaphylles, donnant naissance aux [[Euphyllophyta|Euphyllophytes]] (littéralement « plantes à vraies feuilles »).

Cette évolution est notamment liée à la diminution de concentration du {{CO2}} atmosphérique à la fin du [[Paléozoïque]], elle-même associée à une augmentation de la densité des [[stomate]]s à la surface des feuilles, ce qui assurait une meilleure [[évapotranspiration]], et des échanges gazeux accrus. Un meilleur refroidissement des feuilles leur permettait ainsi d'acquérir une plus grande surface<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=D. Beerling |et al.=oui|titre=Evolution of leaf-form in land plants linked to atmospheric {{CO2}} decline in the Late Palaeozoic era|volume=410|éditeur=|date=2001|passage=352–354|lire en ligne=http://eprints.whiterose.ac.uk/59/1/osbornecp2.pdf|numéro=6826|périodique=[[Nature (revue)|Nature]]}}</ref>{{,}}<ref>{{en}} [http://www.corante.com/loom/archives/004766.html A perspective on the {{CO2}} theory of early leaf evolution], analyse en ligne de [http://www.pnas.org/content/101/28/10360 cet article].</ref>.

==== Microphylles ====
Les [[rhyniophyte]]s de la [[flore de Rhynie]] n'étaient formés que de tiges minces et sans ornements. Aussi, les {{Lien|langue=en|fr=Trimerophytopsida|texte=trimérophytes}} du Dévonien moyen sont les premières plantes à présenter un aspect que l'on puisse qualifier de « feuillu ». Les [[plante vasculaire|plantes vasculaires]] de ce groupe se reconnaissent à des masses de [[sporange]]s situées à leurs extrémités, lesquelles peuvent bifurquer ou trifurquer<ref name=gk/>. Certains organismes, tels que ''{{Lien|langue=en|fr=Psilophyton}}'', portent des [[énation]]s, de petites excroissances de la tige, épineuses et dépourvues de vascularisation.

À peu près à la même époque, les [[Zosterophyllopsida|zostérophyllophytes]] prenaient de l'importance. Ce groupe est reconnaissable à des sporanges en forme de rein, poussant sur de courtes branches latérales, à proximité de la tige principale, parfois ramifiées dans des formes en H caractéristiques<ref name=gk/>. La majorité des plantes de ce groupe portaient des épines sur leurs tiges, mais elles n'étaient pas vascularisées. Les premières traces d'[[énation]]s vascularisées se trouvent dans le genre ''{{Lien|langue=en|fr=Asteroxylon}}''. Les épines de ''Asteroxylon'' présentent des traces de vaisseaux partant du [[cylindre central|protostèle]] central et allant irriguer chaque « feuille » individuelle. Un fossile connu sous le nom de ''[[Baragwanathia]]'' apparait un peu plus tôt, au [[Silurien]] supérieur<ref name=Rickards2000>{{Article|langue=en |auteur1=Rickards, R.B. |titre=The age of the earliest club mosses : the Silurian Baragwanathia flora in Victoria, Australia |volume=137 |date=mars 2000 |format=abstract |passage=207–209 |doi=10.1017/S0016756800003800 |lire en ligne=http://geolmag.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/137/2/207 |numéro=2 |périodique=Geological Magazine}}</ref> ; dans cet organisme, ces traces de vaisseaux continuent jusqu'au milieu de la feuille<ref name=Kaplan2001>{{Article|langue=en |auteur1=Kaplan, D.R. |titre=The Science of Plant Morphology : Definition, History, and Role in Modern Biology |volume=88 |date=octobre 2001 |passage=1711–1741 |doi=10.2307/3558347 |jstor=3558347 |numéro=10 |périodique=American Journal of Botany}}</ref>. La ''théorie des énations'' soutient que les feuilles se sont développées comme des excroissances du protostèle se reliant à des énations déjà existantes, mais il est également possible que les feuilles simples aient évolué à partir de tiges se ramifiant et formant un réseau<ref name=gk/>.

''Asteroxylon''<ref name=Taylor2005>{{Ouvrage |langue=en |auteur1=Taylor, T.N. |auteur2=Hass, H.; Kerp, H.; Krings, M.; Hanlin, R.T. |titre=Perithecial ascomycetes from the 400 million year old Rhynie chert |sous-titre=an example of ancestral polymorphism |volume=97 |éditeur= |date=2005 |format=abstract |passage=269–285 |doi=10.3852/mycologia.97.1.269 |pmid=16389979 |lire en ligne=http://www.mycologia.org/cgi/content/abstract/97/1/269 |numéro chapitre=1 |périodique=Mycologia }}</ref> et ''Baragwanathia'' sont généralement considérés comme des [[lycopode]]s primitifs<ref name=gk/>. Les lycopodes existent toujours aujourd'hui (par exemple l’''[[Isoète]]'') ; ces lycopodes modernes portent des feuilles simples. Elles pouvaient être assez grandes – les [[Lepidodendrales]] avaient des feuilles simples de plus d'un mètre de long – mais elles sont presque toutes irriguées par un seul vaisseau, à l'exception de la ramification observée chez ''[[Selaginella]]''.

==== Mégaphylles ====
Les feuilles composées ont sans doute des origines séparées ; elles sont de fait apparues indépendamment à quatre reprises, chez les fougères, les prèles, les [[progymnospermes]] et les plantes à graines<ref name=Boyce2002>{{Article|langue=en|auteur1=C. K. Boyce|auteur2=A. H. Knoll|titre=Evolution of developmental potential and the multiple independent origins of leaves in Paleozoic vascular plants|volume=28|date=2002|passage=70–100|doi=10.1666/0094-8373(2002)028<0070:EODPAT>2.0.CO;2|numéro chapitre=1|périodique=Paleobiology}}</ref>. Elles semblent provenir de branches ramifiées, qui se sont d'abord chevauchées, puis reliées entre elles, jusqu'à évoluer vers la structure typique d'un [[limbe foliaire]]<ref name=Kaplan2001/>. Cette théorie explique pourquoi la « lacune foliaire » laissée lorsque le [[pétiole]] se sépare de la branche ressemble à une ramification<ref name=Kaplan2001/>. Dans chacun des quatre groupes où sont apparues des feuilles composées, ces feuilles ont subi une évolution rapide entre la fin du Dévonien et le début du Carbonifère, se diversifiant jusqu'à ce que les formes se stabilisent au milieu du Carbonifère<ref name=Boyce2002/>.

La fin de cette diversification peut être attribuée à des contraintes de développement<ref name=Boyce2002/> mais une question reste ouverte : pourquoi les feuilles ont-elles mis si longtemps à apparaître ? Les plantes avaient conquis le sol depuis au moins 50&nbsp;millions d'années avant que les feuilles composées apparaissent de manière significative. Cependant, de petites feuilles composées étaient déjà présentes dans le genre ''{{Lien|langue=en|fr=Eophyllophyton}}'' au début du Dévonien – ce n'est donc pas en soi leur complexité qui explique le temps écoulé avant leur généralisation<ref name="Hao2003
">{{Article|langue=en|auteur1=Hao, S.|auteur2=Beck, C.B.; Deming, W.|titre=Structure of the Earliest Leaves : Adaptations to High Concentrations of Atmospheric {{CO2}}|volume=164|date=2003|passage=71–75|doi=10.1086/344557|numéro chapitre=1|périodique=International Journal of Plant Sciences }}</ref>. La meilleure explication donnée jusqu'à présent est que le taux de {{CO2}} atmosphérique diminuait rapidement à cette époque – divisé par 10 durant le Dévonien<ref name="Berner2001
">{{Article|langue=en|auteur1=Berner, R.A.|auteur2=Kothavala, Z.|titre=Geocarb III : A Revised Model of Atmospheric {{CO2}} over Phanerozoic Time|volume=301|date=2001|pages totales=182|format=abstract|doi=10.2475/ajs.301.2.182|lire en ligne=http://ajsonline.org/cgi/content/abstract/301/2/182|numéro chapitre=2|périodique= [[American Journal of Science]] }}</ref>. Ceci est en relation avec une multiplication par 100 de la densité des stomates. Les stomates permettent à l'eau de s'évaporer des feuilles ; la faible densité des stomates au début du Dévonien avait pour conséquence que des feuilles trop grandes se seraient échauffées, et cette densité ne pouvait augmenter, car les tiges et les systèmes de racines primitifs ne pouvaient apporter d'eau assez vite pour soutenir un rythme d'évapotranspiration accru<ref name=Beerling2001>{{Article|langue=en|auteur1=Beerling, D.J.|auteur2=Osborne, C.P.; Chaloner, W.G.|titre=Evolution of leaf-form in land plants linked to atmospheric {{CO2}} decline in the Late Palaeozoic era|volume=410|date=2001|passage=287–394|doi=10.1038/35066546|pmid=11268207|numéro =6826|périodique= [[Nature (revue)|Nature]] }}</ref>.

Les arbres à feuillage [[Glossaire botanique#C|caduc]] sont une réponse à un autre inconvénient des feuilles. La croyance populaire selon laquelle c'est une adaptation au raccourcissement des jours en hiver est erronée : des arbres à feuillage persistant prospéraient au-delà du [[cercle polaire]] durant la [[Maximum thermique du passage Paléocène-Eocène|période chaude]] de la fin du [[Paléocène]]<ref name=Shellito2006>{{Article|langue=en|auteur1=Shellito, C.J.|auteur2=Sloan, L.C.|titre=Reconstructing a lost Eocene paradise : Part I. Simulating the change in global floral distribution at the initial Eocene thermal maximum|volume=50|date=2006|passage=1–17|doi=10.1016/j.gloplacha.2005.08.001|lire en ligne=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0921818105001475|numéro=1-2|périodique=Global and Planetary Change }}</ref>. La raison de la perte des feuilles en hiver la plus souvent retenue est la protection contre le vent et la neige, cette perte diminuant la surface totale de l'arbre. Ce mécanisme de perte saisonnière est apparu à plusieurs reprises, et se présente actuellement chez les [[ginkgoales]], les [[pinophyta]] et les angiospermes<ref name=Aerts1995>{{Article|langue=en|auteur1=Aerts, R.|titre=The advantages of being evergreen|volume=10|date=1995|passage=402–407|doi=10.1016/S0169-5347(00)89156-9|numéro =10|périodique=Trends in Ecology & Evolution}}</ref>. Il est possible également que ce mécanisme soit une réponse à la pression des insectes : il est peut-être moins coûteux d'abandonner entièrement les feuilles en hiver que de continuer à investir des ressources dans leur réparation<ref name=Labandeira1994>{{Article|langue=en|auteur1=C. C. Labandeira|auteur2=D. L. Dilcher|auteur3=D. R. Davis|auteur4=D. L. Wagner|titre=Ninety-seven million years of angiosperm-insect association : paleobiological insights into the meaning of coevolution|volume=91|date=1994|passage=12278–12282|doi=10.1073/pnas.91.25.12278|pmid=11607501|numéro =25|périodique= [[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]] }}</ref>.

==== Facteurs influençant l'architecture des feuilles ====
L'évolution de la forme des feuilles et de leur taille a été influencée par divers facteurs physiques et physiologiques, tels que l'intensité de la lumière<ref>Les feuilles d'ombre montrent une plus grande surface foliaire spécifique, où elles sont plus minces et moins enroulées que les feuilles ensoleillées. Cf. {{Article|langue=en|auteur=G. G. McMillen & J. H. McClendon|titre=Dependence of photosynthetic rates on leaf density
thickness in deciduous woody plants grown in sun and shade|périodique= [[Plant Physiology]]|date=1983|numéro=72|passage=674-678}}.</ref>, l'humidité, la température<ref>Des plantes soumises à des températures élevées (milieu désertique, bois méditerranéen associés généralement à une forte radiation solaire) ont généralement des feuilles au limbe plus découpé afin de favoriser leur refroidissement par convection thermique et à la taille réduite afin d'affaiblir leur surchauffe, ce qui permet en plus un renforcement mécanique de la feuille exposée à la fanaison (Cf. {{Article|langue=en|auteur=D. M. Gates|titre=Energy Exchange and Transpiration|périodique=Ecological Studies|date=1976|volume=19|passage=137-147}}). Ce processus pourrait expliquer que le [[réchauffement climatique|changement climatique actuel]] se traduit par des dentelures foliaires plus profondes (Cf. {{Article|langue=en|auteur=D.J. Peppe et al|titre=Sensitivity of leaf size and shape to climate: global patterns and paleoclimatic applications|périodique=New Phytol.|date=mai 2011|volume=190|numéro=3|passage=724-739}}).</ref> ou la vitesse du vent<ref>Les feuilles des arbres de grande taille sont relativement plus petites et plus flexibles pour ne pas être déchirées ou arrachées par les vents. Cf. {{Article|langue=en|auteur=S. Vogel|titre=Leaves in the lowest and highest winds: temperature, force and shape|périodique=New Phytol.|date=29 avril 2007|volume=183|numéro=1|passage=13-26|doi=10.1111/j.1469-8137.2009.02854.x}}.</ref>. Par exemple, les arbres des régions tempérées ou de la [[taïga]] ont des feuilles pointues, ce qui empêche la [[nucléation]] de la glace et réduit les pertes en eau dues à l'[[évapotranspiration]]. Les [[herbivore]]s, que ce soient les grands mammifères ou les insectes, font également partie des contraintes ayant modelé les feuilles ; un exemple est donné par les plantes du genre ''[[Aciphylla]]'' fréquentes en [[Nouvelle-Zélande]]. Les [[moa (oiseau)|moas]] (à présent éteints) les consommaient, or leurs feuilles présentent des épines sur leur face, lesquelles servaient sans doute à décourager ces oiseaux ; d'autres ''Aciphylla'', qui ne coexistaient pas avec les moas, ne présentent pas ces épines<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=Brown V, et al.|titre=Herbivory and the Evolution of Leaf Size and Shape|volume=333|éditeur=Royal Society|date=29 août 1991|passage=265–272|doi=10.1098/rstb.1991.0076|numéro =1267|périodique=Philosophical Transactions of the Royal Sociéty B}}</ref>.

Au niveau génétique, les études du développement ont montré que l'inhibition des gènes KNOX est nécessaire pour que le [[primordium]] des feuilles soit initié. Cela est effectué par les gènes ''ARP'', qui codent des [[facteur de transcription|facteurs de transcription]]. Des gènes de ce type ont été trouvés dans les nombreuses plantes étudiées jusqu'à présent, et le mécanisme d'inhibition semble toujours conservé. Il est envisagé que cette fonction des ''ARP'' soit apparue très tôt dans l'évolution des [[plante vasculaire|plantes vasculaires]], parce que des membres du groupe primitif des [[Lycophytes]] possèdent un gène qui lui est fonctionnellement similaire<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Harrison C. J. et al.|titre=Independent recruitment of a conserved developmental mechanism during leaf evolution|volume=434|date=2005|passage=509–514|doi=10.1038/nature03410|pmid=15791256|numéro=7032|périodique=[[Nature (revue)|Nature]]}}</ref>. D'autres facteurs ayant conservé leur rôle dans la définition des primordia des feuilles sont des [[phytohormone]]s : l'[[auxine]], la [[gibbérelline]] et la [[cytokinine]].

[[Fichier:Leaf diversity.jpg|vignette|La diversité des feuilles]]
La [[phyllotaxie]] est une caractéristique importante des plantes. La disposition des feuilles sur la tige permet à la plante d'exploiter la lumière disponible de façon optimale (compte tenu des autres contraintes) ; on s'attendrait donc à ce que ce trait soit génétiquement robuste. Ce n'est cependant pas toujours le cas. Chez le [[maïs]], une mutation d'un seul gène appelé ''abphyl'' (''ABNORMAL PHYLLOTAXY'', phyllotaxie anormale) suffit à changer la disposition des feuilles. Par la suite, il fut montré que ce gène codait une protéine régulant la réponse à la [[cytokinine]]<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Jackson D., Hake S.|titre=Control of Phyllotaxy in Maize by the ABPHYL1 Gene|volume=126|date=1999|passage=315–323|pmid=9847245|numéro=2|périodique= [[Development]]}}</ref>.

Une fois les cellules primordiales des feuilles établies à partir des cellules du [[méristème]], les axes de croissance sont définis, le plus étudié d'entre eux étant l'axe [[Glossaire de botanique|abaxial-adaxial]], différenciant les surfaces inférieures et supérieures. Les gènes mis en jeu dans cette définition (et dans celle des autres axes) semblent être plus ou moins toujours les mêmes chez les plantes supérieures. Il a été montré que des protéines de la famille ''HD-ZIPIII'' interviennent, en déviant certaines cellules du [[primordium]] de la feuille de leur état abaxial de base vers l'état adaxial. On pense que les premières plantes à feuilles n'avaient qu'un type de surface, celui qui constitue actuellement leur face inférieure, et que la différenciation d'une identité adaxiale se produisit quelque deux cents millions d'années plus tard<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Cronk Q.|titre=Plant evolution and development in a post-genomic context|volume=2|date=2001|passage=607–619|lire en ligne=http://www.nature.com/nrg/journal/v2/n8/abs/nrg0801_607a.html|journal=Nature Reviews Genetics}}</ref>. Les feuilles primitives correspondaient sans doute à un état intermédiaire entre les excroissances épineuses qui leur avaient donné naissance et les feuilles à deux faces modernes, elles étaient complètement recouvertes de [[stomate]]s et n'étaient pas encore optimisées pour la [[photosynthèse]].

La façon dont l'infinie variété des formes des feuilles apparait est le sujet de recherches actives. Parmi les éléments communs, on trouve l'implication des gènes KNOX dans la construction des feuilles composées, comme chez la [[tomate]] ou le maïs. Mais ce n'est nullement universel : les [[pois]] emploient un mécanisme différent pour le même résultat<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Tattersall et al.|prénom2=L|nom2=Turner|prénom3=MR|nom3=Knox|prénom4=MJ|nom4=Ambrose|prénom5=TH|nom5=Ellis|prénom6=JM|nom6=Hofer|titre=The Mutant crispa Reveals Multiple Roles for PHANTASTICA in Pea Compound Leaf Development|volume=17|date=2005|passage=1046–1060|doi=10.1105/tpc.104.029447|pmid=15749758|lire en ligne=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1087985|numéro=4|périodique= [[Plant Cell]] }}</ref>{{,}}<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Bharathan et Sinha|prénom2=NR|nom2=Sinha|titre=The Regulation of Compound Leaf Development|volume=127|date=décembre 2001|passage=1533–1538|pmid=11743098|lire en ligne=http://www.plantphysiol.org/cgi/content/full/127/4/1533#B18|numéro chapitre=4|journal=Plant Physiology}}</ref> Des mutations chez les gènes affectant la [[courbure]] des feuilles peuvent aussi changer leur forme, en les obligeant à replier leur surface<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Nath U et al.|titre=Genetic Control of Surface Curvature|volume=299|date=2003|passage=1404–1407|doi=10.1126/science.1079354|pmid=12610308|numéro=5611|périodique= [[Science (revue)|Science]]}}</ref> comme c'est le cas pour les feuilles des [[chou (plante)|choux]]. Il existe également, dans une feuille en développement, plusieurs [[morphogène]]s régulant les gradients qui définissent l'axe de la feuille ; des changements de ces gradients peuvent aussi affecter la forme. Enfin, une autre classe importante de régulateurs sont les [[microARN]]s, dont le rôle commence seulement à être étudié.

=== Formes arborescentes ===
[[Fichier:Psaronius double section.JPG|vignette|Le tronc de la fougère arborescente primitive ''{{Lien|langue=en|fr=Psaronius}}'', montrant une structure interne (le sommet de la plante aurait été à gauche de l'image).]]
[[Fichier:LepidodendronOhio.jpg|vignette|Empreinte du tronc d'un ''[[Lepidodendron]]'' montrant des cicatrices de feuilles, datant du [[Carbonifère]] supérieur]]
Les paysages du début du [[Dévonien]] étaient dépourvus de végétation de plus d'un mètre de hauteur : avant l'évolution d'un système vasculaire robuste, des tailles supérieures ne pouvaient être atteintes. Il y a cependant une pression évolutionnaire constante pour dépasser les compétiteurs, l'avantage le plus évident étant de capter plus de lumière solaire, mais la distribution des spores (et plus tard, des graines) est également mieux assurée s'ils partent d'une plus grande hauteur. On le voit peut-être déjà chez ''[[Prototaxites]]'', un [[lichen]] de la fin du [[Silurien]] dont on a pensé qu'il pouvait atteindre huit mètres de haut<ref name="Boyce2007">{{article|langue=en|auteur1=Boyce, K.C.| auteur2=Hotton, C.L.| auteur3=Fogel, M.L.|auteur4= Cody, G.D.|auteur5= Hazen, R.M.| auteur6=Knoll, A.H.|auteur7= Hueber, F.M.|titre=Devonian landscape heterogeneity recorded by a giant fungus|volume=35|date=2007|mois=mai|format=PDF|passage=399–402|doi=10.1130/G23384A.1|lire en ligne=http://geology.geoscienceworld.org/cgi/reprint/35/5/399.pdf|numéro=5|périodique=[[Geology (journal)|Geology]] }}</ref>{{,}}<ref group=note>Mais cette estimation est remise en question ; voir l'article [[Prototaxites]] pour plus de détails</ref>.

Pour atteindre des formes [[arborescence|arborescentes]], les plantes primitives devaient développer des [[bois|tissus ligneux]] fournissant un support et transportant l'eau. Ce développement est appelé la ''croissance secondaire'' (ou ''croissance en diamètre'') ; le stèle central est entouré par le [[cambium vasculaire]], un anneau de cellules produisant plus de xylème (du côté interne) et de phloème (du côté externe). De nouvelles couches de xylème sont formées, s'ajoutant à celles qui meurent pour constituer le bois.

Les premières plantes à avoir connu une croissance secondaire semblent avoir été les fougères, et dès le milieu du Dévonien, une espèce, ''[[Wattieza]]'', avait atteint une hauteur de huit mètres et une forme arborescente<ref name=Stein2007>{{Article|langue=en|auteur1=Stein, W.E.|auteur2=Mannolini, F.; Hernick, L.V.; Landing, E.; Berry, C.M.|titre=Giant cladoxylopsid trees resolve the enigma of the Earth's earliest forest stumps at Gilboa.|volume=446|date=2007|passage=904-907|doi=10.1038/nature05705|pmid=17443185|numéro =7138|périodique=[[Nature (revue)|Nature]] }}</ref>.

D'autres [[clade]]s ne mirent pas longtemps à les suivre ; à la fin du Dévonien, ''[[Archaeopteris]]'', un précurseur des [[gymnospermes]] ayant évolué à partir des trimérophytes<ref name=Retallack1985>{{Article|langue=en|auteur1=Retallack, G.J.|auteur2=Catt, J.A.; Chaloner, W.G.|titre=Fossil Soils as Grounds for Interpreting the Advent of Large Plants and Animals on Land [and Discussion]|volume=309|date=1985|passage=105–142|doi=10.1098/rstb.1985.0074|jstor=2396355|numéro=1138|périodique=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences }}</ref>, atteignait une hauteur de {{unité|30|mètres}}. Ces [[progymnosperme]]s étaient les premières plantes montrant la présence d'un véritable bois, poussé à partir d'un cambium à deux faces ; le premier exemple connu est chez ''Rellimia'', au milieu du Dévonien<ref name=Dannenhoffer1989>{{Article|langue=en|auteur1=Dannenhoffer, J.M.|auteur2=Bonamo, P.M.|titre=''Rellimia thomsonii'' from the Givetian of New York: Secondary Growth in Three Orders of Branching|volume=76|date=1989|passage=1312–1325|doi=10.2307/2444557|jstor=2444557|numéro =9|périodique= [[American Journal of Botany]]}}</ref>. On pense que le bois véritable n'est apparu qu'une fois, ce qui a donné naissance à l'idée du clade des ''lignophytes''.

Ces forêts d’''Archaeopteris'' furent bientôt supplantées par des lycopodes, et plus précisément des [[Lepidodendron|Lepidodendrales]], qui atteignaient cinquante mètres de hauteur et deux mètres de diamètre à la base. Ces lycopodes vinrent à dominer les dépôts de charbon de la fin du Dévonien et du Carbonifère<ref name="Davis2004
">{{Ouvrage|auteur1=Davis, P; Kenrick, P.|titre=Fossil Plants|éditeur=Smithsonian Books, Washington D.C.|année=2004|isbn=1-58834-156-9}}</ref>. Les Lepidodendrales diffèrent des arbres modernes en ce que leur croissance est prédéterminée : après avoir accumulé une réserve de nourriture à faible hauteur, les plantes "jaillissent" jusqu'à une hauteur génétiquement déterminée, se ramifient à ce niveau, dispersent leurs spores, et meurent<ref name=Donoghue2005>{{Article|langue=en|auteur1=Donoghue, M.J.|titre=Key innovations, convergence, and success : macroevolutionary lessons from plant phylogeny|volume=31|date=2005|format=abstract|passage=77–93|doi=10.1666/0094-8373(2005)031[0077:KICASM]2.0.CO;2|lire en ligne=http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/31/2_Suppl/77|numéro chapitre=2|périodique=Paleobiology}}</ref>. Elles étaient formées d'un bois grossier leur permettant une croissance rapide, la moitié des pousses au moins étant creuses et remplies de moelle<ref name=gk/>. Leur bois semble avoir été formé à partir d'un cambium à une seule face, ne créant pas de nouveau phloème, et donc ne permettant pas à l'arbre de croître en largeur.
 
''[[Calamites]]'' apparut ensuite, au [[Carbonifère]]. Contrairement aux prêles modernes ''[[Equisetum]]'', ''Calamites'' possédait un cambium vasculaire à une face, ce qui lui permettait de développer du bois et d'atteindre des hauteurs dépassant {{unité|10|m}}. Ils avaient également des branches se ramifiant à plusieurs étages.

Bien que la forme de ces arbres primitifs soit semblable aux formes actuelles, aucun d'eux n'en est l'ancêtre. Les groupes dominants actuels sont les gymnospermes, contenant les conifères, et les angiospermes, contenant tous les arbres à fleurs et à fruits. On a longtemps pensé que les angiospermes étaient issus des gymnospermes, mais des études moléculaires récentes suggèrent que leurs représentants actuels forment deux groupes distincts<ref name="Bowe2000
">{{Article|langue=en|auteur1=Bowe, L.M.|auteur2=Coat, G.|auteur=3 Depamphilis, C.W.|titre=Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments : Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers|volume=97|date=2000|pages totales=4092|doi=10.1073/pnas.97.8.4092|numéro =8|périodique= [[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]] }}</ref>{{,}}<ref name=Chaw2000>{{Article|langue=en|auteur1=Chaw, S.M.|auteur2=Parkinson, C.L.|auteur3= Cheng, Y.| auteur4=Vincent, T.M.|auteur5= Palmer, J.D.|titre=Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes : Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers|volume=97|date=2000|pages totales=4086|doi=10.1073/pnas.97.8.4086|numéro=8|périodique= [[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]] }}</ref>{{,}}<ref name=Soltis2002>{{Article|langue=en|auteur1=Soltis, D.E.|auteur2=Soltis, P.S.|auteur3= Zanis, M.J.|titre=Phylogeny of seed plants based on evidence from eight genes|volume=89|date=2002|pages totales=1670|format=abstract|doi=10.3732/ajb.89.10.1670|lire en ligne=http://amjbot.org/cgi/content/abstract/89/10/1670|consulté le=2008-04-08|numéro chapitre=10|périodique= [[American Journal of Botany]]}}</ref>. Ces données moléculaires ne sont pas encore complètement réconciliées avec les analyses morphologiques<ref name=Friis2006>{{Article|langue=en|auteur1=Friis, E.M.|auteur2=Pedersen, K.R.; Crane, P.R.|titre=Cretaceous angiosperm flowers : Innovation and evolution in plant reproduction|volume=232|date=2006|passage=251–293|doi=10.1016/j.palaeo.2005.07.006|numéro chapitre=2-4|périodique=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology }}</ref>{{,}}<ref name=Hilton2006>{{Article|langue=en|auteur1=Hilton, J.|auteur2=Bateman, R.M.|titre=Pteridosperms are the backbone of seed-plant phylogeny|volume=133|date=2006|passage=119–168|doi=10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2|numéro chapitre=1|périodique=The Journal of the Torrey Botanical Society}}</ref>{{,}}<ref name=Bateman2006>{{Article|langue=en|auteur1=Bateman, R.M.|auteur2=Hilton, J.|auteur3= Rudall, P.J.|titre=Morphological and molecular phylogenetic context of the angiosperms : contrasting the 'top-down' and 'bottom-up' approaches used to infer the likely characteristics of the first flowers|volume=57|date=2006|passage=3471–503|doi=10.1093/jxb/erl128|pmid=17056677|numéro=13|périodique=Journal of Experimental Botany }}</ref>, mais il est désormais admis que les indices morphologiques en faveur de la paraphylie ne sont pas très concluants<ref name=Frohlich2007/>.
Ceci amènerait à penser que les deux groupes sont issus des [[Pteridospermatophyta|ptéridospermes]], probablement dès le [[Permien]]<ref name=Frohlich2007/>.

Les angiospermes et leurs ancêtres ne jouèrent qu'un rôle secondaire jusqu'à leur diversification au cours du [[Crétacé]]. Ils sont issus de petits organismes aimant l'humidité et prospérant dans les [[sous-bois]], et ne connurent d'expansion qu'à partir du milieu du Crétacé, occupant alors tous les [[biotope]]s de la terre (sauf les régions polaires) : [[désert]]s ([[Cactacées]]), [[Haute montagne|hautes montagnes]] ([[Graminées]]), [[épiphyte]]s ([[Orchidacée]]s), [[Plante parasite|plantes parasites]] ([[Cuscuta|Cuscute]]), [[eaux douces]] ([[Sagittaire (plante)|Sagittaires]], [[lentille d'eau|lentilles d'eau]]), ou [[Mer|eaux marines]] ([[Posidonie]]s, [[Hydrocharitacées]], [[Potamogétonacées]]). Leur [[succès évolutif]] est tel qu'elles sont devenues l'élément végétal dominant dans les forêts de [[feuillu]]s et les [[Forêt tropicale|forêts tropicales]] (seules les forêts boréales sont dominées par les gymnospermes), mais aussi dans les prairies, les déserts et les [[toundra]]s. Elles représentent la quasi-totalité des végétaux cultivés par l'homme<ref>{{Ouvrage|auteur1=Abderrazak Marouf|auteur2=Joël Reynaud|titre=La botanique de A à Z|sous-titre=1 662 définitions|éditeur=[[Éditions Dunod|Dunod]]|année=2007|passage=18|isbn=}}.</ref>.

=== Racines ===
{{Article connexe|Racine (botanique)}}
{|align=right class="wikitable" width=300 style="margin:0 0 0 1em; text-align:center"
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|[[Fichier:Lepidodendron aculeatum2.jpg|sans_cadre]]
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|[[Fichier:Lepido root top.jpg|sans_cadre]]
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|On pense que les racines des Lepidodendrales (image du bas) sont des équivalents fonctionnels des tiges   (en haut), comme le montre l'aspect analogue des cicatrices laissées par les feuilles ou sur les racines de ces spécimens venant d'espèces différentes.
|}
Les racines jouent deux rôles essentiels : elles fournissent un ancrage de la plante à son support, et, plus important encore, elles fournissent une source d'eau et de nutriments venus du sol. Les racines permettent aux plantes de croître plus vite et d'atteindre une plus grande taille.

Un système vasculaire est indispensable à des plantes enracinées, car des racines ne pouvant accomplir la photosynthèse doivent être approvisionnées en sucres, tandis que l'eau et les autres nutriments doivent être transportées des racines au reste de la plante<ref name=KCbook/>. Il est donc probable que l'origine du [[phloème]] soit à chercher dans la réponse apportée à ces besoins{{refnec}}.

L'apparition de plantes à racines a eu également des conséquences écologiques importantes. En aérant le sol, et en l'acidifiant (par la consommation de nutriments tels que les nitrates et les phosphates), elles intensifièrent ses échanges avec l'atmosphère, augmentant la fixation du {{CO2}}<ref name=Mora1996>{{Article|langue=en|auteur1=Mora, C.I.|auteur2=Driese, S.G.|auteur3= Colarusso, L.A.|titre=Middle to Late Paleozoic Atmospheric {{CO2}} Levels from Soil Carbonate and Organic Matter|volume=271|date=1996|passage=1105–1107|doi=10.1126/science.271.5252.1105|numéro=5252|périodique= [[Science (revue)|Science]] }}</ref>, ce qui devait modifier le climat<ref name=Berner1994>{{Article|langue=en|auteur1=Berner, R.A.|titre=GEOCARB II : A revised model of atmospheric {{CO2}} over Phanerozoic time|volume=294|année=1994|passage=56–91|doi=10.2475/ajs.294.1.56|numéro=1|périodique=American Journal of Science }}</ref>. Ces effets peuvent avoir été marqués au point d'entraîner l'[[extinction du Dévonien]]<ref name=Algeo1995>{{Article|langue=en|auteur1=Algeo, T.J.|auteur2=Berner, R.A.| auteur3=Maynard, J.B.|auteur4= Scheckler, S.E.| titre=Late Devonian Oceanic Anoxic Events and Biotic Crises : "Rooted" in the Evolution of Vascular Land Plants?|volume=5|date=1995|lire en ligne=ftp://rock.geosociety.org/pub/GSAToday/gt9503.pdf|numéro chapitre=3|périodique=GSA Today }}</ref>.

Bien qu'il y ait des traces ressemblant à celles de racines dans les sols fossilisés de la fin du [[Silurien]]<ref name="Retallack1986
">{{Ouvrage|langue=en|auteur=Retallack, G. J. |titre=Paleosols: their Recognition and Interpretation<!--|éditeur=Wright, V. P.-->|éditeur=Blackwell|lieu=Oxford|année=1986}}</ref>, les fossiles des organismes montrent que les plantes primitives en étaient dépourvues. Beaucoup d'entre elles présentaient cependant des filaments s'étendant sous le sol ou à sa surface, d'où partaient çà et là des [[thalle]]s verticaux ; certaines développaient même des branches souterraines non photosynthétiques et manquant de stomates ; mais les racines modernes diffèrent des branches par l'organisation de leurs ramifications, par un développement distinct, et par la présence d'une [[coiffe (botanique)|coiffe]]<ref name=Raven2001/>. Aussi, bien que des plantes du Silurien et du Dévonien telles que ''{{Lien|langue=en|fr=Rhynia}}'' et ''{{Lien|langue=en|fr=Horneophyton}}'' présentent l'équivalent physiologique de racines, celles-ci, considérées comme physiologiquement différentes des branches, n'apparurent qu'ultérieurement<ref name=Raven2001/>. Les racines sont malheureusement rarement préservées par la fossilisation, et notre compréhension de leur histoire évolutive est incomplète<ref name=Raven2001/>.

Les plantes du Dévonien n'étaient guère plus élaborées que leurs ancêtres dépourvus de racines du Silurien ; cependant, leurs tiges montrent clairement des excroissances semblables aux rhizoïdes des bryophytes actuels<ref name=KCpaper>{{Article|langue=en|auteur1=Kenrick, P.|auteur2=Crane, P.R.|titre=The origin and early evolution of plants on land|volume=389|date=1997|pages totales=33|doi=10.1038/37918|numéro=6646|périodique= [[Nature (revue)|Nature]] }}</ref>.
Les [[rhizoïde]]s (de petites structures n'ayant généralement qu'une cellule de diamètre et jouant le même rôle que les racines) évoluèrent probablement très tôt, peut-être même avant que les plantes colonisent la terre ferme ; on peut les reconnaître chez les [[Characeae]], un groupe d'algues proche des plantes terrestres<ref name=Raven2001/>. Cela dit, les rhizoïdes sont probablement apparues à plusieurs reprises ; les rhizines des [[lichen]]s, par exemple, accomplissent une fonction similaire, et même certains animaux (les ''[[Lamellibrachia]]'') possèdent des structures semblables à des racines<ref name=Raven2001/>!

Des structures plus avancées sont fréquentes dans la [[flore de Rhynie]], et de nombreux autres fossiles du début du Dévonien présentent des organes ressemblant à des racines, et qui avaient des fonctions similaires<ref name=Raven2001/>. Les [[rhyniophyte]]s avaient de fines rhizoïdes, et les trimérophytes ainsi que les lycopodes herbacés présentaient des structures semblables à des racines, pénétrant de quelques centimètres dans le sol<ref name=Algeo1998/>. Cependant, aucun de ces fossiles ne présente toutes les structures des racines modernes<ref name=Raven2001/>. Ces structures devinrent plus fréquentes et pénétrant plus profondément dans le sol durant le [[Dévonien]], les lycopodes arborescents formant des racines de {{unité|20|cm}} de long durant l'[[Eifelien]] et le [[Givétien]]. Au cours de la période suivante, le [[Frasnien]], ils furent rejoints par les progymnospermes, qui s'enracinaient à un mètre de profondeur<ref name=Algeo1998/>. Enfin, les vrais gymnospermes et les fougères zygoptérides formèrent des systèmes radiculaires superficiels durant le [[Famennien]]<ref name=Algeo1998/>.

Les rhizomorphes des lycopodes fournissent une solution légèrement différente au problème de l'enracinement. Ils ressemblaient à des branches, avec des organes semblables à des feuilles jouant le rôle de radicules<ref name=Raven2001/>. Une structure analogue peut être observée chez le lycopode actuel ''[[Isoetes]]'', ce qui montrerait qu'une évolution indépendante des racines a eu lieu au moins deux fois<ref name=Raven2001/>.

À la fin du Dévonien, la plupart des groupes de plantes avaient développé indépendamment un système de racines d'un type ou d'un autre<ref name=KCpaper/>. En devenant plus puissantes, elles purent soutenir des arbres plus grands, et le sol fut aéré sur une plus grande profondeur<ref name=Algeo1995/>. Ceci devait non seulement amener à une plus grande fixation du {{CO2}}, mais aussi ouvrir de nouveaux habitats colonisés par les champignons et les animaux<ref name=Algeo1998/>.

Les racines actuelles se sont développées jusqu'à leurs limites physiques. Elles peuvent pénétrer jusqu'à plusieurs dizaines de mètres<ref group=note>Des racines ont été retrouvées à 68 mètres de profondeur ; voir [[Racine (botanique)#Records de profondeur|Profondeurs atteintes]] pour plus de détails</ref> pour atteindre les nappes phréatiques. Les radicules les plus étroites ne font que {{unité|40|μm}} de diamètre, et ne pourrait physiquement pas transporter d'eau si elles étaient plus fines encore<ref name=Raven2001>{{Article|langue=en|auteur1=Raven, J.A.|auteur2=Edwards, D.|titre=Roots : evolutionary origins and biogeochemical significance|volume=52|date=2001|passage=381–401|doi=10.1093/jexbot/52.suppl_1.381|pmid=11326045|lire en ligne=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/52/suppl_1/381|numéro =90001|périodique=Journal of Experimental Botany }}</ref>. En comparaison, les plus anciennes racines fossiles retrouvées avaient un diamètre compris entre {{unité|3|mm}} et {{unité|700|μm}} ; bien sûr, la [[taphonomie]] limite les épaisseurs que nous pouvons voir<ref name=Raven2001/>.

==== Mycorhizes ====
{{Article détaillé|Mycorhize}}

L'efficacité des racines est souvent accrue par une relation symbiotique avec un champignon. Les plus fréquentes de ces associations sont les [[mycorhize]]s. Dans ce cas, certaines cellules des racines sont envahies par des champignons, remplissant la membrane cellulaire de leur [[hyphe]]. Ils se nourrissent des sucres de la plante, mais lui fournissent en retour des nutriments qu'ils créent ou extraient du sol (en particulier des phosphates), et auxquels la plante ne pourrait avoir accès autrement.

Cette symbiose semble être apparue très tôt dans l'histoire des plantes. On trouve des mycorhizes dans tous les groupes, et chez 80 % des plantes vasculaires existantes<ref name=schuessler>{{Article|langue=en |auteur1=Schüßler, A. ''et al.'' |titre=A new fungal phlyum, the ''Glomeromycota'': phylogeny and evolution. |volume=105 |date=2001 |pages totales=1416 |doi=10.1017/S0953756201005196 |lire en ligne=http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=95091 |numéro =12 |journal=Mycological Research}}</ref>, ce qui suggère une origine très ancienne ; une symbiose avec des champignons a peut-être même été l'étape permettant la conquête du sol<ref name="simon">{{en}} Simon, L.; Bousquet, J.; Lévesque, R. C.; Lalonde, M. [http://www.nature.com/nature/journal/v363/n6424/abs/363067a0.html "Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants".] Nature 363 (6424): 67. (1983)</ref>. Même la productivité de plantes simples comme les [[hepaticophyta|hépatiques]] est accrue par les mycorhizes<ref name="Brundrett2002a">{{en}} Claire P. Humphreys, Peter J. Franks, Mark Rees, Martin I. Bidartondo, Jonathan R. Leake & David J. Beerling, [http://www.nature.com/ncomms/journal/v1/n8/full/ncomms1105.html « Mutualistic mycorrhiza-like symbiosis in the most ancient group of land plants »], ''New Phytologist'', 154(8): 275. (2010)</ref>. De fait, elles sont abondantes dans la [[flore de Rhynie]]<ref name="remy">{{en}} Remy, W.; Taylor, T. N.; Hass, H.; Kerp, H. (1994). [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC45331/pdf/pnas01147-0082.pdf "Four Hundred-Million-Year-Old Vesicular Arbuscular Mycorrhizae"], ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]]'', 91(25): 11841–11843 (1994)</ref> ; cette association apparut avant même qu'il y ait de vraies racines à coloniser, et il a été suggéré que les racines ont aussi évolué pour fournir un habitat plus confortable à ces champignons<ref name=Brundrett2002>{{en}} Brundrett, M. C. [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x/full"Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants"], ''New Phytologist'', 154 (2): 275(2002)</ref>.

=== Graines ===
[[Fichier:Trigonocarpus.jpg|vignette|La graine fossile de ''[[Trigonocarpus]]'']]
{{Article connexe|Graine}}
Les premières plantes terrestres se reproduisaient à la façon des fougères : des spores germaient pour former de petits gamétophytes, lesquelles produisaient des gamètes mâles. Chacun d'eux nageait à travers le sol humide pour trouver l'[[archégone]], l'organe femelle du même gamétophyte ou d'un autre, où il fusionnerait avec un ovule pour produire un embryon, lequel germerait en produisant un sporophyte<ref name=Algeo1998>{{Article
 | langue=en
 | auteur1=Algeo, T.J.
 | auteur2=Scheckler, S.E.
 | titre=Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian : links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events
 | volume=353
 | date=1998
 | passage=113–130
 | doi=10.1098/rstb.1998.0195
 | numéro chapitre=1365
 | périodique=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 
}}</ref>.

Ce mode de reproduction confinait les plantes primitives à des environnements suffisamment humides pour que cette natation soit possible ; aussi ces plantes ne pouvaient occuper que les terres proches des côtes et des cours d'eau. Le développement de l'hétérosporie les libéra de cette contrainte.

Les organismes hétérosporiques, comme leur nom l'indique, portent des spores de deux tailles, des [[microspore]]s et des [[mégaspore]]s, lesquels germent pour former des microgamétophytes et des mégagamétophytes, respectivement. Le mégasporange, dans les cas extrêmes, ne pouvait porter qu'une seule tétrade, et pour compléter la transition vers les vraies graines, il suffisait que trois des mégaspores de la tétrade soient avortés.

La transition continua lorsque l'unique mégaspore restant fut retenu dans son sporange durant sa germination. Le mégagamétophyte est alors enfermé dans un [[tégument (botanique)|tégument]] imperméable, qui forme le corps de la graine. Le microgamétophyte – un grain de pollen ayant germé à partir d'un microspore – sert à disséminer le sperme, lequel, risquant le dessèchement, n'est relâché que lorsqu'il rencontre un mégagamétophyte réceptif<ref name=gk/>.
Les lycopodes parcoururent une bonne partie de ce chemin vers les graines, mais ne franchirent jamais l'étape finale.
On connait des mégaspores de lycopodes fossiles atteignant {{unité|1|cm}} de diamètre, et entourés de tissu végétatif ; ils germent même ''in situ'' en un mégagamétophyte. Cependant, ce ne sont tout de même pas des graines, parce que le [[nucelle]], la couche intérieure recouvrant la spore, ne se referme pas complètement, ce qui expose la graine au contact de l'atmosphère. Cela a pour conséquence une certaine fragilité face à la dessiccation, mais en revanche, le sperme n'a pas de difficulté à pénétrer le mégaspore pour atteindre l'archégone<ref name=gk/>.

Les premières plantes à avoir de vraies graines (les [[spermatophyte]]s, littéralement : « plantes à graines ») furent les [[Pteridospermatophyta|ptéridospermes]], ou fougères à graines, ainsi appelées parce que leurs feuillages ressemblaient aux [[fronde (botanique)|frondes]] des fougères (bien qu'elles ne leur soient pas particulièrement apparentées en fait). Les plus anciennes traces fossiles de ces plantes apparaissent à la fin du Dévonien ; elles semblent avoir évolué à partir du groupe des [[progymnospermes]]. Leur taille allait de petits buissons à celle de véritables arbres ; comme la plupart des premiers progymnospermes, c'étaient des plantes ligneuses au feuillage semblable à des fougères. Elles portaient des ovules, mais pas de cônes ou de fruits. Bien qu'il soit difficile de retracer le début de l'évolution des graines, on sait que les ptéridospermes proviennent des [[trimérophyte]]s, puis du groupe (homospore) des [[Aneurophytes]]<ref name=gk/>.

Ce modèle de graine est partagé par essentiellement tous les [[gymnospermes]] (littéralement, « graines nues ») ; la plupart enchâssent leurs graines dans un cône (fibreux, ou charnu chez les [[If (botanique)|ifs]]), mais aucun ne les enveloppe complètement. Les [[angiosperme]]s (« graines encloses ») sont le seul groupe dans lequel les graines sont complètement enveloppées par un [[carpelle]].

Des graines complètement isolées de l'atmosphère permirent aux plantes d'exploiter une nouvelle voie de développement : l'[[dormance|endodormance]] des graines<ref group=note>On trouvera plus de détails dans l'article anglais [[:en:seed dormancy|sur la dormance des graines]]</ref>. L'embryon, protégé de la dessiccation, peut survivre plusieurs années de sécheresse avant de germer. On a trouvé des graines de gymnospermes contenant des embryons datant du Carbonifère supérieur, ce qui impliquerait un laps de temps important entre la fertilisation et la germination<ref name="Mapes1989
">{{Article
 |langue=en
 |auteur1=Mapes, G.
 |auteur2=Rothwell, G.W.; Haworth, M.T.
 |titre=Evolution of seed dormancy
 |volume=337
 |date=1989
 |passage=645–646
 |doi=10.1038/337645a0
 |numéro=6208
 |périodique= [[Nature (revue)|Nature]]
}}</ref>. On associe cette époque à l'entrée dans une période chaude<ref group=note>Pour plus de détails, voir l'article anglais sur la [[:en:greenhouse earth|Terre à effet de serre]]</ref>, et plus aride ; cela suggère que la dormance apparut comme une réponse à ces conditions climatiques, la possibilité d'attendre une période humide pour germer devenant un avantage<ref name=Mapes1989/>. Cette avancée de l'évolution ouvrit toute une série d'habitats auparavant inhospitaliers, comme les pentes arides des montagnes, lesquelles se couvrirent bientôt d'arbres<ref name=Mapes1989/>.

Les graines offrent des avantages supplémentaires : elles accroissent le taux de réussite des gamétophytes fertilisés, et, comme elles peuvent également contenir un stock de nutriments, elles permettent à l'embryon de germer rapidement dans des environnements hostiles, et d'atteindre une taille lui permettant de se défendre par lui-même, par exemple de faire croître des racines assez profondes pour atteindre la nappe phréatique avant de mourir de dessiccation<ref name=Algeo1998/>. La combinaison de ces avantages permit aux plantes à graines de supplanter le genre ''[[Archaeopteris]]'' dominant jusque-là, accroissant la biodiversité des forêts primitives<ref name=Algeo1998/>.

=== Fleurs et fruits ===
{{Article connexe|Angiosperme|Fleur|Fruit (botanique){{!}}Fruit}}
[[Fichier:Madeira-flowers hg.jpg|vignette|gauche|La diversité des fleurs.]]
[[Fichier:Crossotheca nodule.JPG|vignette|Les organes porteurs de pollen de la "fleur" primitive ''Crossotheca'']]
[[Fichier:syncarp evolution.svg|vignette|L'évolution des syncarpes. <br />a: des sporanges apparaissent à l'extrémité des feuilles<br />
b: Les feuilles s'enroulent pour protéger les sporanges
<br />c: Des rouleaux fermés se forment<br />
d: Trois rouleaux se regroupent pour former un syncarpe]]
[[Fichier:Bennettitales-cycadeoidaceae.jpg|vignette|Les inflorescences des [[Bennettitales]] ressemblent à de vraies fleurs]]
Les fleurs sont des organes modifiés à partir des feuilles, possédées uniquement par les [[angiosperme]]s (cependant, des structures colorées ou parfumées entourent les cônes de certains gymnospermes tels que les [[cycadales]] et les [[gnétophytes]], rendant délicate une définition rigoureuse de la notion de « fleur<ref name=Bateman2006/> ») ; elles apparaissent relativement tardivement dans les archives fossiles : les premières structures semblables à des fleurs remontent à 130 millions d'années, au milieu du [[Crétacé]]<ref name="Lawton-Rauh A. et al. 2000 144–149">{{Article|langue=en|auteur1=Lawton-Rauh A.| et al.=oui|titre=Molecular evolution of flower development|volume=15|date=2000|passage=144–149|lire en ligne=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VJ1-40D6284-X&_user=1111158&_coverDate=04%2F01%2F2000&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000051676&_version=1&_urlVersion=0&_userid=1111158&md5=c9e34ee50c60723d79efd0441b1be815|numéro chapitre=4|périodique=Trends in Ecology And Evolution }}</ref>.
La fonction principale d'une fleur est la [[reproduction (biologie)|reproduction]], laquelle, avant l'évolution des angiospermes, était assurée par les microsporophylles et les mégasporophylles. Les fleurs constituent une importante innovation de l'évolution, qui a permis au monde des plantes d'accéder à des méthodes de reproduction entièrement nouvelles, et a amené à une importante [[coévolution]] avec les [[pollinisateur]]s à partir du [[Trias]]. Le [[Crétacé]] voit ainsi l'explosion des Angiospermes qui a favorisé la [[Histoire évolutive des insectes|diversification des insectes]] [[phytophage]]s (d'où l'accroissement de la diversité des Lépidoptères, des Hyménoptères et des Coléoptères qui consomment essentiellement des plantes à fleurs<ref>{{Ouvrage|auteur1=Nicolas Sauvion, Paul-André Calatayud, Denis Thiéry, Frédéric Marion-Poll|titre=Interactions insectes-plantes|éditeur=Éditions Quae|année=2013|passage=556|isbn=}}.</ref>) et, sans doute, à l'autre bout de la chaîne alimentaire, celle des oiseaux et des mammifères<ref name=Labandeira1994/>.

On a longtemps pensé que les plantes à fleurs avaient évolué à partir des gymnospermes ; d'après leur morphologie, elles semblaient apparentées aux gnétophytes. Cependant, comme noté plus haut, des analyses moléculaires récentes infirment cette hypothèse<ref name=Chaw2000/>{{,}}<ref name=Soltis2002/> et suggèrent d'ailleurs que les gnétophytes sont plus proches de certains gymnospermes que des angiospermes<ref group=note>Voir [[Gnetophyta#Classification|Classification des gnétophytes]]</ref>{{,}}<ref name=Bowe2000/> et que les gymnospermes actuels forment un clade distinct des angiospermes<ref name=Chaw2000/>{{,}}<ref name=Soltis2002/>{{,}}<ref name=Bowe2000/>, les deux clades ayant divergé il y a quelque 300 millions d'années<ref name=Nam2003>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=Nam, J.|prénom2=CW|nom2=Depamphilis|prénom3=H|nom3=Ma|prénom4=M|nom4=Nei|titre=Antiquity and Evolution of the MADS-Box Gene Family Controlling Flower Development in Plants|volume=20|éditeur=|date=2003|passage=1435–1447|isbn=|doi=10.1093/molbev/msg152|pmid=12777513|lire en ligne=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/20/9/1435|numéro=9|journal=Molecular Biology and Evolution}}</ref>.

La détermination du groupe ayant donné naissance aux angiospermes est importante pour comprendre l'évolution des fleurs. La [[convergence évolutive]] augmente le risque de mal l'identifier : comme la protection du mégagamétophyte apporte un avantage, il est probable que plusieurs groupes distincts l'ont développée indépendamment. Dans le cas des fleurs, cette protection prend la forme d'un [[carpelle]], venu d'une feuille transformée pour assurer un rôle d'enveloppement des ovules, lesquels sont de plus recouverts d'un [[tégument (botanique)|tégument]] à double paroi.

La pénétration de ces enveloppes protectrices demande davantage qu'un microgamétophyte flottant librement. Les grains de pollen des angiospermes sont formés de trois cellules. L'une d'elles est chargée de frayer le chemin à travers les téguments, et permet aux deux cellules reproductrices de parvenir à l'ovule. Celui-ci est formé de sept cellules ; l'une d'elles fusionne avec l'un des gamètes mâles pour former le noyau de l'œuf, et une autre se joint au deuxième gamète pour former un [[albumen]] riche en nutriments. Ce processus de « [[double fécondation]] » est unique dans le monde végétal, et commun à tous les angiospermes.

Trois groupes fossiles présentent des structures analogues à des fleurs. Le premier est ''[[Glossopteris (genre fossile)|Glossopteris]]'', un groupe de [[Pteridospermatophyta|ptéridospermes]] du [[Permien]] dont les feuilles recourbées ressemblaient déjà à des carpelles. Les ''[[Caytoniales]]'' du [[Trias]] étaient encore plus proches, avec des ovules complètement enclos, mais dans un tégument à simple paroi ; de plus, les détails des pollens et des étamines les distinguent nettement des vraies plantes à fleurs. Enfin, les [[Bennettitales]] portaient des organes remarquablement semblables à des fleurs, protégés par des enroulements de [[bractée]]s qui jouaient peut-être un rôle analogue à celui des pétales et des sépales des vraies fleurs ; mais ces structures ont évolué indépendamment, car les Bennettitales sont plus proches des [[cycadales]] et des [[ginkgo (genre)|ginkgos]] que des angiospermes<ref name=Crepet2000>{{Article|langue=en|auteur1=Crepet, W. L.|titre=Progress in understanding angiosperm history, success, and relationships : Darwin's abominably "perplexing phenomenon"|volume=97|date=2000|passage=12939–12941|doi=10.1073/pnas.97.24.12939|pmid=11087846|lire en ligne=http://www.pnas.org/cgi/reprint/97/24/12939|numéro=24|périodique=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]] }}</ref>.
Cependant, on ne rencontre aucune vraie fleur en dehors de groupes (d'angiospermes) toujours existants aujourd'hui.
La plupart des analyses morphologiques et moléculaires placent ''[[Amborella]]'', les [[nymphaeales]] et les [[Austrobaileya]]ceae dans un [[clade]] basal connu sous le sigle "ANA". Ce clade semble avoir divergé au début du Crétacé, il y a 130 millions d'années – vers la même époque que celle d'[[Archaefructus]], le plus vieil angiosperme fossile connu<ref name="Sun2002">{{Article
 | langue=en
 | auteur1=Sun, G.
 | auteur2=Ji, Q.; Dilcher, D.L.; Zheng, S.; Nixon, K.C.; Wang, X.
 | titre=Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family
 | volume=296
 | date=2002
 | passage=899–904
 | doi=10.1126/science.1069439
 | pmid=11988572
 | numéro=5569
 | périodique=[[Science (revue)|Science]]
}}</ref>{{,}}<ref name=Friis2003 group=note>En fait, ''Archaefructus'' ne portait probablement pas de vraies fleurs : voir
{{Article
 | langue=en
 | auteur1=Friis, E.M.
 | auteur2=Doyle, J.A. 
 | auteur3=Endress, P.K.
 | auteur4=Leng, Q.
 | titre=Archaefructus--angiosperm precursor or specialized early angiosperm?
 | volume=8
 | date=2003
 | passage=369–373
 | doi=10.1016/S1360-1385(03)00161-4
 | pmid=12927969
 | numéro=8
 | périodique=Trends in Plant Science 
}}</ref>, et juste après les premiers pollens similaires à ceux des angiospermes, ceux des [[Clavatipollenites]], il y a 136 millions d'années<ref name=Frohlich2007>{{Article
 | langue=en
 | auteur1=Frohlich, M.W.
 | auteur2=Chase, M.W.
 | titre=After a dozen years of progress the origin of angiosperms is still a great mystery.
 | volume=450
 | date=2007
 | passage=1184–1189
 | doi=10.1038/nature06393
 | pmid=18097399
 | numéro=7173
 | périodique=[[Nature (revue)|Nature]]
}}</ref>. Les [[magnoliidées]] apparurent peu après, et une rapide [[radiation évolutive]] avait produit des [[monocotylédone]]s et des [[dicotylédone]]s vers -125 Ma. À la fin du Crétacé, il y a 65 millions d'années, plus de la moitié des ordres actuels d'angiospermes étaient apparus, et près de 70 % des espèces<ref name=Wing1998>{{Article|langue=en|auteur1=Wing, S.L.|auteur2=Boucher, L.D.|titre=Ecological Aspects Of The Cretaceous Flowering Plant Radiation|volume=26|date=1998|passage=379–421|doi=10.1146/annurev.earth.26.1.379|numéro=1|périodique=Annual Reviews in Earth and Planetary Sciences }}</ref> ; c'est vers cette époque que les arbres à fleurs commencèrent à dominer les [[conifère]]s<ref>{{en}} Wilson Nichols Stewart & Gar W. Rothwell, ''Paleobotany and the evolution of plants'', {{2e}} éd., [[Cambridge University Press]], 1993, {{p.|498}}.</ref>.

Les caractéristiques des groupes du clade basal "ANA" suggèrent que les angiospermes apparurent dans des endroits humides, sombres, et fréquemment perturbés<ref name="Feild2004">{{Article|langue=en|auteur1=Feild, T.S.|auteur2=Arens, N.C.; Doyle, J.A.; Dawson, T.E.; Donoghue, M.J.|titre=Dark and disturbed|sous-titre=a new image of early angiosperm ecology|volume=30|date=2004|passage=82–107|lire en ligne=http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/30/1/82|numéro =1|périodique=Paleobiology }}</ref>. Il semble que les angiospermes restèrent confinés dans de tels habitats durant tout le Crétacé, y occupant la niche des petites herbes<ref name=Wing1998/>. Cela pourrait leur avoir donné la flexibilité expliquant la rapidité de leur diversification ultérieure dans d'autres habitats<ref name=Feild2004/>.
<!--{{anthophyte}}-->
<!-- Tableau à insérer-->

==== Origine des fleurs ====
[[Fichier:Amborella trichopoda (3173820625).jpg|vignette|redresse|gauche|Feuilles et fleurs de ''[[Amborella trichopoda]]'' : [[Amborellaceae]] est considérée comme la famille sœur de toutes les plantes à fleurs]]
La famille [[Amborellaceae]] est considérée comme la famille sœur de toutes les plantes à fleurs actuelles. En d'autres termes, les membres de cette famille furent très vraisemblablement les premières plantes à porter des fleurs.

Au niveau des organes, la [[feuille]] est sans doute l'ancêtre de la fleur, ou du moins de certaines de ses parties. La mutation de certains gènes critiques du développement floral conduit à un buisson de structures semblables à des feuilles ; on estime donc que le programme amenant à la formation des feuilles a dû être altéré au cours de l'évolution pour construire les fleurs. Il existe probablement également un plan d'ensemble robuste dans le cadre duquel la diversité florale a été engendrée. Un exemple est le gène appelé ''{{Lien|langue=en|fr=Leafy}} (LFY)'', mis en jeu dans le développement de la fleur de ''[[Arabidopsis thaliana]]''. On trouve des [[homologie (évolution)|homologues]] de ce gène chez des angiospermes aussi divers que la [[tomate]], le [[muflier]], les [[pois]] ou le [[maïs]], et même chez certains gymnospermes. Lorsque ce gène s'exprime chez des plantes aussi éloignées de ''Arabidopsis thaliana'' que le [[peuplier]] ou le [[citronnier]], des fleurs sont également produites. Le gène ''LFY'' régule l'expression de gènes appartenant à la famille [[MADS-box]] (voir ci-dessous). Ces gènes, à leur tour, contrôlent directement le développement floral.

===== Évolution de la famille MADS-box =====
Les [[facteurs de transcription]] de la famille [[MADS-box]] jouent un rôle très important dans le développement des fleurs, rôle qui a été conservé par l'évolution. Selon le [[modèle ABC]] du développement floral, trois zones - A, B et C - sont engendrées dans le [[primordium]] de la fleur, sous l'action de certains de ces facteurs ; les fonctions des gènes contrôlant les domaines B et C ont été mieux préservées par l'évolution que celles correspondant au domaine A. Beaucoup de ces gènes sont apparus par [[duplication (génétique)|duplication]], et présentent souvent des fonctions redondantes.

L'évolution de la famille MADS-box a été abondamment étudiée. On rencontre déjà ces gènes même chez les [[ptéridophyte]]s, mais leur étendue et leur diversité est bien plus grande chez les angiospermes<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Medarg NG and Yanofsky M|titre=Function and evolution of the plant MADS-box gene family|volume=2|date=mars 2001|passage=186–195|lire en ligne=http://www.nature.com/nrg/journal/v2/n3/full/nrg0301_186a.html|journal=Nature Reviews Genetics}}</ref>. L'évolution de cette famille semble avoir suivi des schémas assez réguliers. Ainsi, le gène ''{{Lien|langue=en|fr=Agamous}}(AG)'' de la région C s'exprime chez les fleurs actuelles dans les [[étamine]]s et le [[carpelle]], qui sont les organes reproducteurs. Son ancêtre chez les gymnospermes s'exprime de même dans le [[strobile]], un organe qui produit du pollen ou des ovules<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Jager et al.|prénom2=A|nom2=Hassanin|prénom3=M|nom3=Manuel|prénom4=H|nom4=Le Guyader|prénom5=J|nom5=Deutsch|titre=MADS-Box Genes in Ginkgo biloba and the Evolution of the AGAMOUS Family|volume=20|date=2003|passage=842–854|doi=10.1093/molbev/msg089|pmid=12679535|lire en ligne=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/20/5/842|numéro =5|périodique= [[Molecular Biology and Evolution]]}}</ref>. De même, les ancêtres des gènes ''AP3'' et ''PI'' de la région B ne s'expriment que dans les organes mâles des gymnospermes. Leurs descendants chez les angiospermes modernes ne s'expriment que dans les étamines, les organes mâles analogues des fleurs.

==== Facteurs de la diversité florale ====
[[Fichier:Flores.gif|vignette|Formes et couleurs des fleurs]]
Il y a énormément de variabilité dans le programme du développement des fleurs. Ainsi, les herbes possèdent une structure florale unique, dans laquelle le carpelle et les étamines sont entourés de [[monocotylédone|lodicules]] ressemblant à des écailles et de deux [[bractée]]s, le ''lemma'' et le ''palea''. Des indices génétiques et morphologiques suggèrent que les [[lodicule]]s sont les homologues des pétales des [[dicotylédone]]s<ref name="Thompsom">{{en}} [http://www.plantphysiol.org/content/149/1/38.fullTranslational Biology: From Arabidopsis Flowers to Grass Inflorescence Architecture. Beth E. Thompson* and Sarah Hake, 2009], Plant Physiology 149:38-45.</ref>. Le palea et le lemma sont peut-être des homologues des [[sépale]]s d'autres groupes, ou des structures uniques propres aux herbes ; l'évidence génétique à ce sujet n'est pas concluante.

Les variations de structure des fleurs sont typiquement dues à de légers changements des gènes de la MADS-box et de leur ordre d'expression. Ainsi, chez
''[[Linaria vulgaris]]'', qui présente deux sortes de [[symétrie florale|symétries florales]] (radiale et bilatérale), celles-ci sont dues à des changements [[épigénétique]]s dans un seul gène appelé ''CYCLOIDEA''<ref name="Lawton-Rauh A. et al. 2000 144–149"/>.

[[Fichier:Pink rose albury botanical gardens.jpg|vignette|redresse|gauche|Le grand nombre de [[pétale]]s des [[rose (fleur)|roses]] est probablement le résultat de la sélection par l'homme]]''Arabidopsis thaliana'' possède un gène appelé ''Agamous<ref>http://www.inra.fr/genomique/SIA2001/MUTANTS/Agamous/agamous.html</ref>'' qui joue un rôle important dans la détermination du nombre de [[pétale]]s, de [[sépale]]s et des autres organes. Des mutations de ce gène ont pour conséquence une perte de détermination du [[méristème]] floral<ref>{{Article| langue=en| auteur1=Kitahara K |auteur2= Matsumoto S.| titre=Rose MADS-box genes ‘MASAKO C1 and D1’ homologous to class C floral identity genes| volume=151| date=2000| passage=121–134| doi=10.1016/S0168-9452(99)00206-X| pmid=10808068| lire en ligne=http://www.ingentaconnect.com/content/els/01689452/2000/00000151/00000002/art00206| numéro=2| périodique=Plant Science }}</ref>, ce qui, chez des fleurs comme les [[rose (fleur)|roses]] ou les [[œillet]]s, se traduit par une augmentation considérable du nombre de pétales, raison pour laquelle ces fleurs ont été depuis longtemps sélectionnées par les horticulteurs. De nombreuses études sur diverses plantes telles que les [[pétunia]]s, les [[tomate]]s, les [[impatiente]]s, ou le [[maïs]] suggèrent de façon générale que l'énorme diversité des formes des fleurs résulte de petites modifications de ce gène et d'autres contrôlant leur développement<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Kater M |et al.=oui|titre=Multiple AGAMOUS Homologs from Cucumber and Petunia Differ in Their Ability to Induce Reproductive Organ Fate|volume=10|date=1998|passage=171–182|doi=10.1105/tpc.10.2.171|pmid=9490741|lire en ligne=http://www.plantcell.org/cgi/content/full/10/2/171|numéro=2|périodique= [[Plant Cell]] }}</ref>.

Certaines de ces modifications changent également les expressions de ces gènes, aboutissant à différents [[phénotype]]s. Le {{Lien|langue=en|trad=Floral Genome Project|fr=Projet Génome Floral}} a étudié les [[marqueur de séquence exprimée|marqueurs génétiques]] de tissus variés chez de nombreuses plantes à fleurs, confirmant que le [[modèle ABC]] n'est pas valide chez tous les angiospermes. Les domaines d'expression changent parfois, en particulier chez les angiospermes primitifs et chez les monocotylédones ; d'autres modèles de développement, supposant des frontières moins rigides, ont été proposés pour expliquer ces architectures<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Soltis D et al.|titre=Floral genome : an evolutionary history of gene duplication and shifting patterns of gene expression|volume=12|date=2007|passage=358–367|lire en ligne=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6TD1-4P77GFC-2&_user=1111158&_coverDate=08%2F31%2F2007&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000051676&_version=1&_urlVersion=0&_userid=1111158&md5=36555b3b2c6bcb8eae785961b010f2c9The|numéro=8|journal=Trends in Plant Science}}</ref>. Il se peut que ces domaines d'expression aient été fixés par l'évolution conduisant aux angiospermes modernes.
 
===== Période de floraison =====
Une autre caractéristique des fleurs modelée par la [[sélection naturelle]] est le moment de la floraison. Certaines plantes fleurissent tôt dans leur cycle de vie, d'autres demandent une période de [[vernalisation]]. Cette décision est fondée sur des facteurs environnementaux tels que la température, l'intensité lumineuse ou la présence de [[pollinisateur]]s. On sait que des gènes tels que ''CONSTANS (CO)'', ''[[Flowering Locus C]]'' (''FLC'') et ''FRIGIDA'' régulent l'intégration de ces signaux environnementaux dans le développement : des variations de ces gènes ont été associées à des variations du moment de floraison. Ainsi, des écotypes de ''[[Arabidopsis thaliana]]'' poussant dans les régions tempérées demandent une vernalisation prolongée avant de fleurir, ce qui n'est pas le cas des variétés tropicales ; on sait désormais que cette différence est due à des mutations des gènes ''FLC'' et ''FRIGIDA'', les rendant non fonctionnels<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Putterhill et al.|titre=It's time to flower|sous-titre=the genetic control of flowering time|volume=26|date=2004|passage=353–363|lire en ligne=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/abstract/107640082/ABSTRACT|numéro chapitre=4|périodique=BioEssays }}</ref>.

Beaucoup d'acteurs de ce processus restent les mêmes à travers toutes les plantes étudiées. Parfois, cependant, en dépit de la conservation des gènes, les mécanismes diffèrent. Ainsi, le [[riz]] et ''[[Arabidopsis thaliana]]'' utilisent tous deux les protéines ''CO'' et ''FLOWERING LOCUS T (FT)'', mais chez ''Arabidopsis thaliana'', ''CO'' augmente la production de ''FT'', tandis que son homologue la réprime chez le riz, résultant en des effets opposés sur la durée de floraison<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Blazquez et al.|prénom2=M|nom2=Koornneef|prénom3=J|nom3=Putterill|titre=Flowering on time : genes that regulate the floral transition|volume=2|année=2001|passage=1078–1082|doi=10.1093/embo-reports/kve254|pmid=11743019|lire en ligne=http://www.nature.com/embor/journal/v2/n12/full/embor267.html|numéro =12|périodique= [[EMBO Reports]]}}</ref>.

===== Théories sur l'évolution des fleurs =====
{{Article détaillé|amorce=|contenu=article détaillé : {{Lien|langue=en|trad=anthophyta|fr=anthophyta}}}}
De nombreuses théories concernant l'évolution des fleurs ont été proposées ; deux d'entre elles sont décrites ci-dessous

La théorie anthophyte était fondée sur l'observation selon laquelle l'[[ovule]] des [[Gnetophyta|Gnétales]], un groupe de gymnospermes, ressemblait à celui des fleurs : il possède des vaisseaux semblables à ceux des angiospermes, et le [[sporange|mégasporange]] est recouvert de trois enveloppes. Cependant, de nombreux autres arguments montrent que les Gnétales ne sont pas apparentés aux angiospermes<ref name=Crepet2000/>.

La théorie de la masculinisation a une base plus génétique, partant de la remarque selon laquelle les gymnospermes possèdent deux copies très semblables du gène ''LFY'', alors que les angiospermes n'en ont qu'une. Des analyses utilisant l'[[horloge moléculaire]] ont montré que l'autre copie de ''LFY'' s'était perdue chez les angiospermes vers la même époque où les fossiles de fleurs sont devenus abondants, suggérant que cet événement aurait pu amener à leur évolution<ref>{{Article|langue=en |auteur1=Lawton-Rauh A. et al. |titre=The Mostly Male Theory of Flower Evolutionary Origins |sous-titre=from Genes to Fossils |volume=25 |éditeur=American Society of Plant Taxonomists |date=2000 |passage=155–170 |doi=10.2307/2666635 |jstor=2666635 |numéro =2 |périodique=Systematic Botany }}</ref>. Selon cette théorie, la perte de l'un des [[paralogie|paralogues]] ''LFY'' créa des fleurs plus masculines, dont les [[ovules]] s'exprimaient [[ectopique]]ment. Ces ovules avaient pour fonction initiale d'attirer des [[pollinisateur]]s, mais furent intégrés ultérieurement au centre de la fleur.

==== Fruits ====
{{Section vide ou incomplète}}
[[Fichier:Apfelsine und andere Suedfruechte I in Brockhaus.jpg|vignette|Différents fruits.]]
Les [[fruit (botanique)|fruits]] (et les organes analogues comme les [[faux-fruit]]s) sont une autre innovation caractéristique des [[Angiosperme]]s, fournissant un milieu propice à la germination et au développement des graines (lesquelles restent nues chez les [[Gymnosperme]]s).

== Évolution du métabolisme ==
=== Améliorations de la photosynthèse ===
[[Fichier:HatchSlackpathway2.svg|vignette|Le mécanisme C<sub>4</sub> de concentration du carbone]]

Le [[Fixation du carbone en C4|chemin métabolique C<sub>4</sub>]] est une innovation récente de grande importance.

La [[photosynthèse]] ne consiste pas simplement à ajouter de l'eau au dioxyde de carbone pour produire des sucres et de l'oxygène. Une succession complexe de réactions chimiques sont mises en jeu, facilitées par un ensemble d'[[enzyme]]s et de coenzymes. L'enzyme [[Rubisco]] est responsable de la fixation du {{CO2}}, l'attachant à une molécule à squelette carboné pour former un sucre, que la plante peut utiliser pour produire de l'énergie, et libérant une molécule de dioxygène en chemin. Cependant, cette enzyme est assez inefficace, et peut tout aussi bien fixer l'oxygène plutôt que le {{CO2}}, un processus appelé la [[photorespiration]]. Cela est énergétiquement coûteux, la plante devant alors retransformer les produits de la photorespiration en des formes pouvant réagir avec le dioxyde de carbone.

==== Concentration du carbone ====
Les plantes C<sub>4</sub> développèrent des mécanismes de concentration du carbone, augmentant la quantité de {{CO2}} autour de l'enzyme RubisCO, ce qui facilite la photosynthèse et diminue la photorespiration. Ces mécanismes demandent plus d'énergie que de laisser les gaz se diffuser, mais sous certaines conditions (des températures supérieures à {{unité|25|°C}}, de faibles concentrations en {{CO2}} et de fortes concentrations en oxygène), cela reste avantageux grâce à la diminution des pertes en sucres due à la photorespiration.

Un type de métabolisme C<sub>4</sub> utilise l’''[[Anatomie de type kranz|anatomie de Kranz]]''. Cela consiste à transporter le {{CO2}} à travers une couche mésophylle externe, par une succession de molécules organiques, jusqu'au faisceau central de cellules gaines, où le {{CO2}} est relâché. Ainsi, l'enzyme RubisCO opère dans un environnement riche en {{CO2}}, et donc de façon plus efficace.

Un second mécanisme, la [[Métabolisme acide crassulacéen|photosynthèse CAM]], sépare temporellement la photosynthèse proprement dite de l'action de RubisCO. RubisCO n'est active que le jour, alors que les stomates sont fermés et que le {{CO2}} provient de la décomposition des [[malate]]s. Le {{CO2}} est ensuite pris à l'atmosphère (et stocké) lorsque les stomates s'ouvrent durant les nuits fraîches et humides, ce qui réduit les pertes en eau.

==== Traces fossiles ====
Ces deux processus, ayant le même effet sur RubisCO, ont évolué indépendamment un grand nombre de fois – de fait, C<sub>4</sub> à lui seul est apparu dans 18 [[famille (biologie)|familles]] de plantes distinctes. La construction C<sub>4</sub> est surtout utilisée par des herbes, tandis que la photosynthèse CAM se trouve surtout chez les plantes succulentes et les [[cactus]]. Ces traits semblent être apparus durant l'[[Oligocène]], il y a 30 millions d'années<ref name=Osborne2006>{{Article|langue=en|auteur1=Osborne, C.P.|auteur2=Beerling, D.J.|titre=Review. Nature's green revolution : the remarkable evolutionary rise of C<sub>4</sub> plants|volume=361|date=2006|passage=173–194|doi=10.1098/rstb.2005.1737|pmid=16553316|lire en ligne=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/index/YTH8204514044972.pdf|numéro chapitre=1465|périodique=Philosophical Transactions: Biological Sciences }}</ref> ; cependant, ils ne prirent d'importance écologique qu'au [[Miocène]], il y a 6 ou 7 millions d'années<ref name=Retallack1997/>. Il est remarquable que la transformation en charbon de certains fossiles ait préservé l'organisation anatomique de Kranz, laissant intacts les faisceaux de cellules gaines<ref name=Thomasson1986>{{Article|langue=en|auteur1=Thomasson, J.R.|auteur2=Nelson, M.E.|auteur3= Zakrzewski, R.J.|titre=A Fossil Grass (Gramineae : Chloridoideae) from the Miocene with Kranz Anatomy|volume=233|date=1986|passage=876–878|doi=10.1126/science.233.4766.876|pmid=17752216|numéro chapitre=4766|périodique=[[Science (revue)|Science]] }}</ref>, permettant d'identifier la présence de métabolisme C<sub>4</sub> à cette époque sans le moindre doute.

Pour pouvoir déterminer la distribution et l'importance de ce métabolisme, on doit utiliser des marqueurs isotopiques : les plantes
C<sub>3</sub> utilisent de préférence {{exp|12}}C, le plus léger des deux [[isotope]]s de carbone dans l'atmosphère, qui entre plus facilement en jeu dans les réactions chimiques amenant à sa fixation. De plus, le métabolisme C<sub>4</sub> mettant en jeu une réaction supplémentaire, cet effet est encore accentué dans ce cas. Les fossiles des plantes peuvent être analysés par [[spectrométrie de masse]] pour déduire le rapport des proportions de l'isotope {{exp|13}}C, plus lourd, à celles de {{exp|12}}C (ce rapport est noté δ{{exp|13}}C). Les plantes C<sub>3</sub> ont en moyenne un δ{{exp|13}}C 1,4 % plus léger que le rapport des proportions de l'atmosphère, et les plantes C<sub>4</sub> ont un rapport 2,8 % plus léger ; les plantes CAM varient entre ces deux valeurs selon qu'elles fixent ou non tout leur carbone durant la nuit<ref name="isotope">{{Article|langue=en|prénom1=Marion|nom1=O'Leary|titre=Carbon Isotopes in Photosynthesis|volume=38|date=mai 1988|passage=328–336|doi=10.2307/1310735|jstor=1310735|numéro chapitre=5|périodique=[[BioScience]] }}</ref>.

Il est presque impossible de se procurer du matériel fossile en quantité suffisante pour analyser les herbes elles-mêmes, mais heureusement, les herbivores, et en particulier les chevaux, constituent un relais exploitable. Dans la période où le métabolisme C<sub>4</sub> est apparu, les chevaux étaient répandus dans le monde entier, et se nourrissaient presque exclusivement d'herbes. La composition isotopique d'un organisme reflète celle de ce qu'il mange (à un petit facteur d'ajustement près). On dispose d'un bon ensemble de dents de chevaux fossiles, dont on a pu mesurer le δ{{exp|13}}C ; celui-ci présente une baisse soudaine il y a six ou sept millions d'années, durant le [[Messinien]], ce qu'on interprète comme l'apparition d'un nombre significatif de plantes C<sub>4</sub> à l'échelle mondiale<ref name=Retallack1997>{{en}} Retallack, G. J. [https://www.jstor.org/pss/3515337 « Neogene Expansion of the North American Prairie ».], ''PALAIOS'', 1997, 12(4): 380–390.</ref>.

==== Apparition du métabolisme C<sub>4</sub> ====
Bien que C<sub>4</sub> améliore l'efficacité de RubisCO, la concentration du carbone est énergétiquement très coûteuse. Aussi, les plantes C<sub>4</sub> n'ont un avantage sur les organismes C<sub>3</sub> que dans certaines conditions : des températures élevées, peu de précipitations, et un important ensoleillement<ref name=Osborne2009>Osborne, P.; Freckleton, P. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2674487/?tool=pubmed "Ecological selection pressures for C4 photosynthesis in the grasses".] Proceedings. Biological sciences / the Royal Society 276 (1663): 1753. (2009)</ref>. Des modélisations ont suggéré qu'en l'absence de feux de forêts éliminant les arbres et les buissons formant de l'ombre, il n'y aurait pas de niches écologique pour les plantes C<sub>4</sub><ref name=Bond2005>{{Article|langue=en|auteur1=Bond, W.J.|auteur2=Woodward, F.I.|auteur3= Midgley, G.F.|titre=The global distribution of ecosystems in a world without fire|volume=165|date=2005|passage=525–538|doi=10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x|pmid=15720663|numéro chapitre=2|périodique=New Phytologist }}</ref>. Cependant, des feux de forêts se produisent depuis 400 millions d'années remettant en question cette hypothèse. Au Carbonifère, il y a 300 millions d'années, le niveau d'oxygène était notoirement élevé, presque assez pour permettre la [[Combustion spontanée physique|combustion spontanée]]<ref group=note>Quand la proportion d'oxygène atmosphérique dépasse 35 %, la propagation des feux ne peut plus être stoppée. De nombreux modèles qui prédisaient des valeurs plus élevées ont dû être révisés pour cette raison, puisqu'une extinction totale de la vie végétale ne s'est jamais produite.</ref>, et le niveau de {{CO2}} était bas, mais la signature isotopique de C<sub>4</sub> n'apparait jamais.

Il ne semble pas non plus qu'un déclencheur soudain puisse expliquer le rapide développement de ce métabolisme au Miocène. Durant cette époque, l'atmosphère et le climat étaient relativement stables ; la concentration en dioxyde de carbone a même augmenté graduellement il y a 14 millions d'années, avant de se stabiliser à des valeurs semblables aux valeurs actuelles<ref name=Pagani2005>{{Article|langue=en|auteur1=Pagani, M.|auteur2=Zachos, J.C.| auteur3=Freeman, K.H.|auteur4=Tipple, B.| auteur5=Bohaty, S.|titre=Marked Decline in Atmospheric Carbon Dioxide Concentrations During the Paleogene|volume=309|date=2005|passage=600–603|doi=10.1126/science.1110063|pmid=15961630|numéro=5734|périodique= [[Science (revue)|Science]] }}</ref> ; cela semble indiquer que ce n'était pas un facteur-clé de l'évolution des plantes C<sub>4</sub><ref name=Osborne2006/>. Les herbes elles-mêmes (le groupe présentant le plus d’occurrences de C<sub>4</sub>) ont probablement été présentes depuis plus de 60 millions d'années, et donc auraient eu largement le temps d'évoluer ce métabolisme<ref name=Piperno2005>{{Article|langue=en|auteur1=Piperno, D.R.|auteur2=Sues, H.D.|titre=Dinosaurs Dined on Grass|volume=310|date=2005|passage=1126–1128|doi=10.1126/science.1121020|pmid=16293745|numéro=5751|périodique=[[Science (revue)|Science]]}}</ref>{{,}}<ref name=Prasad2005>{{Article|langue=en|auteur1=Prasad, V.|auteur2=Stroemberg, C.A.E.|auteur3= Alimohammadian, H.|auteur4= Sahni, A.|titre=Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers|volume=310|année=2005|passage=1177–1180|doi=10.1126/science.1118806|pmid=16293759|numéro =5751|périodique=[[Science (revue)|Science]] }}</ref>. Au sud de l'Asie, on constate d'importants changements climatiques<ref name=Osborne2006/> ; une aridité accrue – et donc une augmentation de la fréquence et de l'intensité des incendies – peut avoir amené un développement des [[savane]]s<ref name=Keeley2005>{{Article|langue=en|auteur1=Keeley, J.E.|auteur2=Rundel, P.W.|titre=Fire and the Miocene expansion of C4 grasslands|volume=8|date=2005|passage=683–690|doi=10.1111/j.1461-0248.2005.00767.x|numéro chapitre=7|périodique=[[Ecology Letters]] }}</ref>. Cependant, cela s'accorde mal avec les données provenant d'Amérique du Nord<ref name=Osborne2006/>. Il est possible que le signal déclencheur ait été entièrement biologique, induit par l'évolution accélérée des herbes due aux feux (et aux éléphants<ref name=Retallack2001/> ?) laquelle, en augmentant l'érosion et en fixant davantage de carbone dans les sédiments, aurait réduit les proportions du {{CO2}} atmosphérique<ref name=Retallack2001>{{Article|langue=en|auteur1=Retallack, G.J.|titre=Cenozoic Expansion of Grasslands and Climatic Cooling|volume=109|date=2001|passage=407–426|doi=10.1086/320791|bibcode=2001JG....109..407R|numéro =4|périodique=The Journal of Geology }}</ref>. Enfin, il est possible que l'apparition des plantes C<sub>4</sub> il y a 8 millions d'années ne soit en fait vraie qu'en Amérique du Nord, d'où proviennent la plupart des fossiles étudiés ; de nouvelles observations suggèrent que les prairies devinrent dominantes en Amérique du Sud au moins 15 millions d'années plus tôt.

=== Métabolites secondaires ===
[[Fichier:Azadirachtin.png|vignette|Structure de l'[[azadirachtine]], un terpénoïde produit par le [[margousier]], qui aide à éloigner les microbes et les insectes. De nombreux métabolites secondaires ont des structures complexes.]]

Bien que l'on connaisse de nombreux [[métabolite secondaire|métabolites secondaires]] fabriqués par les plantes, on est loin de pouvoir mesurer l'étendue de leur production. Ces métabolites sont en général des composés de faible [[poids moléculaire]], bien qu'ayant souvent une structure complexe. Ils interviennent dans des fonctions aussi diverses que les [[défenses immunitaires]], la lutte contre les herbivores, l'attraction des [[pollinisateur]]s, la [[communication]] entre plantes, le maintien d'associations [[symbiose|symbiotiques]] avec la flore du sol, la [[fertilisation]], etc., et jouent par conséquent un rôle significatif d'un point de vue évolutionnaire. La diversité structurelle et fonctionnelle de ces métabolites dans le royaume végétal est grande ; on estime que des centaines de milliers d'enzymes sont mis en jeu dans leur production, avec 15 à 25 % du génome codant ces enzymes, chaque espèce possédant son lot unique de métabolites secondaires<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Pichersky E. et Gang D.|titre=Genetics and biochemistry of secondary metabolites in plants|sous-titre=an evolutionary perspective|volume=5|date=2000|passage=439–445|lire en ligne=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6TD1-41FCH6C-S&_user=1111158&_coverDate=10%2F01%2F2000&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000051676&_version=1&_urlVersion=0&_userid=1111158&md5=9ed55aafae5e064b9217accec3a18258|numéro chapitre=10|journal=Trends in Plant Science}}</ref>. Nombre de ces métabolites ont une importance médicale considérable pour les humains.

Quelle est la fonction d'une telle quantité de métabolites, dont la production occupe une partie significative du [[métabolome]] ? On a fait l'hypothèse que la majorité sert à des défenses immunitaires, et que leur diversité est la conséquence de la guerre permanente entre les plantes et leurs parasites ; il y a des indices de ce que cela doit être vrai dans beaucoup de cas, mais le coût reproductif pour maintenir cet impressionnant inventaire semble élevé. Divers modèles explorant cet aspect de la question ont été suggérés, mais le consensus sur l'importance de ce coût n'est pas atteint<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Nina Theis|auteur2=Manuel Lerdau|titre=The evolution of function in plant secondary metabolites|volume=164|date=2003|passage=S93–S102|lire en ligne=http://www.journals.uchicago.edu/IJPS/journal/issues/v164nS3/164708/164708.html|titre chapitre=S3|périodique=International Journal of Plant Sciences}}</ref> ; on ne sait pas estimer l'avantage qu'aurait une plante ayant plus de métabolites secondaires que ses voisines.

La production de métabolites secondaires semble être apparue très tôt durant l'évolution ; même les [[bactérie]]s possèdent la capacité de les fabriquer. Mais leur rôle est devenu plus important à partir des [[champignon]]s, et surtout chez les plantes, où ils semblent s'être diversifiés en utilisant différents mécanismes, comme la duplication de gènes et l'évolution de gènes nouveaux ; de plus, des études ont montré que la diversité de certains de ces métabolites a subi une sélection positive.

Bien qu'on ne puisse nier le rôle de ces grands changements génétiques, on connait plusieurs exemples où de nouveaux métabolites ont été formés par de petites variations des réactions les produisant. Par exemple, on a suggéré que les [[hétéroside#Hétérosides cyanogénétiques|hétérosides cyanogénétiques]] avaient évolué à plusieurs reprises dans des lignées assez éloignées. On connait de nombreux exemples analogues d'[[évolution convergente]] ; ainsi, on sait désormais que les enzymes synthétisant le [[limonène]] – un [[terpène]] – sont plus semblables entre les angiospermes et les gymnospermes qu'avec ceux synthétisant d'autres terpènes chez les mêmes plantes, ce qui suggère une évolution indépendante des chemins de la biosynthèse du limonène dans ces deux lignées<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Bohlmann J.| et al.=oui|titre=Plant terpenoid syntheses|sous-titre=molecular and phylogenetic analysis|volume=95|année=1998|passage=4126–4133|doi=10.1073/pnas.95.8.4126|pmid=9539701|lire en ligne=http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/95/8/4126|numéro=8|périodique=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]]}}</ref>.

=== Mécanismes et participants à l'évolution des formes ===
[[Fichier:Microrna secondary structure.png|vignette|gauche|La [[structure secondaire]] d'un pré-[[microARN]] de ''[[Brassica oleracea]]''.]]
Bien que les facteurs environnementaux jouent un rôle significatif dans les changements évolutifs, ce ne sont que des agents de la [[sélection naturelle]]. Le changement est produit en fait par des évènements au niveau génétique : [[mutation (génétique)|mutations]], réarrangements chromosomiques et modifications [[épigénétique]]s. Ces types généraux existent dans tout le monde vivant, mais chez les plantes, des mécanismes plus spécialisés ont pris une place significative.

La [[polyploïdie]] se produit très fréquemment chez les plantes : on pense qu'au moins la moitié des plantes ''(et peut-être toutes)'' sont ou ont été polyploïdes. La polyploïdie amène à un dédoublement du génome, créant une redondance fonctionnelle de la plupart des gènes. Les gènes dupliqués peuvent prendre en charge de nouvelles fonctions, soit par changement du mode d'expression, soit par changement d'activité. La [[duplication (génétique)|duplication des gènes]] est considérée comme l'un des plus importants facteurs de l'évolution des plantes, mais on ne sait pas pourquoi elle apparaît si souvent dans le monde végétal ; une explication est peut-être que la production abondante de métabolites secondaires par les cellules des plantes peut interférer avec le mécanisme normal de ségrégation des gènes, menant à la polyploïdie.

[[Fichier:Maize-teosinte.jpg|vignette|En haut : [[téosinte]] ; <br />en bas : [[maïs]] ; <br />au milieu : un hybride des deux.]]

Récemment, on a montré que les plantes possédaient des familles significatives de [[microARN]], que l'on retrouve à travers de nombreuses lignées. Le nombre de ces familles est plus petit que dans le cas des animaux, mais chaque famille est beaucoup plus étendue, et les gènes [[miRNA]] sont beaucoup plus dispersés dans tout le génome que ceux des animaux. Il a été suggéré que ces familles se sont développées par duplications de régions chromosomiques<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Li A et Mao L.|titre=Evolution of plant microRNA gene families|volume=17|date=2007|passage=212–218|doi=10.1038/sj.cr.7310113|pmid=17130846|numéro=3|périodique=[[Cell Research]] }}</ref>. Beaucoup de ces gènes miRNA participent à la régulation du [[morphologie végétale|développement des plantes]], et varient peu entre les espèces qui ont été étudiées.

La [[domestication]] de plantes comme le [[maïs]], le [[riz]], l'[[hordeum|orge]], le [[blé]], etc. a joué également un rôle significatif dans leur évolution. Des études sur l'origine du [[maïs]] ont montré qu'il a été dérivé par domestication d'une plante sauvage du [[Mexique]], la [[téosinte]]. Celle-ci, tout comme le maïs, appartient au [[genre (biologie)|genre]] ''Zea'', mais n'a qu'une très petite [[inflorescence]], porte 5 à 10 épis durs, et possède une tige très étalée et ramifiée.

[[Fichier:Cauliflower.JPG|vignette|gauche|redresse|[[Chou-fleur]] : ''Brassica oleracea var botrytis'']]

Les croisements entre certaines variétés de téosinte et le maïs ont des descendants fertiles dont le [[phénotype]] est intermédiaire. L'analyse [[QTL]] a également déterminé certains emplacements des gènes du maïs dont la mutation provoque une tige ou des épis semblables à ceux de la téosinte. L'analyse de ces gènes (par [[horloge moléculaire]]) fait remonter leur apparition à {{nombre|9000|ans}}, ce qui s'accorde bien avec d'autres données connues sur la domestication du maïs, sans doute sélectionné par un petit groupe de fermiers mexicains à cette époque à partir d'un mutant naturel de la téosinte, et soumis ensuite à une sélection continuelle pour arriver à la plante actuelle<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Doebley J.F.|titre=The genetics of maize evolution|volume=38|date=2004|passage=37–59|doi=10.1146/annurev.genet.38.072902.092425|pmid=15568971|lire en ligne=http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.genet.38.072902.092425|numéro =1|périodique=Annual Review og Genetics}}</ref>.

Un autre exemple intéressant est celui du [[chou-fleur]]. Le chou-fleur comestible est une version domestiquée de la plante sauvage ''[[Brassica oleracea]]'', qui ne possède pas la dense [[inflorescence]] indifférenciée du chou-fleur. Celui-ci en diffère par une seule mutation d'un gène appelé ''CAL'', qui contrôle la différenciation du [[méristème]] amenant à l'[[inflorescence]]. Cette mutation amène les cellules du méristème floral à perdre leur identité, et à former un amas de cellules indifférenciées au lieu d'une fleur<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Purugannan et al.|prénom2=AL|nom2=Boyles|prénom3=JI|nom3=Suddith|titre=Variation and Selection at the Cauliflower Floral Homeotic Gene Accompanying the Evolution of Domesticated Brassica olerace|volume=155|date=2000|passage=855–862|pmid=10835404|numéro chapitre=2|périodique=[[Genetics]] }}</ref>. Cette mutation a été sélectionnée par la domestication au moins depuis la Grèce antique.

== Notes et références ==
{{Traduction/Référence|en|Evolutionary history of plants|444303379}}

=== Notes ===
{{Références|groupe=note}}

=== Références ===
{{Références|taille=30}}

== Annexes ==
=== Bibliographie ===
* {{Ouvrage|langue=en|auteur1=Wilson Nichols Stewart, Gar W. Rothwell|titre=Paleobotany and the Evolution of Plants|éditeur=[[Cambridge University Press]]|année=1993|pages totales=521|isbn=|lire en ligne={{Google Livres|Fhm-oed74JgC}}}}
* {{Ouvrage|langue=en|auteur1=David Briggs|auteur2=Stuart Max Walters|titre=Plant Variation and Evolution|éditeur=[[Cambridge University Press]]|année=1997|pages totales=512|isbn=|lire en ligne={{Google Livres|Yi7d4mrpvkgC}}}}
* {{Ouvrage|langue=en|auteur1=Carole T. Gee|titre=Plants in Mesozoic Time. Morphological Innovations, Phylogeny, Ecosystems|éditeur=Indiana University Press|année=2010|pages totales=424|isbn=|lire en ligne={{Google Livres|FHcR3osfkxMC}}}}
* {{Ouvrage|langue=en|auteur1=Karl J. Niklas|titre=Plant Evolution|sous-titre=An Introduction to the History of Life|éditeur=[[University of Chicago Press]]|année=2016|pages totales=536|isbn=|lire en ligne={{Google Livres|YdvFDAAAQBAJ}}}}
* {{Ouvrage|langue=fr|auteur1=Marcel Bournérias|auteur2=Christian Bock|titre=Le génie des végétaux. Des conquérants fragiles|éditeur=[[Humensis]]|année=2006|passage=211-235|isbn=|lire en ligne={{Google Livres|ZBiWDgAAQBAJ}}}}
* {{Ouvrage|langue=fr|auteur1=[[Jean-Marie Pelt]] |titre=L’évolution vue par un botaniste |éditeur=[[Librairie Arthème Fayard|Fayard]]|année=2011|pages totales= |isbn=9782213655420}}

=== Articles connexes ===
* [[Paléobotanique]]
* [[Galerie de Paléobotanique]] du [[Muséum national d'histoire naturelle]] de Paris
* [[Paléovégétation]]
* [[Herbivore#Coévolution|Coévolution des herbivores et des plantes]]
* [[Génétique évolutive du développement des plantes]]
* [[Glossaire de botanique]]
* [[Stefano Mancuso]]
* [[Domestication des plantes]]

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{{Portail|Origine et évolution du vivant|botanique}}

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