Voir la source de Histoire évolutive des cétacés

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[[Image:Whale 2261-2263mod.jpg|vignette|Squelette de baleine (Miocène) dans le désert d'Ica, Pérou.]]
Cet article décrit l'[[histoire évolutive|évolution]] qui, en 50 millions d'années, a transformé des [[mammifères]] terrestres en [[cétacés]] marins.

L'[[histoire évolutive]] des [[cétacé]]s démontre leur appartenance à la classe des [[mammifère]]s. L'[[extinction Crétacé-Tertiaire]] il y a 66 millions d'années provoque un remaniement complet des faunes mondiales, caractérisé notamment par la disparition des [[dinosaures]] non [[aves|aviens]] et l'[[explosion radiative]] des [[Placentalia|mammifères placentaires]]. Quatre lignées de ces mammifères ([[Cetacea|Cétacés]], [[Sirenia (mammifère)|Siréniens]], [[Pinnipède]]s et [[Lutrinae]]) qui étaient [[Sortie des eaux|sortis des eaux]] retournent alors dans le milieu marin il y a environ 50 millions d’années<ref>{{ouvrage|langue=en|auteur=Annalisa Berta, James L. Sumich, Kit M. Kovacs|titre=Marine Mammals: Evolutionary Biology|éditeur=Academic Press|date=2015|passage=3|lire en ligne={{Google Livres|zcycBAAAQBAJ}}}}.</ref>. La conquête de ce milieu s'accomplit grâce à de multiples adaptations, comme le montrent bon nombre de caractères anatomiques et physiologiques chez les cétacés, tels que l'agencement des os de leurs [[Palette natatoire|palettes natatoires]], les articulations des vertèbres lombaires, le système respiratoire pulmonaire  modifié (flexibilité de la [[cage thoracique]] qui peut, sous l'effet de la pression, s'aplatir et comprimer l'air des poumons, favorisant un séjour en plongée) ainsi que l'alimentation lactée des nouveau-nés<ref>{{ouvrage|auteur=[[Jacques Ruffié]]|titre=De la biologie à la culture|éditeur=Flammarion|date=1976|passage=29}}.</ref>

Bien qu'ils vivent dans l'eau, les cétacés ne sont aucunement des [[poisson]]s.
[[Image:Evolutionary pathway.jpg|vignette|droite|Voie de l'évolution.]]
[[Image:Cetacea-evolution.jpg|vignette|Histoire évolutive des cétacés à travers leurs fossiles.]]

== Relations entre cétacés et autres mammifères ==
[[Fichier:Cladogram of Cetacea within Artiodactyla.png|vignette|droite|Cladogramme des Artiodactyles.]]
[[Fichier:Cetaceans.svg|vignette|droite|Cétacéens.]]
C'est à partir du {{s-|XVIII|e}} que la question de l'origine de ces animaux, reconnus comme mammifères, a été posée. La [[paléontologie]] a permis, grâce à la découverte de plusieurs [[fossile]]s, de comprendre comment les ancêtres de ces animaux sont passés d'un milieu terrestre à un milieu totalement marin. Cette transition est considérée comme très rapide dans la mesure où elle se serait faite en 10 millions d'années environ. [[Bernard de Jussieu|Jussieu]] est le premier à séparer les cétacés des poissons ; [[Carl von Linné|Linné]] les reconnaît comme mammifères. Les cétacés vont poser une énigme aux [[Évolution (biologie)|évolutionnistes]] du milieu du {{s-|XVIII|e}} : dans quel milieu vivait l'ancêtre commun à tous les mammifères, et quand les ancêtres des cétacés sont-ils devenus marins ? [[Bernard Germain de Lacépède|Lacépède]] publie son ''Histoire des cétacés'' en 1804, après son ''Histoire naturelle des poissons''. Au vu des fossiles de vertèbres du [[Basilosaurus]] découverts en Alabama aux États-Unis au début du {{s-|XIX|e}}, [[Richard Harlan]] pense qu'il s'agit d'un squelette de serpent de mer, c'est pourquoi son nom se termine par ''-saurus'', c’est-à-dire « [[reptile]] », dénomination qui restera. Cette erreur est corrigée par [[Richard Owen]] qui reconnait un mammalien, qu'il rebaptise ''Zeuglodon''.

À la fin du {{s-|XIX|e}}<ref>{{article | langue =en | prénom1 =W.H. | nom1 =Flower| titre = On whales, present and past and their probable origin | périodique =Proc. Zool. Soc. | pages =466-513 | année = 1883}}</ref>, des auteurs suggèrent une parenté avec les [[ungulata|ongulés]], et que ce [[taxon]] de cétacés est monophylétique. Même si, jusqu'aux [[années 1960]], plusieurs auteurs continuent à penser que les mysticètes et les ondontocètes sont de lignées différentes<ref>{{article | langue =en | prénom1 = A. V.| nom1 =Yablokov | titre =Convergence or parallelism in the evolution of cetaceans | périodique = Int. Geol. | volume =7 | numéro =146 | pages = 1-1468| année = 1965}}</ref>, la théorie de base sur l'évolution des cétacés est qu'ils descendent des [[Mesonychia|mésonychidés]], un ordre éteint d'[[Ungulata|ongulés]] (animaux à sabots) [[Carnassier (régime alimentaire)|carnivores]] [[charognard]]s, ressemblant en gros à des loups munis de sabots, et proches parents des [[Artiodactyla|artiodactyles]] ([[antilope]]s). La raison en était que ces animaux possédaient des dents triangulaires inhabituelles, semblables à celles des dauphins. En outre, la présence de [[synapomorphie|traits synapomorphiques]] comme plusieurs préestomacs chez les cétacés et les artiodactyles actuels renforçait cette hypothèse.

Cependant ces données sont infirmées par des études immunologiques dès 1950<ref>{{article|langue=en|nom1=Boyden |prénom1=A. |nom2=Gemeroy |prénom2=D. |année=1950 |titre=The relative position of the Cetacea among the orders of Mammalia as indicated by precipitin tests. |périodique=Zoologica |volume=35|pages=145-151}}.</ref>. La découverte de nombreux fossiles dans cette même décennie permet de retracer plus précisément l'histoire des cétacés. Durant la même période, la position des cétacés par rapport aux artiodactyles est vivement discutée.

Ces informations se trouvent confirmées par la morphologie, très particulière, des chevilles d'un fossile du début de l'[[Éocène]] découvert au [[Pakistan]]. Cet animal fossile appelé [[Pakicetus]], découvert en [[1983]], est celui d'un mammifère terrestre carnivore. Son [[os astragale|astragale]] démontre que les cétacés n'ont pas évolué à partir des Mésonychidés mais après une différenciation au sein d'un groupe formé des ancêtres des Artiodactyles<ref>{{article|langue=en|prénom1= J. G. M. |nom1=Thewissen |prénom2=E. M. |nom2=Williams |prénom3=L. J. |nom3=Roe |prénom4=S. T. |nom4=Hussain|titre = Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls|lien périodique= Nature (revue)|périodique=Nature|volume = 413|pages = 277–281|année = 2001|résumé=http://www.nature.com/nature/journal/v413/n6853/abs/413277a0.html| consulté le = 20 janvier 2010}}.</ref> (''[[Chriacus]]'' ?). Les premiers cétacés sont des artiodactyles primitifs, qui ont gardé de leurs ancêtres mésonychidés des caractères tels que les dents triangulaires, que les artiodactyles modernes ont perdues depuis en devenant herbivores.

Au cours des années 1990, en outre, l'analyse [[Classification phylogénétique|phylogénétique]] des gènes codant certaines protéines [[mitochondrie|mitochondriales]] les a regroupés au sein d'un même [[clade]] avec les [[artiodactyles]] ([[Ungulata|Ongulés]] à doigts pairs)<ref>{{en}} {{Lien web | url =http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/11/3/357 | titre =Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla | page = 357-364| auteur = Dan Graur et Desmond G. Higgins | mois =juillet | année =1993 | éditeur = Mol. Biol. Evol. | consulté le = 20 janvier 2010}}</ref>.

Des données plus récentes en [[phylogénétique moléculaire]] suggèrent que les cétacés sont plus proches, chez les artiodactyles, spécialement des [[hippopotame]]s<ref name=science_news_3>{{en}} {{Lien web | url =http://www.sciencedaily.com/releases/2005/02/050205103109.htm | titre =UC Berkeley, French Scientists Find Missing Link Between The Whale And Its Closest Relative, The Hippo  | auteur =Jean-Renaud Boisserie | mois =février | année =2005 | éditeur =ScienceDaily | consulté le = 20 janvier 2010}}</ref>. Ces différentes raisons poussent à créer le nouvel ordre des [[Cétartiodactyles]] qui regroupe les Artiodactyles et Cétacés<ref>{{article | langue =en | prénom1 =C. | nom1 =[[Claudine Montgelard|Montgelard]] |nom2 =F.M. Catzeflis et E. Douzery | titre =Phylogenetic Relationships of Artiodactyls and Cetaceans as Deduced from the Comparison of Cytochrome b and 12s rRNA Mitochondrial Sequences | périodique = Mol. Biol. Evol. | volume =14 | numéro =5 | pages =550-559 | lieu = | jour = | mois = | année =1997}}</ref>.

Ceci a depuis été confirmé par l'étude de caractères dérivés dans leur [[génome nucléaire]] (les [[rétrotransposon]]s)<ref>{{article | langue =en | prénom1 =Mitsuru | nom1 =Shimamura|et al.=oui | titre =Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates. | périodique =Nature | volume =388 | pages =666-670 | jour =14 | mois = août| année =1997 | résumé =http://www.nature.com/nature/journal/v388/n6643/abs/388666a0.html | consulté le = 20 janvier 2010}}</ref>.

Une étude basée sur la morphologie remet cependant en question cette proche parenté et suggère une plus grande proximité avec les [[Anthracotherium|Anthracothères]] fossiles et une évolution des hippopotames à partir d'une autre branche, au sein des Cétartiodactyles à déterminer<ref>{{article | langue =en | prénom1 =Jean-Renaud | nom1 = Boisserie|nom2 =Fabrice Lihoreau et  Michel Brunet| titre =The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla | périodique = Proceedings of the National Academy of Sciences | lien périodique = Proceedings of the National Academy of Sciences | année = 2005 | url texte =http://www.pnas.org/cgi/content/full/102/5/1537 | consulté le = 20 janvier 2010}}</ref>. Les cétacés auraient donc divergé très tôt des anthracothères, à l'instar des [[suidés]] et des [[ruminants]]. Il faut cependant préciser que cette étude n'a inclus que des représentants fossiles des cétacés.

On a découvert ensuite plusieurs groupes d'espèces similaires au ''Pakicetus inachus'', datés de 55 à 34&nbsp;[[million d'années|Ma]]. De la taille d'un renard à celle d'un loup, elles ont été regroupées dans la [[famille (biologie)|famille]] des [[Pakicetidae|Pakicétidés]]. Certains auteurs les classent parmi les cétacés les plus primitifs, dans le sous-ordre des ''[[Archaeoceti]]''<ref>{{article | langue =en | prénom1 = P. D. | nom1 =Gingerich |prénom2=D. E. |nom2=Russell | titre =''Pakicetus inachus'', a new archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan)   | périodique =  Univ. Mich. Contr. Mus. Paleont.  | volume =  25 | pages =235–246  | année = 1981}}</ref>{{,}}<ref name=science_news_2>{{en}} {{Lien web | url =http://www.sciencedaily.com/releases/2007/12/071220220241.htm | titre = Whales Descended From Tiny Deer-like Ancestors | page = | auteur =Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy | mois =décembre | année =2007 | éditeur = ScienceDaily | consulté le =  20 janvier 2010}}</ref>.

Ils ressemblaient à des chiens à sabots, avec de longues queues épaisses. Ils sont reliés aux cétacés par leurs oreilles : la structure du logement osseux de leur appareil auditif, entièrement situé dans l'os tympanal. Cette structure est hautement inusuelle, et ne ressemble qu'au crâne des cétacés. En fait c'est une structure caractéristique des cétacés, que l'on ne retrouve dans aucun autre ordre.

Thewissen a trouvé depuis la même structure d'oreille dans les fossiles d'un petit mammifère ressemblant à un cerf, l'''[[Indohyus]]'', vivant il y a 48 Ma au Cachemire<ref name=science_news_2/>. De la taille d'un petit chien, cet animal partageait certains traits des cétacés, mais était herbivore. Sa position dans l'arbre généalogique des cétacés n'est donc pas claire. Ses os lourds lui servaient probablement de lest pour la plongée, et il avait sans doute des habitudes aquatiques. Ce caractère se retrouve chez les hippopotames<ref name=science_news_1>{{en}} {{Lien web | url =http://www.sciencedaily.com/releases/2001/09/010920072245.htm | titre =New Fossils Suggest Whales And Hippos Are Close Kin | auteur =University Of Michigan | mois = septembre| année = 2001 | éditeur =ScienceDaily | consulté le = 20 janvier 2010}}</ref>{{,}}<ref name=science_news_3/>. Ceci peut aussi correspondre à une stragégie de survie consistant à se cacher dans l'eau en cas de danger<ref name=TheLoom>{{en}} {{Lien web | url =http://scienceblogs.com/loom/2007/12/19/whales_from_so_humble_a_beginn.php | titre =The Loom : Whales: From So Humble A Beginning... | auteur =Carl Zimmer | mois =décembre | année =2007 | éditeur =ScienceBlogs | consulté le = 20 janvier 2010}}</ref>{{,}}<ref name=GuardianIndohyus >{{en}} {{Lien web | url = http://www.guardian.co.uk/science/2007/dec/19/whale.deer?gusrc=rss&feed=networkfront | titre = Whales may be descended from a small deer-like animal | auteur = Ian Sample | date = 19 décembre 2007 | éditeur =Guardian Unlimited | consulté le = 20 janvier 2010}}</ref>{{,}}<ref name=PharyngulaIndohyus>{{en}} {{Lien web | url =http://scienceblogs.com/pharyngula/2007/12/indohyus.php | titre =Pharyngula: Indohyus | auteur =PZ Myers | date =19 décembre 2007 | éditeur = ScienceBlogs | consulté le = 20 janvier 2010}}</ref>.

Les ancêtres anthracothères des hippopotames n'apparaissent parmi les fossiles que des millions d'années après pakicétus.

Le tableau qui émerge de ces considérations est que les ancêtres primitifs de tous les mammifères ongulés étaient probablement en partie carnivores ou charognards. Les  artiodactyles et [[Perissodactyla|périssodactyles]] se sont tournés vers un régime herbivore ultérieurement dans l'évolution, ceci évidemment accompagné d'un changement de structure de leurs dents. Les cétacés, en raison de la plus grande abondance de proies animales, et de leurs besoins [[Métabolisme|métaboliques]] plus élevés pour survivre comme homéothermes dans l'eau, ont naturellement gardé leur régime carnivore, comme l'avaient fait les mésonichydés, qui ont été éliminés au profit d'animaux mieux adaptés, comme les [[Carnivora|carnivores]].

== Ambulocétidés et Remingtonocétidés ==

[[Image:Ambulocetus BW.jpg|thumb|right|220px|Reconstruction par le [[paléoart]]iste [[Nobu Tamura]] d’''[[Ambulocetus]] natans'']]

En 1994, on a fait la plus remarquable découverte, toujours au Pakistan, celle du fossile d'''[[Ambulocetus]]'' clairement plus récent que ceux de ''Pakicetus''<ref name=neoucom>{{en}} {{lien web|url=http://www.neoucom.edu/DEPTS/ANAT/Thewissen/whale_origins/index.html|titre=Ambulocetidae }}</ref>. C'est un mammifère d'environ {{unité|3|m}} de long et aux pattes orientées vers l'extérieur, munies de petits sabots. Quoique clairement amphibie, il devait nager en ondulant l'arrière verticalement comme les [[loutre]]s, les phoques et les Cétacés, et être mal à l'aise sur la terre ferme. Alors que les [[Pakicetidae]] devaient vivre en eau douce, d'après certains travaux<ref>{{ouvrage |langue=en |prénom1=J.G.M. |nom1=Thewissen |lien auteur1=Johannes Thewissen |directeur1=oui|titre=The Emergence of Whales |lien éditeur=Springer Verlag |éditeur=Plenum Press  |année=1998  }}</ref> sur la composition isotopique des os, les ''Ambulocetus'' vivaient dans une grande variété de salinités<ref name=neoucom/>. On a fait l'hypothèse que les Ambulocétidés chassaient comme les crocodiles, tapis dans les lagunes pour attraper les imprudents, proies sur les bords, ou  poissons.

[[Image:Kutchicetus BW.jpg|thumb|left|220px|Reconstruction par le [[paléoart]]iste [[Nobu Tamura]] de ''[[Kutchicetus]]'', un Remingtonocetidé]]
Des cousins plus petits de l’''Ambulocetus'' formaient la famille des [[Remingtonocetidae|remingtonocétidés]],  qui possédaient des museaux plus longs qu’''Ambulocetus'', et étaient un peu mieux adaptés à la vie sous-marine. On pense qu'ils devaient avoir une vie analogue à celle des [[loutre de mer|loutres de mer]]. L'examen des isotopes de leurs fossiles montre que tous les ''Remingtonocetidea'' trouvés vivaient dans un milieu marin<ref name=neoucom/>. Dans les deux familles, les narines se trouvaient à l'extrémité du museau, comme chez les mammifères terrestres.
{{clr}}

== [[Protocetidae]] ==
[[Image:Rhodocetus BW.jpg|thumb|right|220px|Reconstruction par le [[paléoart]]iste [[Nobu Tamura]] de ''[[Rodhocetus]]'']]

Présents il y a 45&nbsp;[[million d'années|Ma]], les ''[[Protocetidae]]'' ( « baleines à pattes ») forment une famille abondante et hétérogène dont on trouve des fossiles sur tous les continents, le plus connu des genres étant celui des ''[[Rodhocetus]]''. ''[[Phiomicetus]]'', basée sur un fossile de 43 millions d'années découvert en 2008 à Al Amaim, au sud du Wadi Al-Ruwayan dans la [[dépression du Fayoum]], serait quant à lui le membre le plus basale de la famille<ref name="gohar1">Abdullah S. Gohar, Mohammed S. Antar, Robert W. Boessenecker, Dalia A. Sabry, Sanaa El-Sayed, Erik R. Seiffert, Iyad. S. Zalmout, Hesham M. Sallam, "''A new protocetid whale offers clues to biogeography and feeding ecology in early cetacean evolution''". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 288 (1957) 25 Août 2021. doi:10.1098/rspb.2021.1368</ref>

Les ''Protocetidae'' disposaient de pattes plutôt adaptées à la nage mais leur laissant sans doute la possibilité de se déplacer sur le sol. On ne sait pas s'ils disposaient d'une [[nageoire caudale]] horizontale (comme les Cétacés modernes).

Les membres connus de la famille avaient de solides membres antérieurs et postérieurs, qui pouvaient soutenir le corps à terre, et il est probable qu'ils avaient une vie amphibie, étant mieux adaptés que leurs ancêtres à un style de vie aquatique. Chez ''Rodhocetus'', par exemple, le [[sacrum]], qui, chez les Mammifères terrestres provient de la fusion de cinq vertèbres, reliant le [[pelvis]] avec le reste de la [[colonne vertébrale]] pour former le bassin, était divisé en vertèbres indépendantes, le pelvis n'étant plus connecté à la colonne vertébrale que par une vertèbre. De plus, ses narines étaient à mi-chemin du museau, première étape vers la position au sommet du crâne chez les cétacés modernes.
 

L'hypothèse d'une vie amphibie est soutenue par la découverte d'une femelle pleine de ''Maiacetus''<ref name=plos_one_1>{{en}} {{Lien web | url =http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0004366  | titre =New Protocetid Whale from the Middle Eocene of Pakistan: Birth on Land, Precocial Development, and Sexual Dimorphism| auteur = Gingerich PD, ul-Haq M, von Koenigswald W, Sanders WJ, Smith BH, et al.  | mois = février| année = 2009 | éditeur =PLoS one  | consulté le =  20 janvier 2010}}</ref>, chez laquelle le fœtus avait la position pour être mis bas par la tête, ce qui suggère que ''Maiacetus'' mettait bas à terre.

L'appartenance des ancêtres de ces Cétacés primitifs aux [[Ungulata|Ongulés]] est rappelée par des caractères comme la présence de sabots au bout des doigts de ''Rodhocetus''.

Les Protocètes ont disparu il y a 38 millions d'années et ont aujourd'hui laissé place à deux grands groupes de cétacés, les [[mysticètes]] (baleines à fanons) et les [[odontocètes]] (baleines à dents).
{{clr}}

== [[Basilosauridae|Basilosauridés]] et Dorudontidés: des cétacés entièrement marins ==
[[Image:Basilosaurus BW.jpg|thumb|left|220px|Reconstruction par le [[paléoart]]iste [[Nobu Tamura]] de ''[[Basilosaurus]]'']]
Le ''[[Basilosaurus]]'' (découvert en 1840 et initialement pris pour un reptile, d'où le nom), un animal mesurant jusqu'à {{unité|18|m}} de long, apparaît il y a {{unité|40|Ma}}, mais on ne connaît pas précisément son lien de parenté avec les Cétacés. Strictement marin, il conservait deux moignons de pattes arrière, dont on pense qu'ils pouvaient jouer un rôle lors de l'accouplement, et qui n'étaient plus reliés à la colonne vertébrale par les os pelviens. Pour l'essentiel, leurs vertèbres sacrées ne sont plus discernables clairement des autres vertèbres.

Les premiers fossiles de [[Dorudon]]tidés dont on dispose sont datés de 38&nbsp;Ma, ces animaux ne mesurent eux que 5 à {{unité|6|m}}. Ce sont des Cétacés comparables aux formes actuelles, qui vivaient entièrement dans l'océan.

[[Image:Dorudon BW.jpg|thumb|right|220px|Reconstruction par le paléoartiste Nobu Tamura de ''Dorudon'']]

On n'a pas trouvé chez ces mammifères de [[melon (anatomie)|melon]] ; on les suppose donc incapables de [[Chant des baleines|chant]] ou d'[[écholocation]]. En outre, ils étaient dotés d'un cerveau petit par rapport aux Cétacés modernes<ref>{{en}} {{Lien web | url =http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0050139  | titre =Cetaceans Have Complex Brains for Complex Cognition | auteur =Lori Marino, Richard C. Connor, R. Ewan Fordyce, Louis M. Herman, Patrick R. Hof, Louis Lefebvre, David Lusseau, Brenda McCowan, Esther A. Nimchinsky, Adam A. Pack, Luke Rendell, Joy S. Reidenberg, Diana Reiss, Mark D. Uhen, Estel Van der Gucht, [[Hal Whitehead]] | mois =mai | année =   2007 | éditeur =PLoS Biology  | consulté le =  20 janvier 2010}}</ref>. Ce dernier trait suggère qu'ils étaient solitaires, et n'avaient pas la structure sociale complexe de certains Cétacés modernes.

Les études moléculaires conduites sur les [[Mysticètes|baleines à fanon]] laissent penser que la divergence qui a vu leur apparition s'est faite à la fin de l’[[Éocène]], il y a 35 à 36&nbsp;Ma. Leur apparition pourrait être liée à un changement environnemental marin mondial, peut être lié aux changements de courants et de climat.
{{Article détaillé|paléoclimatologie}}

Les ''[[Zygorhiza]]'' sont les Cétacés les plus modernes qui semblent disposer à la fois des traits des Odontocètes et des Mysticètes. Ils vivaient il y a 45&nbsp;Ma. On pense que les deux [[sous-ordre (biologie)|sous-ordres]] ont divergé à la charnière Éocène-Oligocène.

Les espèces ont ensuite peu évolué pendant une longue période. Une nouvelle phase de [[spéciation]] est alors survenue au milieu du [[Miocène]], il y a 12 à {{unité|15|Ma}}.

== Les débuts de l'écholocation ==
[[Image:Squalodon BW.jpg|thumb|left|220px|Reconstruction par le paléoartiste Nobu Tamura d'un ''Squalodon'']] 
Les crânes de ''[[Squalodon]]'' sont les plus anciens à montrer la première apparition probable d'écholocation. Ce cétacé vivait de l'[[Oligocène]] moyen au [[Miocène]] moyen soit il y a de 33 à {{unité|14|Ma}}. Le ''Squalodon'' montre plusieurs similitudes avec les [[Odontoceti|odontocètes]] : le crâne est bien comprimé, le museau télescopé en-dehors (une caractéristique des odontocètes modernes), ce qui lui donnait une apparence de cétacé à dents. Ces animaux se font un panorama de leur environnement par [[écholocation]] sur le principe du [[sonar]], c'est-à-dire en émettant une série de clics à diverses fréquences. Ces impulsions sonores sont émises par leur front en forme de melon, réfléchies par les objets, et recueillies, pour les hautes fréquences, par la mâchoire inférieure, d'où elles se propagent vers l'oreille.

Cependant il est improbable que ce soient des ancêtres des dauphins modernes.

=== Les premiers dauphins ===
[[Image:Xiphiacetus sp.jpg|vignette|droite|Squelette d'un ''Xiphiacetus sp.'']]

Au début du Miocène de nombreuses genres d'odontocètes ressemblant aux dauphins se sont développés comme ''[[Kentriodon]]'' et ''[[Hadrodelphis]]''. La plupart sont maintenant éteints. On les classe dans les [[Kentriodontidae]] et ils ont la particularité d'avoir des crânes symétriques. Ils pourraient s'être déjà organisés en troupeaux.
Ils consommaient des petits poissons et leur système d'écholocation devait être parfaitement opérationnel. La morphologie et la distribution de ces fossiles sont très semblables aux odontocètes modernes, qui pourraient y trouver leurs ancêtres. Les ''[[Odobenocetops]]'' sont des exemples de [[Delphinoidea]] du [[Pliocène]].

=== Premières baleines à  fanons (mysticètes) ===

On compte actuellement parmi les mysticètes 4 familles qui pourraient avoir des origines différentes chez les cétothères :

Tous les mysticètes modernes sont de grands cétacés à fanons, et se nourrissent en filtrant, bien que la manière exacte d'utiliser les fanons diffère entre les espèces (consommation par goulées chez les [[Balaenopteridae|balénoptéridés]], par écumage chez les [[Balaenidae|baleines franches]], et par aspiration du fond pour les [[Baleine grise|baleines grises]]).
Les premiers représentants de certains groupes modernes apparaissent au miocène moyen. Ceci peut avoir été dû à des changements environnementaux et physiques de l'océan. Un changement à grande échelle des courants et températures de l'océan peut avoir déclenché la radiation des mysticètes modernes, en éliminant les formes archaïques. En général, on pense que les quatre familles modernes de mysticètes ont des origines séparées parmi les cétothères : les [[Balaenopteridae]] (dont les [[Baleine à bosse|baleines à bosse]] et les rorquals), les [[Balaenidae]] (baleines franches), les [[Eschrichtiidae]] (baleines grises), les [[Baleine pygmée|Neobalaenidae]] (baleines pygmées) ont tous des caractères dérivés actuellement inconnus chez les cétothères.

=== Évolution du squelette ===

Aujourd'hui, les membres postérieurs des cétacés sont internes, et réduits. Ils ne servent plus que comme supports pour les muscles des organes génitaux. Alors que les cétacés primitifs comme ''[[Pakicetus]]'' avaient les orifices nasaux au bout du museau, ces orifices ont ensuite commencé à migrer vers le sommet du crâne. Chez ''[[Rodhocetus]]'', ils ont déjà substantiellement amorcé cette ''migration nasale''. Les narines des cétacés modernes ont atteint le sommet du crâne et se sont modifiés en [[évent]]s, qui leur permettent d'effleurer la surface, expirer, inspirer et replonger avec facilité. Les oreilles ont commencé à se déplacer aussi vers l'intérieur, et déjà chez ''Basilosaurus'', l'oreille moyenne commençait à recevoir des vibrations de la mâchoire inférieure. Les odontocètes modernes utilisent leur [[Melon (anatomie)|melon]], un amas de graisse jouant le rôle de [[Lentille optique|lentille]] acoustique pour l'émission de sons destinés à l'écholocation. Et ils utilisent leur mâchoire inférieure pour capter [[Les Échos|les échos]] de haute fréquence et les focaliser sur l'oreille.

=== Vestiges et atavismes ancestraux ===
{{Article détaillé|Embryologie}}

Les cétacés développent toujours certaines caractéristiques ancestrales à l'état embryonnaire ou de nouveau-nés. Les baleines à fanons développent des bourgeons de dents à l'état embryonnaire, qui disparaîtront chez l'animal adulte. Les [[fœtus]] de certaines espèces portent des poils éphémères qui disparaissent plus tard. Les embryons des cétacés ont les fosses nasales situées à l'extrémité du museau, comme chez tout mammifère. Celles-ci migrent durant le développement embryonnaire vers l'arrière, pour se stabiliser au-dessus du crâne et former l'évent chez le nouveau-né. Certains spécimens adultes disposent de moignons de pattes arrière. Les embryons de nombreuses espèces en ont également<ref>{{en}} {{Lien web | url =http://www.rationalisme.org/french/sciences_preuves_3.htm  | titre =Les FOSSILES et les ORGANES VESTIGIAUX | éditeur =rationalisme.org  | consulté le =  20 janvier 2010}}</ref>. Ce phénomène est connu sous le nom de [[Structure vestigiale|vestiges]] ou [[atavisme]]s selon le cas.

=== Arbre phylogénétique ===

Les arguments développés ci-dessus conduisent à une classification phylogénétique plus probable, encore que comme nous l'avons vu, certains détails restent à clarifier.

On en suivra les développements dans l'article [[Cetacea (classification phylogénétique)]], qui est régulièrement mis à jour. Noter qu'en cliquant sur le lien <nowiki>[Dérouler]</nowiki> de l'onglet « Arbre développé », on peut le développer dans tous ses détails, ce qui n'est pas envisageable dans le présent article.

== La pression humaine ==
Bon nombre d'espèces sont en déclin rapide et menacent de disparaître du fait de la [[chasse à la baleine]]. On estime que 90 % de l’effectif de grands cétacés a aujourd’hui disparu de la planète. Malgré le [[Chasse à la baleine#Commission baleinière internationale|moratoire]] de 1982, de nombreuses espèces sont toujours menacées d’extinction<ref>{{en}} {{Lien web | url =http://www.reseaucetaces.org/petitioncomplet.php?id=13  | titre =Réseau Cétacés - Actions & Pétitions | année = 2005 | éditeur = Réseau Cétacés | consulté le =  20 janvier 2010}}</ref>. On notera, pour l'échantillon restreint des espèces de cétacés, parmi les [[Extinction de l'Holocène#Extinction actuelle|espèces disparues récemment]], l'extinction, constatée en 2006, du [[Dauphin de Chine]].

== Notes et références ==
{{Traduction/Référence|en|Evolution of cetaceans|338603015}} 
{{Références|taille=30}}

== Voir aussi ==
=== Articles connexes ===
* [[Dauphin]]s
* [[Baleine]]s
* [[Cetacea|Cétacés]]
* [[Sirenia (mammifère)|Siréniens]], [[Otariidae|Otariidés]], [[Odobenidae|Odobénidés]], [[Phoque]]s ; les autres espèces de [[mammifère marin|mammifères marins]].
* [[Archaeoceti]]
* [[Indohyus]]
* [[Histoire évolutive des mammifères]]
* [[Histoire évolutive des siréniens]]
* [[Histoire évolutive des hippopotamidés]]
* [[Évolution (biologie)|Évolution]]
* [[Liste d'espèces et de genres de cétacés éteints]]

=== Liens externes ===
* {{lien web|url=http://www.dinosoria.com/cetaces.htm|éditeur=Terra Nova.|titre=Ancêtres et histoire des Cétacés| consulté le =  21 janvier 2010}}
* {{lien web|titre=Le premier ancêtre nageur des cétacés était-il un daim miniature ?|url=http://www.futura-sciences.com/fr/sinformer/actualites/news/t/paleontologie/d/le-premier-ancetre-nageur-des-cetaces-etait-il-un-daim-miniature_14010/|auteur=Par Jean-Luc Goudet|site=[[Futura-sciences]].| consulté le =  21 janvier 2010}}
* {{lien web|url=http://www.futura-sciences.com/fr/news/t/zoologie/d/predateur-des-oceans-surprenante-baleine-a-dents-de-25-millions-dannees_9478/|auteur=Par Christophe Olry|site=[[Futura-sciences]].|titre=Prédateur des océans : surprenante baleine à dents de 25 millions d'années| consulté le =  21 janvier 2010}}
* {{Lien web | url =http://eric.marchand7.free.fr/mm44.htm  | titre =LES ANCÊTRES DES CÉTACÉS | auteur =Éric Marchand  | consulté le =  21 janvier 2010}}
* {{en}} {{lien web|url=http://tolweb.org/Cetacea/15977|titre=Cetacea|auteur=Michel C. Milinkovitch et Olivier Lambert|site=Tree of Life web project. | consulté le =  21 janvier 2010}}
* {{en}} [http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Cetacea.html  ''Cetacea''] sur ''Animal Diversity Web'' (University of Michigan, Museum of Zoology). (Consulté le =  {{date-|21 janvier 2010}}).
* {{article | langue =en | prénom1 =Michel C. | nom1 =Milinkovitch |nom2 = Axel Meyer et Jeffrey R. Powell | titre =Phylogeny of All Major Groups of Cetaceans Based on DNA Sequences from Three Mitochondrial Genes   | périodique =Mol. Biol. Evol.  | volume = 11 | pages =939-948  | éditeur = Oxford Journals | lieu =Oxford | année = 1994  | url texte =http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/11/6/939.pdf | consulté le = 21 janvier 2010   }}
* {{en}} {{lien web |url=http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/deuterostoma/chordata/synapsida/eutheria/cetacea/archaeocete.html|titre=CETACEA - Whales|éditeur=Mikko's Phylogeny Archive.| consulté le =  21 janvier 2010}}
* {{article|langue=en|nom1=Geisler |prénom1=J. |prénom2=A. |nom2=Sanders |année=2003 |titre=Morphological evidence for the phylogeny of Cetacea |périodique=Journal of Mammalian Evolution |volume=10|numéro=1 et 2|pages=23-129}}.
* {{en}} {{Lien web | url =http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/whales/archaeoceti.htm  | titre =Cetacean Paleobiology  | page = | auteur =   | mois = | année =  | éditeur =University of Bristol  | consulté le =  21 janvier 2010}}
* {{en}} {{Lien web | url =http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/1974869.stm  | titre =How whales learned to swim   | mois =mai | année =2002  | éditeur = BBC News | consulté le =  21 janvier 2010}}
* {{en}} {{Lien web | url =http://www.stephenjaygould.org/ctrl/gould_leviathan.html  | titre =Hooking Leviathan by Its Past  | auteur = [[Stephen Jay Gould]]   | année =1997    | consulté le =  21 janvier 2010}}
* {{en}} {{Lien web | url =http://www.neoucom.edu/DLDD/  | titre =Digital Library of Dolphin Development   | auteur =Thewissen Lab   | éditeur =Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy  | consulté le =  21 janvier 2010}}
* {{en}} {{Lien web | url =http://www-personal.umich.edu/~gingeric/PDGwhales/Whales.htm  | titre =Research on the Origin and Early Evolution of Whales (Cetacea)   | auteur = P. D. Gingerich   | consulté le =  21 janvier 2010}}
* {{en}} {{Lien web | url =http://www.edwardtbabinski.us/whales/evolution_of_whales/  | titre =Evolution of Whales (adapté de  National Geographic Magazine : « The Evolution of Whales » | auteur = Edward T. Babinski   | année =2001 ''rév. 2006 [[Thewissen]]''   | consulté le =  21 janvier 2010}}
* {{article | langue =en | prénom1 =Philip D.  | nom1 =Gingerich |nom2 =Donald E. Russell | titre = ''Pakicetus Inachus'', a new archaeocete (mammalia, cetacea) from the early-middle Eocene Kuldana formation of Kohat (Pakistan)  | périodique =Contributions from the museum of Paleontology | volume = 25| numéro = 11| pages =235-246 | éditeur = Université du Michigan | lieu =Ann Arbor, MI, USA | jour = | mois = décembre| année =1981   | format = pdf| url texte =http://hdl.handle.net/2027.42/48501 | résumé = | consulté le = 21 janvier 2010  }}
* {{article | langue =en | prénom1 =J. G. M. | nom1 = Thewissen|nom2 =  E. M. Williams, L. J. Roe  &  S. T. Hussain | titre =Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls   | périodique =Nature  | doi = 10.1038/35095005  | volume =413 | numéro = | pages = 277-281 | jour = 20| mois =septembre | année =2001 |résumé =http://www.nature.com/nature/journal/v413/n6853/abs/413277a0.html | consulté le = 21 janvier 2010   }}
* {{en}} {{Lien web | url =http://collections.tepapa.govt.nz/exhibitions/whales/Segment.aspx?irn=161  | titre =Evolution of Whales segment from the Whales  | page =Tohorā Exhibition Minisite | année = 2008 | éditeur = Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa | consulté le =  21 janvier 2010}}

{{Palette Évolution}}
{{Portail|cétacés|origine et évolution du vivant|paléontologie|biologie|mammifères}}

[[Catégorie:Cétologie]]
[[Catégorie:Histoire évolutive des animaux|Cetaces]]

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