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La '''biología computacional''' es el uso de [[algoritmo]]s y [[Computadora|computadores]] para facilitar el entendimiento de problemas [[biología|biológicos]]. Rama de las ciencias que estudia sistemas [[biología|biológicos]] mediante el diseño, estudio y aplicación de algoritmos computacionales. Se focaliza en el análisis de datos, modelado matemático y simulación computacional.<ref name=":0" /> Los sistemas estudiados abarcan desde la escala molecular a los ecosistemas, pasando por las células, el sistema nervioso, y los sistemas sociales. La biología computacional abarca varios campos ya establecidos: [[química]], [[bioquímica]], [[genética]], [[matemática]]s, [[ingeniería de sistemas]], [[física]], [[estadística]]s, etc.

==Introducción==
La biología computacional es a veces definida como sinónimo de '''Bioinformática''' y a veces como una disciplina emparentada, pero distinta, de esta. El [[NIH]] define a ambas disciplinas como distintas aunque con cierto grado de solapamiento, según esta definición la bioinformática esta más relacionada con el desarrollo de herramientas computacionales con el fin de analizar y procesar datos y la biología computacional con el estudio por medios computacionales de sistemas biológicos.<ref name=":0" />

==Subcampos==

=== Bioinformática ===
{{Artículo principal|Bioinformática}}La bioinformática es el campo de la biología computacional centrado en la investigación, desarrollo y aplicación de herramientas computacionales para la adquisición, almacenamiento, organización, análisis y visualización de datos biológicos.<ref name=":0">{{Cita web|url=http://www.bisti.nih.gov/docs/CompuBioDef.pdf|título=NIH working definition of Bioinformatics and Computational Biology|fechaacceso=2022-07-26|apellido=Huerta M., Haseltine F., Liu Y., Downing G. & Seto B.|nombre=|fecha=17-07-2000|sitioweb=web.archive.org|fechaarchivo=5 de septiembre de 2012|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20120905155331/http://www.bisti.nih.gov/docs/CompuBioDef.pdf|deadurl=}}</ref> Se trata de un área de trabajo multidisciplinar, donde se utiliza una gran variedad de métodos y herramientas de [[minería de datos]], [[reconocimiento de patrones]], [[Aprendizaje automático|machine learning]] o [[procesamiento digital de imágenes]] para resolver cuestiones biológicas como [[alineamiento de secuencias]], [[predicción de genes]], [[Genómica comparativa|comparación de genomas]] de diferentes especies, [[Predicción de la estructura de las proteínas|predicción de la estructura de proteínas]] o [[Acoplamiento molecular|modelado de interacciones moleculares]], entre muchas otras.
[[Archivo:Multiple Sequence Alignment of ZNF226 Protein Sequence Across 20 Species (1).png|miniaturadeimagen|434x434px|Ejemplo de alineamiento múltiple de secuencias de la proteína ZNF226, procedentes de 20 especies diferentes en un estudio de búsqueda de patrones conservados evolutivamente.]]
Los temas de estudio más relevantes en la bioinformática son el [[análisis de secuencias]] y el análisis de [[expresión génica]] y su [[Regulación de la expresión génica|regulación]].

El análisis de secuencias suele comprender la identificación de una serie determinada de bases nucleotídicas, búsqueda de patrones o secuencias repetitivas e identificación de características genéticas y genómicas (ej.: genes que codifican proteínas o ARN, [[Promotor (genética)|promotores]], sitios de unión de [[Factor de transcripción|factores de transcripción]] o de [[Histona|histonas]], variantes genéticas etc.). Todos estos elementos tienen implicaciones estructurales y funcionales para los sistemas biológicos a diferentes niveles: ADN, [[cromatina]], proteínas y su expresión, composición y organización celular o regulación de [[Ruta metabólica|rutas metabólicas]] esenciales para el desarrollo celular o de un organismo completo. La creación de bases de datos como [[RefSeq]], [[GenBank]], [[Ensembl]] o [[ENCODE]] y de herramientas computacionales como [[BLAST]], [[FASTA]] y [[ClustalW]], para alineamiento de secuencias, o [[GLIMMER]], [[GENSCAN]], análisis de [[K-mero|k-meros]] o métodos de [[aprendizaje automático]] supervisado, para la identificación de genes y otros elementos genómicos, han supuesto importantes avances en el campo de la bioinformática.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15144565/|título=Gene finding in novel genomes|apellidos=Korf|nombre=Ian|fecha=2004-05-14|publicación=BMC bioinformatics|volumen=5|páginas=59|fechaacceso=2022-07-27|issn=1471-2105|doi=10.1186/1471-2105-5-59|pmid=15144565}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.1105136|título=The ENCODE (ENCyclopedia Of DNA Elements) Project|fecha=2004-10-22|publicación=Science|volumen=306|número=5696|páginas=636–640|fechaacceso=2022-07-27|idioma=en|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1105136}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://www.nature.com/articles/nrg3174|título=A beginner's guide to eukaryotic genome annotation|apellidos=Yandell|nombre=Mark|apellidos2=Ence|nombre2=Daniel|fecha=2012-05|publicación=Nature Reviews Genetics|volumen=13|número=5|páginas=329–342|fechaacceso=2022-07-27|idioma=en|issn=1471-0064|doi=10.1038/nrg3174}}</ref><ref>{{Cita libro|título=Sequence Analysis|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128096338201064|editorial=Academic Press|fecha=2019-01-01|fechaacceso=2022-07-27|isbn=978-0-12-811432-2|páginas=292–322|idioma=en|nombre=Andrey D.|apellidos=Prjibelski|nombre2=Anton I.|apellidos2=Korobeynikov|nombre3=Alla L.|apellidos3=Lapidus|nombre-editor=Shoba|apellido-editor=Ranganathan}}</ref>

El análisis de expresión génica se aborda, o bien, cuantificando los niveles celulares de ARNm, para lo cual los métodos experimentales más relevantes son [[RNA-Seq]], [[Chip de ADN|microarrays de ADN]], secuenciación de [[Marcador de secuencia expresada|EST]], entre otras, o bien, cuantificando los niveles de proteínas, mediante [[Microarray|microarrays]] de proteínas y la [[Espectrómetro de masas|espectrometría de masas]]. En ambos casos, la bioinformática tiene un papel clave en el desarrollo de herramientas y métodos de control de calidad de los datos obtenidos y asegurar una generación de datos robusta y [[Reproducibilidad y repetibilidad|reproducible]]. Debido a factores experimentales, es muy común obtener una variabilidad muy alta de señales, ya se correspondan con lecturas de secuencias de ARN o secuencias de proteínas, con un alto ratio de ruido de fondo/señales, siendo necesario limpiar este ruido para obtener señales claras y específicas de las moléculas de estudio. En estos métodos es fundamental la normalización de los datos para una cuantificación correcta de las secuencias; en RNA-Seq, el alineamiento de secuencias cortas de ARN contra un genoma de referencia presenta retos bioinformáticos específicos para no generar falsos positivos; o en espectrometría de masas, es necesario diferenciar secuencias originarias de proteínas con estructura, función y localización celular muy diferentes y de proporciones variables. Algunos ejemplos, entre muchos otros, de herramientas computacionales más relevantes para estos análisis son: STAR, para alineamiento de secuencias cortas obtenidas en RNA-Seq, Picard para control de calidad de secuencias, métodos de [[agrupamiento jerárquico]] con [[aprendizaje automático]] no supervisado para clasificar familias de proteínas y cuantificar su abundancia celular.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30222249/|título=RNA-seq: Basic Bioinformatics Analysis|apellidos=Ji|nombre=Fei|apellidos2=Sadreyev|nombre2=Ruslan I.|fecha=2018-10|publicación=Current Protocols in Molecular Biology|volumen=124|número=1|páginas=e68|fechaacceso=2022-07-29|issn=1934-3647|doi=10.1002/cpmb.68|pmc=6168365|pmid=30222249}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/28802010/|título=Quality control in mass spectrometry-based proteomics|apellidos=Bittremieux|nombre=Wout|apellidos2=Tabb|nombre2=David L.|fecha=2018-09|publicación=Mass Spectrometry Reviews|volumen=37|número=5|páginas=697–711|fechaacceso=2022-07-29|issn=1098-2787|doi=10.1002/mas.21544|pmid=28802010|apellidos3=Impens|nombre3=Francis|apellidos4=Staes|nombre4=An|apellidos5=Timmerman|nombre5=Evy|apellidos6=Martens|nombre6=Lennart|apellidos7=Laukens|nombre7=Kris}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/32326049/|título=Bioinformatics Methods for Mass Spectrometry-Based Proteomics Data Analysis|apellidos=Chen|nombre=Chen|apellidos2=Hou|nombre2=Jie|fecha=2020-04-20|publicación=International Journal of Molecular Sciences|volumen=21|número=8|páginas=E2873|fechaacceso=2022-07-29|issn=1422-0067|doi=10.3390/ijms21082873|pmc=7216093|pmid=32326049|apellidos3=Tanner|nombre3=John J.|apellidos4=Cheng|nombre4=Jianlin}}</ref>

El análisis de la regulación de la expresión génica también se puede abordar, o bien, identificando [[Secuencia reguladora|secuencias reguladoras]] y [[Motivo de secuencia|secuencias motivo]] asociadas en el ADN (ej.: promotores, [[Enhancer|enhancers]], sitios de unión de factores de transcripción o de histonas etc.), o bien, identificando modificaciones epigenéticas (ej.: apertura de la cromatina y modificaciones de histonas), modificaciones [[Regulación postranscripcional|post-transcripcionales]] del ARNm (ej.: splicing alternativo, adición de cadenas de poli-A etc.) y [[Modificación postraduccional|post-traduccionales]] de proteínas (ej.: adición de grupos funcionales: fosfato, metilo etc.) y modificaciones químicas del ADN (ej.: [[Metilación del ADN|metilación]]). En estos casos, la bioinformática ha sido fundamental para el desarrollo de bases de datos de secuencias motivo y sitios de unión de factores de transcripción como JASPAR o TFBSshape y para el análisis de datos obtenidos por métodos experimentales de identificación de interacciones entre regiones reguladoras, mediante la comprensión de la [[Dominios asociados topológicamente|organización tridimensional]] del ADN en el núcleo celular. Estos últimos se engloban en los denominados [[Método de captura de la conformación de los cromosomas|métodos de captura de la conformación de cromosomas o métodos 3C]].<ref>{{Cita publicación|url=https://www.nature.com/articles/nrg1315|título=Applied bioinformatics for the identification of regulatory elements|apellidos=Wasserman|nombre=Wyeth W.|apellidos2=Sandelin|nombre2=Albin|fecha=2004-04|publicación=Nature Reviews Genetics|volumen=5|número=4|páginas=276–287|fechaacceso=2022-07-31|idioma=en|issn=1471-0064|doi=10.1038/nrg1315}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/25045190/|título=Modeling the specificity of protein-DNA interactions|apellidos=Stormo|nombre=Gary D.|fecha=2013-06|publicación=Quantitative Biology (Beijing, China)|volumen=1|número=2|páginas=115–130|fechaacceso=2022-07-31|issn=2095-4689|doi=10.1007/s40484-013-0012-4|pmc=4101922|pmid=25045190}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://doi.org/10.1093/nar/gkz970|título=TFBSshape: an expanded motif database for DNA shape features of transcription factor binding sites|apellidos=Chiu|nombre=Tsu-Pei|apellidos2=Xin|nombre2=Beibei|fecha=2019-10-30|publicación=Nucleic Acids Research|fechaacceso=2022-07-31|issn=0305-1048|doi=10.1093/nar/gkz970|pmc=7145579|pmid=31665425|apellidos3=Markarian|nombre3=Nicholas|apellidos4=Wang|nombre4=Yingfei|apellidos5=Rohs|nombre5=Remo}}</ref>

=== Biomodelado computacional ===
{{AP|Modelling biological systems}}

=== Biología de sistemas ===
{{Artículo principal|Biología de sistemas}}
[[Archivo:Signal transduction pathways.svg|miniaturadeimagen|357x357px|Ejemplos de rutas de [[Transducción de señal|transducción de señales]] a nivel intracelular, que en conjunto pueden suponer un [[sistema biológico]]. Diferentes moléculas (ej.: [[Hormona|hormonas]], [[Citoquina|citocinas]], [[Factor de crecimiento|factores de crecimiento]] etc.) pueden actuar en sus respectivos [[Receptor celular|receptores diana]] en la célula de destino. Esto puede generar una serie de reacciones en cadena entre diferentes proteínas intracelulares, provocando una respuesta (ej.: activación/desactivación de la [[expresión génica]], promover la [[proliferación celular]] o la [[apoptosis]].]]
La biología de sistemas es el análisis computacional de [[Sistema biológico|sistemas biológicos]], desde el nivel molecular hasta poblaciones completas, vía el modelado matemático de sus componentes, sus interacciones intra- e intersistemas y [[Emergencia (filosofía)|propiedades emergentes]].<ref>{{Cita libro|apellidos=L. Snoep|nombre=Jacky|título=From isolation to integration, a systems biology approach for building the Silicon Cell|url=https://link.springer.com/chapter/10.1007/b106456|fechaacceso=7 de septiembre de 2022|año=11 de enero de 2005|editorial=Springer|isbn=978-3-540-22968-1|editor=Springer|ubicación=Berlin, Heidelberg|idioma=inglés|apellidos2=V. Westerhoff|nombre2=Hans|doi=10.1007/b106456|volumen=13}}</ref> Se caracteriza por basarse en un enfoque [[Holismo|holístico]] o integral del estudio de los procesos biológicos, en contraposición del [[reduccionismo]], el cual ha sido históricamente la aproximación más utilizada para comprender la [[organización biológica]].<ref>{{Cita publicación|url=https://portlandpress.com/essaysbiochem/article-abstract/62/4/487/78513/Systems-biology-primer-the-basic-methods-and|título=Systems biology primer: the basic methods and approaches|apellidos=Tavassoly|nombre=Iman|apellidos2=Goldfarb|nombre2=Joseph|publicación=Essays in Biochemistry|editorial=Essays in Biochemistry|fechaacceso=7 de septiembre de 2022|doi=10.1042/EBC20180003|apellidos3=Iyengar|nombre3=Ravi}}</ref> Si bien este campo abarca variedad de sistemas biológicos, los más típicamente estudiados son las [[Ruta metabólica|rutas metabólicas]], por ejemplo la [[glucólisis]] para la obtención de energía a partir de moléculas de [[glucosa]] a nivel celular, y de [[Comunicación celular|señalización]] y [[Transducción de señal|transducción de señales celulares]], por ejemplo la vía de señalización del [[Factor de crecimiento epidérmico|factor de crecimiento epidérmico (EGF)]] al unirse a su receptor diana y la consecutiva cascada de modificaciones bioquímicas a nivel celular.

Las ciencias [[Ómica|ómicas]], cuyos análisis pueden abarcar gran parte de un sistema biológico generando datos masivos, están frecuentemente asociadas con la biología de sistemas, especialmente la [[metabolómica]], [[proteómica]], [[interactómica]] o la [[genómica]].<ref>{{Cita publicación|url=https://doi.org/10.1042/bse0450067|título=Metabolomics and fluxomics approaches|apellidos=Cascante|nombre=Marta|apellidos2=Marin|nombre2=Silvia|fecha=2008-09-30|publicación=Essays in Biochemistry|volumen=45|páginas=67–82|fechaacceso=2022-09-08|issn=0071-1365|doi=10.1042/bse0450067}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://doi.org/10.1093/hmg/ddi335|título=Interactome: gateway into systems biology|apellidos=Cusick|nombre=Michael E.|apellidos2=Klitgord|nombre2=Niels|fecha=2005-10-15|publicación=Human Molecular Genetics|volumen=14|número=suppl_2|páginas=R171–R181|fechaacceso=2022-09-08|issn=1460-2083|doi=10.1093/hmg/ddi335|apellidos3=Vidal|nombre3=Marc|apellidos4=Hill|nombre4=David E.}}</ref><ref>{{Cita libro|título=Statistical Tools for Gene Expression Analysis and Systems Biology and Related Web Resources|url=https://doi.org/10.1007/978-1-59745-440-7_11|editorial=Humana Press|fecha=2009|fechaacceso=2022-09-08|isbn=978-1-59745-440-7|páginas=181–205|doi=10.1007/978-1-59745-440-7_11|idioma=en|nombre=Chiara|apellidos=Romualdi|nombre2=Gerolamo|apellidos2=Lanfranchi|nombre-editor=Stephen|apellido-editor=Krawetz}}</ref> En metabolómica, uno de los métodos de estudio más relevante es el [[análisis de balance de flujo]], centrado en construir y analizar un modelo de los flujos de diferentes [[Metabolito|metabolitos]] y otros componentes de una [[ruta metabólica]], por ejemplo: los componentes intermedios de la [[glucólisis]], que son modificados bioquímicamente por [[Enzima|enzimas]] sucesivamente hasta generar un producto final.<ref>{{Cita publicación|url=https://www.nature.com/articles/nbt.1614|título=What is flux balance analysis?|apellidos=Orth|nombre=Jeffrey D.|apellidos2=Thiele|nombre2=Ines|fecha=2010-03|publicación=Nature Biotechnology|volumen=28|número=3|páginas=245–248|fechaacceso=2022-09-08|idioma=en|issn=1546-1696|doi=10.1038/nbt.1614|pmc=3108565|pmid=20212490|apellidos3=Palsson|nombre3=Bernhard Ø}}</ref> A mayor escala, es posible crear [[Modelado de redes metabólicas|modelos de simulación de redes metabólicas]], en las que se describe la interrelación de [[Gen|genes]], [[Proteína|proteínas]], [[Metabolito|metabolitos]] y otros componentes. Esto permite, dependiendo de la precisión del modelo, predecir el [[fenotipo]] resultante de todos estos mecanismos moleculares subyacentes.<ref>{{Cita publicación|url=https://www.cell.com/trends/microbiology/abstract/S0966-842X(05)00249-0|título=Reconstructing the metabolic network of a bacterium from its genome|apellidos=Francke|nombre=Christof|apellidos2=Siezen|nombre2=Roland J.|fecha=2005-11-01|publicación=Trends in Microbiology|volumen=13|número=11|páginas=550–558|fechaacceso=2022-09-08|idioma=inglés|issn=0966-842X|doi=10.1016/j.tim.2005.09.001|pmid=16169729|apellidos3=Teusink|nombre3=Bas}}</ref> En estos estudios son necesarias herramientas computacionales capaces de clasificar grupos asociados de metabolitos, calcular [[Correlación|correlaciones]] entre estos grupos,<ref>{{Cita publicación|url=https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btr656|título=PathVar: analysis of gene and protein expression variance in cellular pathways using microarray data|apellidos=Glaab|nombre=Enrico|apellidos2=Schneider|nombre2=Reinhard|fecha=2011-11-28|publicación=Bioinformatics|volumen=28|número=3|páginas=446–447|fechaacceso=2022-09-13|issn=1460-2059|doi=10.1093/bioinformatics/btr656|pmc=3268235|pmid=22123829}}</ref> describir la [[Cinética enzimática|cinética de reacciones enzimáticas]], de acuerdo con la [[ley de masas]],<ref>{{Cita publicación|url=https://ieeexplore.ieee.org/document/5184956/|título=Modeling and analysis of mass-action kinetics|apellidos=Chellaboina|nombre=Vijaysekhar|apellidos2=Bhat|nombre2=Sanjay P.|fecha=2009-08|publicación=IEEE Control Systems Magazine|volumen=29|número=4|páginas=60–78|fechaacceso=2022-09-13|issn=1941-000X|doi=10.1109/MCS.2009.932926|apellidos3=Haddad|nombre3=Wassim M.|apellidos4=Bernstein|nombre4=Dennis S.}}</ref> y el uso de minería de textos para obtener información bibliográfica sobre las biomoléculas de interés.<ref>{{Cita publicación|url=https://www.cell.com/trends/biotechnology/abstract/S0167-7799(06)00242-3|título=Text mining and its potential applications in systems biology|apellidos=Ananiadou|nombre=Sophia|apellidos2=Kell|nombre2=Douglas B.|fecha=2006-12-01|publicación=Trends in Biotechnology|volumen=24|número=12|páginas=571–579|fechaacceso=2022-09-13|idioma=inglés|issn=0167-7799|doi=10.1016/j.tibtech.2006.10.002|pmid=17045684|apellidos3=Tsujii|nombre3=Jun-ichi}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2001037017300314|título=Multi-level and hybrid modelling approaches for systems biology|apellidos=Bardini|nombre=R.|apellidos2=Politano|nombre2=G.|fecha=2017-01-01|publicación=Computational and Structural Biotechnology Journal|volumen=15|páginas=396–402|fechaacceso=2022-09-13|idioma=en|issn=2001-0370|doi=10.1016/j.csbj.2017.07.005|pmc=5565741|pmid=28855977|apellidos3=Benso|nombre3=A.|apellidos4=Di Carlo|nombre4=S.}}</ref>

Un campo estrechamente relacionado con la biología de sistemas es la [[biología sintética]], la cual se centra en mejorar sistemas biológicos que existen en la naturaleza (ej.: añadiendo nuevas funcionalidades a una enzima o una ruta metabólica) o en diseñar y construir nuevos sistemas biológicos mediante [[ingeniería genética]] (ej.: sintetizando artificialmente biomoléculas capaces de cumplir tareas específicas). Ambos campos se retroalimentan, junto con otros como la [[ingeniería de control]] y el diseño de [[Biomaterial|biomateriales]]. Algunos de los temas de estudio más relevantes son la síntesis ''de novo'' de secuencias de genes, incluso de un genoma completo (ver caso del genoma mínimo de ''[[Mycoplasma laboratorium]]''),<ref>{{Cita publicación|url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.1151721|título=Complete Chemical Synthesis, Assembly, and Cloning of a Mycoplasma genitalium Genome|apellidos=Gibson|nombre=Daniel G.|apellidos2=Benders|nombre2=Gwynedd A.|fecha=2008-02-29|publicación=Science|volumen=319|número=5867|páginas=1215–1220|fechaacceso=2022-09-10|idioma=en|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1151721|apellidos3=Andrews-Pfannkoch|nombre3=Cynthia|apellidos4=Denisova|nombre4=Evgeniya A.|apellidos5=Baden-Tillson|nombre5=Holly|apellidos6=Zaveri|nombre6=Jayshree|apellidos7=Stockwell|nombre7=Timothy B.|apellidos8=Brownley|nombre8=Anushka|apellidos9=Thomas|nombre9=David W.}}</ref> síntesis de factores de transcripción sintéticos<ref>{{Cita publicación|url=https://www.cell.com/cell/abstract/S0092-8674(12)00780-5|título=A Synthetic Biology Framework for Programming Eukaryotic Transcription Functions|apellidos=Khalil|nombre=Ahmad S.|apellidos2=Lu|nombre2=Timothy K.|fecha=2012-08-03|publicación=Cell|volumen=150|número=3|páginas=647–658|fechaacceso=2022-09-10|idioma=inglés|issn=0092-8674|doi=10.1016/j.cell.2012.05.045|pmc=3653585|pmid=22863014|apellidos3=Bashor|nombre3=Caleb J.|apellidos4=Ramirez|nombre4=Cherie L.|apellidos5=Pyenson|nombre5=Nora C.|apellidos6=Joung|nombre6=J. Keith|apellidos7=Collins|nombre7=James J.}}</ref> y creación de [[Circuito biológico sintético|circuitos biológicos sintéticos]] capaces de regular la [[Transcripción genética|transcripción]], [[Traducción (genética)|traducción]] y [[regulación de la expresión génica]].<ref>{{Cita publicación|url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.0402940101|título=Programmable cells: Interfacing natural and engineered gene networks|apellidos=Kobayashi|nombre=Hideki|apellidos2=Kærn|nombre2=Mads|fecha=2004-06|publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences|volumen=101|número=22|páginas=8414–8419|fechaacceso=2022-09-10|idioma=en|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.0402940101|pmc=420408|pmid=15159530|apellidos3=Araki|nombre3=Michihiro|apellidos4=Chung|nombre4=Kristy|apellidos5=Gardner|nombre5=Timothy S.|apellidos6=Cantor|nombre6=Charles R.|apellidos7=Collins|nombre7=James J.}}</ref>

=== Biología evolutiva ===
{{Artículo principal|Biología evolutiva}}
Las herramientas computacionales/estadísticas permiten el estudio de las relaciones evolutivas entre moléculas (como proteínas) y/o entre individuos. 

=== Genómica computacional ===
{{AP|Genómica computacional}}
[[Archivo:Genome viewer screenshot small.png|miniaturadeimagen|Ideograma del cromosoma X del genoma humano (extraído del [[Centro Nacional para la Información Biotecnológica|NCBI]])]]
La genómica computacional es el estudio de la secuencia de los genomas, tanto de ADN como de ARN mediante herramientas computacionales y estadísticas. Dos de los tipos de estudios más frecuentes en este campo son el [[alineamiento de secuencias]] y la [[secuenciación del ADN]]. Para el primero, se han desarrollado diferentes algoritmos como el [[algoritmo Needleman-Wunsch]] y [[BLAST]] para comparar dos o más secuencias y cuantificar el grado de similitud entre estas.<ref>{{Cita libro|apellidos=T.A. Brown|título=Genomes|año=1999|editorial=John Wiley & Sons|isbn=ISBN 0-471-31618-0}}</ref>

Para el segundo, existe una gran variedad de métodos experimentales desde la secuenciación por el [[Método de Sanger]] hasta los más utilizados actualmente de tipo [[Secuenciación del ADN#Nuevos métodos de secuenciación|"Next Generation Sequencing" o NGS]]. El constante progreso en el desarrollo y aplicación de estos métodos experimentales a llevado consigo un desarrollo paralelo de herramientas computacionales capaces de tratar conjuntos de datos cada vez más masivos. Etapas clave en un análisis de datos de secuenciación, como pueden ser la identificación de las [[Nucleótido|bases nucleotídicas]] para la lectura de una secuencia, el alineamiento de esta contra un [[genoma de referencia]] o la identificación de variantes genéticas, requieren de potentes algoritmos como [[Red neuronal artificial|redes neuronales]], [[Máquinas de vectores de soporte|algoritmos SVM]] o métodos de [[Inferencia bayesiana|inferencia Bayesiana]].<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23365548/|título=Computational and bioinformatics frameworks for next-generation whole exome and genome sequencing|apellidos=Dolled-Filhart|nombre=Marisa P.|apellidos2=Lee|nombre2=Michael|fecha=2013|publicación=TheScientificWorldJournal|volumen=2013|páginas=730210|fechaacceso=2022-07-17|issn=1537-744X|doi=10.1155/2013/730210|pmc=3556895|pmid=23365548|apellidos3=Ou-Yang|nombre3=Chih-wen|apellidos4=Haraksingh|nombre4=Rajini Rani|apellidos5=Lin|nombre5=Jimmy Cheng-Ho}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://doi.org/10.1186/s13059-019-1727-y|título=Performance of neural network basecalling tools for Oxford Nanopore sequencing|apellidos=Wick|nombre=Ryan R.|apellidos2=Judd|nombre2=Louise M.|fecha=2019-06-24|publicación=Genome Biology|volumen=20|número=1|páginas=129|fechaacceso=2022-07-14|doi=10.1186/s13059-019-1727-y|pmid=31234903|apellidos3=Holt|nombre3=Kathryn E.}}</ref>

El [[Proyecto Genoma Humano]] es un ejemplo de genómica computacional realizada a una escala internacional, en el cual se consiguió secuenciar por primera vez el 99% de la eucromatina del genoma humano con una precisión del 99.99% en el año 2003.<ref>{{Cita publicación|url=https://www.nature.com/articles/nature02390|título=Quality assessment of the human genome sequence|apellidos=Schmutz|nombre=J.|apellidos2=Wheeler|nombre2=J.|fecha=mayo 2004|publicación=Nature. 429 (6990): 365–68.|fechaacceso=12-07-2022|doi=10.1038/nature02390|pmid=20016572|apellidos3=Grimwood|nombre3=J.|apellidos4=Dickson|nombre4=M.|apellidos5=Yang|nombre5=J.|apellidos6=Caoile|nombre6=C. et al.}}</ref> Tras posteriores estudios, se han publicado diferentes versiones del genoma humano, cada cual más completa que la anterior, hasta que en enero de 2022 el Consorcio ''Telomere-to-Telomere'' (T2T)<ref>{{Cita web|url=https://www.genome.gov/about-genomics/telomere-to-telomere|título=Consorcio Telomere-to-Telomere (T2T)|autor=NHGRI|sitioweb=NHGRI}}</ref> publicó los resultados de la secuenciación completa.<ref>{{Cita publicación|url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.abj6987|título=The complete sequence of a human genome|apellidos=Nurk|nombre=Sergey|apellidos2=Koren|nombre2=Sergey|fecha=2022-04|publicación=Science|volumen=376|número=6588|páginas=44–53|fechaacceso=2022-07-21|idioma=en|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.abj6987|pmc=9186530|pmid=35357919|apellidos3=Rhie|nombre3=Arang|apellidos4=Rautiainen|nombre4=Mikko|apellidos5=Bzikadze|nombre5=Andrey V.|apellidos6=Mikheenko|nombre6=Alla|apellidos7=Vollger|nombre7=Mitchell R.|apellidos8=Altemose|nombre8=Nicolas|apellidos9=Uralsky|nombre9=Lev}}</ref><ref>{{Cita web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/assembly/GCF_009914755.1/|título=Genoma de referencia humano versión T2T-CHM13v2.0|fechaacceso=16 de Julio de 2022|autor=T2T Consortium|fecha=24 de Enero de 2022|sitioweb=NCBI}}</ref>

Tras el éxito histórico que supuso este proyecto, se han llevado a cabo otros muchos centrados en la secuenciación de genomas. Algunos ejemplos: el [[Proyecto 1000 genomas|Proyecto 1000 Genomas]], con el objetivo de estudiar la [[Variación genética humana|variabilidad del genoma humano]] a escala mundial, identificar frecuencias de variantes raras en poblaciones humanas y mejorar los resultados del [[genoma de referencia]] humano obtenido en el Proyecto Genoma Humano;<ref>{{Cita publicación|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4750478/|título=A global reference for human genetic variation|apellidos=1000 Genomes Project Consortium|apellidos2=Auton|nombre2=A.|fecha=2015|publicación=Nature|número=526(7571): 68–74.|fechaacceso=16-07-2022|doi=10.1038/nature15393|pmid=26432245|apellidos3=Brooks|nombre3=L. D.|apellidos4=Durbin|nombre4=R. M.|apellidos5=Garrison|nombre5=E. P.|apellidos6=Kang|nombre6=H. M.|apellidos7=Korbel|nombre7=J. O.|apellidos8=Marchini|nombre8=J. L.|apellidos9=McCarthy|nombre9=S. et al.}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4617611/|título=An integrated map of structural variation in 2,504 human genomes|apellidos=Sudmant|nombre=P. H.|apellidos2=Rausch|nombre2=T.|fecha=2015|publicación=Nature|volumen=526(7571), 75–81|fechaacceso=16-07-2022|doi=10.1038/nature15394|pmid=26432246|apellidos3=Gardner|nombre3=E. J.|apellidos4=Handsaker|nombre4=R. E.|apellidos5=Abyzov|nombre5=A.|apellidos6=Huddleston|nombre6=J.|apellidos7=Zhang|nombre7=Y.|apellidos8=Ye|nombre8=K.|apellidos9=Jun|nombre9=G. et al.}}</ref> el [[Proyecto 1000 000 Genomas]], centrado en investigar variantes genéticas asociadas con [[Enfermedad rara|enfermedades raras]], [[Cáncer|cancer]] y [[Enfermedad infecciosa|enfermedades infecciosas]] y potenciar el diagnóstico clínico de pacientes del Reino Unido;<ref>{{Cita web|url=https://www.gov.uk/government/news/dna-mapping-to-better-understand-cancer-rare-diseases-and-infectious-diseases|título=DNA mapping to better understand cancer, rare diseases and infectious diseases|fechaacceso=2022-07-16|sitioweb=GOV.UK}}</ref> el [[Proyecto Earth BioGenome|Proyecto ''Earth BioGenome'']]'','' dedicado en la secuenciación de todos los organismos [[Eukaryota|eucariotas]] en la Tierra con el propósito de generar genomas de referencia para cada [[Familia (biología)|familia taxonómica]] y así promover iniciativas de conservación de la [[biodiversidad]].<ref>{{Cita publicación|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5924910/|título=Earth BioGenome Project: Sequencing life for the future of life|apellidos=Lewin|nombre=H. A.|apellidos2=Robinson|nombre2=G. E.|fecha=2018|publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|editorial=|fechaacceso=16-07-2022|edición=115(17), 4325–4333|doi=10.1073/pnas.1720115115|pmid=29686065|apellidos3=Kress|nombre3=W. J.|apellidos4=Baker|nombre4=W. J.|apellidos5=Coddington|nombre5=J.|apellidos6=Crandall|nombre6=K. A.|apellidos7=Durbin|nombre7=R.|apellidos8=Edwards|nombre8=S. V.|apellidos9=Forest|nombre9=F. et al.}}</ref><ref>{{Cita web|url=https://www.earthbiogenome.org/|título=Earth BioGenome Project|fechaacceso=2022-07-16|sitioweb=Earth BioGenome Project}}</ref>

=== Neurociencia computacional ===
{{AP|Neurociencia computacional}}

=== Farmacología ===
{{Artículo principal|Farmacología}}

==Software y herramientas==
Los biólogos computacionales usan un amplio rango de herramientas computacionales. Desde programas que se ejecutan en la línea de comandos a programas con entorno gráfico y aplicaciones web. Es común que los biólogos computacionales escriban su propio software. La complejidad de este software varía ampliamente desde pequeños _scripts_ para facilitar la comunicación entre programas o el análisis de datos a programas realmente complejos con miles de líneas de código.

===Software de código abierto===
Programas de [[Código abierto]] (y de [[Software libre]]) proveen de una plataforma ideal para el desarrollo de métodos biológicos. El código abierto permite que cualquier persona tenga acceso y pueda corregir y modificar el código fuente de un programa. La revista ''[[PLOS Computational Biology]]'' cita cuatro principales razones para utilizar código abierto en ciencia:
*Reproducibilidad: Esto permite a los investigadores usar exactamente los mismos métodos para el análisis y/o modelado de datos biológicos. 
*Desarrollo más rápido: En vez de re-inventar la rueda los científicos pueden hacer uso de código preexistente y adaptarlo a sus necesidades.
*Mayor calidad: Al hacer el código accesible a terceros, se hace más fácil que se encuentren y corrijan errores, que de otra forma podrían pasar inadvertidos.
*Disponibilidad a largo plazo: El código abierto (y el software libre) no están atados a una empresa en particular o a patentes, lo que fomenta su diseminación a lo largo de la web y aumenta las chances de que el código este disponible en el futuro.<ref>{{cite web |autor= Prlić A,|autor2= Lapp H |año= 2012 |título= The PLOS Computational Biology Software Section. |publicación= PLOS Computational Biology
|volumen =8|número= 11|página= e1002799 |doi= 10.1371/journal.pcbi.1002799   |url=http://www.ploscompbiol.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pcbi.1002799}}</ref>

== Véase también ==
{{Columnas}}
* [[Biocibernética]]
* [[Bioestadística]]
* [[Biofísica]]
* [[Bioinformática]]
* [[Bioquímica]]
* [[Genómica computacional]]
* [[Genómica estructural]]
{{Nueva columna}}
* [[Computación científica]]
* [[Filogenia]]
* [[Ómicas]]
*[[Multiómica]]
* [[Vida artificial]]
* [[Red biológica]]
* [[Sistema biológico]]
{{Nueva columna}}
* [[Modelado molecular]]
* [[Metabolómica]]
* [[Predicción de estructura de proteínas]]
* [[Proteómica]]
* [[Química computacional]]
{{Nueva columna}}* [[Anexo:Revistas científicas de bioinformática]]
{{Final columnas}}

== Referencias ==
{{listaref|3}}

== Enlaces externos ==
* {{cita libro|apellido=Isea, R.|título=The present-day meaning of the word bioinformatics|url=http://gjar.org/publishpaper/vol2issue1/d75r28.pdf|fechaacceso=21 de septiembre de 2015|idioma=inglés|año=2015|}}
* {{cita libro|apellido=Ilzins, O., Isea, R. and Hoebeke, J.|título=Can Bioinformatics Be Considered as an Experimental Biological Science?|url=http://www.openscienceonline.com/journal/archive2?journalId=705&paperId=2496|fechaacceso=21 de septiembre de 2015|idioma=inglés|año=2015|}}
*[http://cnls.lanl.gov/q-bio/ The First q-bio Conference on Cellular Information Processing] - Conferencias en Santa Fe (NM) (8-11 de agosto de 2007), centradas en el modelado de sistemas y experimentación cuantitativa de regulación génica y transducción de señales.
*http://www.embnet.org/ La primera red bioinformática cumple 20 años en 2008.
*[https://web.archive.org/web/20080601064746/http://www.physiome.ox.ac.uk/ The Wellcome Trust Heart Physiome Project] - Enlaces.
*[https://web.archive.org/web/20080908002039/http://compbiol.plosjournals.org/ PLoS Computational Biology] - Publicación de acceso libre con revisión por pares.
*[http://computationalbiologynews.blogspot.com/ Computational Biology News]
*[https://web.archive.org/web/20080227003124/http://bioinf.cs.auckland.ac.nz/ Computational Biology and Evolution] — Una mezcla emocionante de computación, biología evolutiva y otras cosas importantes.

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