Vidi fonton por Evolucio (teorio)

Vi ne rajtas redakti ĉi tiun paĝon, pro la jena kialo:
Your IP address is in a range that has been blocked on all Wikimedia Foundation wikis.
The block was made by ‪EPIC‬. The reason given is Open proxy/Webhost: See the help page if you are affected.
Start of block: 08:48, 2 jul. 2024
Expiry of block: 08:48, 2 jul. 2025
Your current IP address is 206.189.44.186. The blocked range is 206.189.32.0/20.
Bonvolu inkluzivi ĉiujn suprajn detalojn en iuj demandoj, kiujn vi sendas. If you believe you were blocked by mistake, you can find additional information and instructions in the No open proxies global policy.
Otherwise, to discuss the block please post a request for review on Meta-Wiki. You could also send an email to the stewards VRT queue at stewards@wikimedia.org including all above details.
Vi povas vidi kaj kopii la vikitekston de tiu ĉi paĝo:
[[Dosiero:Collapsed tree labels simplified.png|eta|dekstra|300px|[[Filogenta arbo]] de la vivo, kiu montras la elbranĉiĝo de la nunaj specioj de unu praa formo.<ref>F.D. Ciccarellli, T. Doerks, C. von Mering, C.J. Creevey, B. Snel, P. Bork: ''Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life.'' en: ''[[Science]].'' vol. 311, numero. 5765, 2006, p. 1283-1287. PMID 16513982</ref> La tri [[domanio]]j estas kolore reprezentitaj: blue [[bakterio]]j, verde [[arĥeoj]], ruĝe [[eŭkariotoj]].]]
[[Dosiero:March_of_Progress_(cropped).jpg|alternative=March of Progress (cropped).jpg|eta|295x295ra|Marcado de progreso, de primata tra homoida ĝis homa.]]
'''Evolucio''' estas la [[biologio|biologia]] [[teorio]] de [[Alfred Russel Wallace]] kaj [[Charles Darwin]] kiu klarigas la evoluon de specioj per [[natura selektado]]: "la pluvivado de la plej taŭgaj". Iom simpligite, evolucio diras, ke specioj evoluas ĉar la plej taŭgaj specianoj emas venki en la lukto por nutraĵo kaj vivo por generi la sekvontan generacion.

Evolucio antaŭsupozas la [[origino de vivo|originon de vivo]] kaj la transdonon de trajtoj inter generacioj.

Ankaŭ [[Alfred Russel Wallace]] eltrovis kaj proponis evolucion. Wallace, same kiel Darwin, eltrovis evolucion post vojaĝo ĉirkaŭ la mondo kiel biologo, vojaĝo kiel iris tra insularon. Tio montris al ili la variecon de vivo, sed ne la kielon. La ideon por la kielo ili trovis en la libro <cite>Population</cite> de [[Malthus]].

Darwin eltrovis evolucion dum ĉirkaŭmonda vojaĝo de la ŝipo ''[[Biglo|HMS Beagle]]'' en la 1830-aj jaroj, sed klarigis la teorion nur en [[1859]] en la libro ''[[Origin of Species]]'' ("Origino de Specioj"), post kiam li ricevis leteron de Wallace, kiu proponis la saman teorion. Laŭ Wallace evolucio ne povas klarigi la [[menso]]n de [[homo]]. Darwin disputis tion kaj verkis ''Descent of Man'' ("Deveno de Homo") en [[1871]]. Polemiko estas pri tiu ĉi temo. La konceptoj defenditaj de Wallace pri specioj estas pli modernaj ol tiuj de Darwin. Ankaŭ Wallace malakceptis la teorion de Lamark pri heredaĵo de trajtoj. Darwin mem diris ke neniu alia resumis tiel trafe la teorion de origino de specioj, tiel ke la nomoj de la ĉapitroj de lia libro ''[[Origin of Species|Origino de la Specioj]]'' venis el letero de Wallace al Darwin. Wallace, je siaj lastaj jaroj, iĝis [[Spiritualismo|spiritualisto]] kaj pro tio li malfamiĝis en la scienc-medio de la 19-a jarcento.

Evolucio klarigas pri la historio de [[vivo]], sed ne pri la [[origino de vivo]], kiu estas ankoraŭ nekonata, kvankam pluraj teorioj jam ekzistas pri tio; pri tio vidu artikolon [[Origino de vivo]].

Laŭ evolucio, ĉia vivo sur la [[tero]] estas unu familio: ĉiu vivaĵo estas parenco de ĉiuj aliaj, ĉar ili ĉiuj devenas de la sama pravivaĵo.

Evolucio ne parolas pri [[progreso]] de vivo, sed simple pri ĝia varieco. Fakte, laŭ evolucio, [[skarabo]] aŭ eĉ
[[bakterio]] estas iel multe pli sukcesa ol homo.

== La evolucio kiel pruvita fakto ==
La evolucio es kaj «fakto» (observo, mezuro aŭ alia pruvoformo) same kiel «[[Scienca teorio|teorio]]» (nome kompleta klarigo de iu aspekto de la naturo kiu estas apogita per granda kvanto de pruvoj). La ''National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine'' asertas, ke la teorio de la evolucio estas «scienca klarigo kiu estis pruvita kaj konfirmita tiom da fojoj ke jam ne estas grava tialo por plue pruvi ĝin aŭ serĉi aldonajn ekzemplojn».<ref name=":22"> [https://www.nationalacademies.org/evolution/science-and-religion ''Evolution Resources at the National Academies: Science and Religion''] Alirita en 2021-03-28 en la retejo de la ''National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine''</ref>

=== Pruvaro de la evolucia procezo ===
La pruvaro de la evolucia procezo aperas el la aro de pruvoj kiujn la sciencistoj arigis por pruvi, ke la evolucio estas procezo karaktera de la [[viva estaĵo|vivaj estaĵoj]] kaj ke ĉiuj organismoj kiuj vivas en la [[Tero]] devenas de [[Komuna deveno|lasta universala komuna praulo]].<ref name="Penny1999"> Penny, D.; Poole, A., ''The nature of the last universal common ancestor'', ''Curr. Opin. Genet. Dev.'', volumo 9, 1999, numero 6, pp. 672-77, pmid=10607605 kaj doi=10.1016/S0959-437X(99)00020-9</ref> La nuntempaj specioj konstituas etapon en la evolucia procezo kaj ilia relativa riĉo kaj niveloj de biologia komplekseco estas produkto de longa serio de fenomenoj de [[speciigo]] kaj de [[formorto]].<ref> Bapteste, E.; Walsh, D. A., [https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2005-06_13_6/page/256 ''Does the 'Ring of Life' ring true?''] en ''Trends Microbiol.'', 2005, volumo 13, numero 6, pp. 256-61 pmid=15936656 kaj doi=10.1016/j.tim.2005.03.012</ref>

[[Dosiero:Falle.jpg|eta|Muskaptilo de Venuso.]]
La ekzistadon de komuna praulo oni povas dedukti el simplaj karakteroj de la organismoj. Unue, ekzistas pruvaro devena de la [[biogeografio]]: kaj Charles Darwin kaj Alfred Russell Wallace konstatis, ke la geografia distribuado de diferencaj specioj dependas de la distanco kaj de la izolado de la okupataj areoj, kaj ne de similaj ekologiaj kaj klimataj kondiĉoj, kiel espereble se la specioj estus aperinta samtempe jam adaptitaj al sia medio. Poste, la malkovro de la [[platotektoniko]] ludis tre gravan rolon por la teorio de la evolucio, ĉar havigis klarigon por la similaĵoj inter multaj grupoj de specioj en kontinentoj kiuj estis kunigitaj en la pasinteco.<ref name="biogeopraphy"> [https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/history_16 ''Understanding evolution''] en ''Biogeography: Wallace and Wegener'', Universitato de Berkeley, alirita la 12an de julio 2018</ref> Due, la diverseco de la vivo sur la Tero ne klarigas en aro de organismoj komplete unikaj, sed tiuj kunhavas grandan kvanton de morfologiaj similaĵoj. Tiukadre, kiam oni komparas la [[organo]]jn de la diversaj vivaj estaĵoj, oni trovas similaĵojn en iliaj konstituoj kiuj indikas la parencecon kiu ekzistas inter diferencaj [[specio]]j. Tiuj similaĵoj kaj ilia deveno permesas klasigi la organojn en [[Homologio (biologio)|homologaj]], se ili havas saman [[embrio|embrian]] kaj evolucian devenon, kaj analogaj, se ili havas diferencan embrian kaj evolucian devenon, sed la saman funkcion. La [[Anatomio|anatomiaj studoj]] trovis homologion en multaj strukturoj supraĵe tiom diferencaj kiom la dornoj de [[kakto]]j kaj la kaptiloj de variaj [[Karnovoraj plantoj|insektovoraj plantoj]] kiuj indikas, ke ili estas simple [[folio]]j kiuj suferis adaptajn modifojn.<ref name="homologies"> [https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/lines_04 Homologies] en ''Understanding evolution'', Universitato de Berkeley, Alirita la 14a de julio 2018.</ref> La evoluciaj procezoj klarigas ankaŭ la eston de [[Vestiĝeco|vestiĝaj organoj]], kiuj estas reduktitaj kaj ne havas videblan funkcion, sed kiuj montras klare, ke ili derivas de funkciaj organoj ekzistantaj en aliaj specioj, kiel ĉe la rudimentaj ostoj de la malantaŭaj kruroj ekzistantaj en kelkaj [[Serpentes|serpentoj]].<ref name=Kutschera> Kutschera, U., Karl J. Niklas (2004). [http://courses.washington.edu/biol354/niklas.pdf «The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis».] ''Naturwissenschaften'' (en angla) 91 (6): 255-276. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. </ref>

La [[embriologio]], pere de la studoj komparaj de la embriaj etapoj de diferencaj klasoj de [[animaloj]], havigas alian serion de indikoj de la evolucia procezo. Oni trovis, ke en tiuj unuaj etapoj de la [[Individugenezo|disvolviĝo]], multaj organismoj montras komunajn karakterojn kiuj sugestas la ekzistadon de modelo de disvolviĝo kunhavita inter ili, kio siavice, sugestas, ke la ekzistado de komuna praulo. La fakto ke la fruaj embrioj de vertebruloj kiel la [[mamuloj]] kaj [[birdoj]] posedas [[Branko|brankajn fendojn]], kiuj poste malaperas laŭ evoluas la disvolviĝo, klarigeblas de ili troviĝas parencaj kun la [[fiŝoj]].<ref name="embrio"> [https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evodevo_02 ''Learning about evolutionary history'',] alirita la 17an de julio 2018 en ''Understanding evolution'', Universitato de Berkeley, angle.</ref>

Alia grupo de indikoj devenas de la kampo de la [[sistematiko]]. La organismojn oni povas klasigi uzante la similaĵojn menciitajn en grupoj arigitaj hierarkie, tre similaj al [[genealogia arbo]].<ref>Mayr, E. (1942). ''Systematics and the origin of species'', Columbia University Press, New York.</ref><ref name=darwin1859> Darwin, Charles (1859), [https://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=1 ''On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life''] (1a eldono), Londono: John Murray. </ref> Kvankam la modernaj esploroj sugestas, ke pro la horizontala transigo de [[geno]]j, tiu arbo de la vivo povas esti pli komplika ol pensite, ĉar multaj genoj distribuiĝis sendepende inter specioj nur distance rilataj.<ref name="Doolittle07"> Doolittle, W. F.; Bapteste, E. [http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17261804 ''Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis''] en ''Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.'', februaro 2007, volumo 104, numero 7, pp. 2043-9  pmid=17261804, pmc=1892968 kaj doi=10.1073/pnas.0610699104</ref><ref name="Kunin05"> Kunin, V.; Goldovsky, L.; Darzentas, N.; Ouzounis, C. A. [http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15965028 ''The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network''] en Genome Res. 2005, volumo 15, numero 7, pp. 954-9 pmid=15965028, doi=10.1101/gr.3666505 kaj pmc=1172039</ref>

[[Dosiero:Fossil Diversity.png|eta|maldekstre|La studo de fosilioj havigas klarajn pruvojn de la evolucia teorio. Laŭhorloĝe el supro kaj maldekstro: ''Onychocrinus'' kaj ''Palaeosinopa''; malsupre: ''Gryphaea'' kaj ''Harpactocarcinus''.]]
La specioj kiuj vivis en tre fruaj epokoj lasis registrojn de sia evolucia historio. La [[fosilio]]j, kune kun la anatomio komparata de la nuntempaj organismoj, konstituas la [[Paleontologio|paleontologian pruvaron]] de la evolucia procezo. Pere de la komparado de la anatomioj de la nuntempaj specioj kun tiuj jam formortintaj, la paleontologoj povas dedukti la stirpojn al kiuj unuj kaj aliaj apartenas. Tamen, la paleontologia esplorado por serĉi evoluciajn konektojn havas kelkajn limigojn. Fakte, ĝi estas utila nur en tiuj organismoj kiuj montras malmolajn korpopartojn, kiaj estas [[kaparaco (testudo)|kaparacoj]], [[dento]]j aŭ [[osto]]j. Krome, kelkaj aliaj organismoj, kiel la [[prokarioto]]j ― la [[bakterio]]j kaj [[arkeo]]j ― montras limigitan kvanton de komunaj karakteroj, pro kio iliaj fosilioj ne havigas informon pri iliaj prauloj.<ref name="Jablonski"> Jablonski, D., ''The future of the fossil record'',  en ''Science'', 1999, volumo 284, numero 5423, pp. 2114-16, pmid=10381868 kaj doi=10.1126/science.284.5423.2114</ref>

Pli ĵusa metodo por pruvi la evolucian procezon estas la studo de la biokemiaj similaĵoj inter la organismoj. Por ekzemplo, ĉiuj [[ĉelo]]j uzas la saman bazan serion de [[nukleotido]]j kaj [[aminoacido]]j.<ref name="Mason"> Mason, S. F., ''Origins of biomolecular handedness'', en gazeto ''Nature'', 1984, volumo 311, numero 5981, pp. 19-23, pmid=6472461 kaj doi=10.1038/311019a0</ref> La disvolvigo de la [[molekula genetiko]] malkovris, ke la evolucia registro kuŝas en la [[genomo]] de ĉiu organismo kaj ke eblas datigi la momenton de la diverĝo de la specioj pere de la [[molekula horloĝo]] bazita sur la [[mutacio|mutacioj]] akumulitaj en la procezo de [[molekula evolucio]].<ref> Wolf, Y. I.; Rogozin, I. B.; Grishin, N. V.; Koonin, E. V. [https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_2002-09_18_9/page/472 ''Genome trees and the tree of life'' en ''Trends Genet.'', 2002, volumo 18, numero 9, pp. 472-79, pmid=12175808 kaj doi=10.1016/S0168-9525(02)02744-0</ref> Por ekzemplo, la komparo inter la sekvencoj de la [[DNA]] de homoj kaj [[ĉimpanzo]]j konfirmis la fortan similecon inter la du specioj kaj helpis dedukti kiam ekzistis la komunan praulon de ambaŭ.<ref> Varki, A.; Altheide, T. K. ''Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack'' en ''Genome Res.'', 2005, volumo 15, numero 12, pp. 1746-58, pmid=16339373 kaj doi=10.1101/gr.3737405</ref>

=== La origino de la vivo ===
{{Ĉefartikolo|Abiogenezo}}
La [[Abiogenezo|origino de la vivo]], kvankam temas pri la studo de la vivaj estaĵoj, estas temo kiu ne estas traktita de la teorio de la evolucio; ĉar tiu lasta temas nur pri la ŝanĝo en la vivaj estaĵoj, kaj ne de la origino, ŝanĝoj kaj interagadoj de la organikaj molekuloj de kiuj tiuj devenas.<ref>Kover, Paula [https://theconversation.com/the-five-most-common-misunderstandings-about-evolution-54845 ''The five most common misunderstandings about evolution''] Alirita la 17an de julio 2018 en ''The Conversation''.</ref>

[[Dosiero:ProteinStructure.jpg|eta|250px|dekstre|Tridimensia bildo de makromolekulo ([[proteino]]).]]
Oni scias malmulte pri la etapoj plej fruaj kaj antaŭaj al la disvolviĝo de la vivo, kaj la klopodoj realigitaj cele al la malkaŝo de la historio plej frua de la origino de la vivo ĝenerale celas la konduton de la [[makromolekulo]]j, ĉar la nuntempa scienca interkonsento asertas, ke la komplika biokemio kiu konstituas la vivo devenis de simplaj kemiaj reakcioj, sed tamen restas polemikoj  pri kiel precize okazis tiuj.<ref> Peretó, J., [http://scielo.isciii.es/scielo.php?pid=S1139-67092005000100004&script=sci_arttext&tlng=e ''Controversies on the origin of life''] en ''Int. Microbiol.'', 2005, volumo 8, numero 1, pp. 23-31, pmid=15906258</ref> Tamen, la sciencistoj interkonsentas ke ĉiuj ekzistantaj organismoj kunhavas kelkajn karakterojn ― kiel estado de [[ĉelo|ĉela strukturo]] kaj de [[genetika kodo]] ― kiuj estus rilataj kun la origino de la vivo.<ref>Alberts, J. y col. (2002). ''Molecular Biology of the Cell'', 4a eldono, Routledge, ISBN 0-8153-3218-1.</ref>

Ankaŭ ne klaras kiuj estis la unuaj disvolviĝoj de la vivo (protobiontoj aŭ praĉeloj), la strukturo de la unuaj vivaj estaĵoj kaj la identeco kaj la naturo de la [[Komuna deveno|lasta universala komuna praulo]].<ref> Luisi, P. L., Ferri, F., Stano, P., ''Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review'' en ''Naturwissenschaften'', 2006, volumo 93, numero 1, pp. 1-13, pmid=16292523 kaj doi=10.1007/s00114-005-0056-z</ref><ref> Trevors, J. T., Abel, D. L., ''Chance and necessity do not explain the origin of life'', en ''Cell Biol. Int.'', 2004, volumo 28, numero 11, pp. 729-39, pmid=15563395 kaj doi=10.1016/j.cellbi.2004.06.006. Forterre, P., Benachenhou-Lahfa, N., Confalonieri, F., Duguet, M., Elie, C., Labedan, B., ''The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions'', en ''BioSystems'', 1992, volumo 28, numero 1-3, pp. 15-32, pmid=1337989 kaj doi=10.1016/0303-2647(92)90004-I</ref> La [[bakterio]]j kaj [[arkeoj]], nome la unuaj organismoj kiuj lasis ŝpuron en la fosilia registro, estas tro kompleksaj por esti rekte aperintaj el nevivaj materialoj.<ref name="CowenHistLifeEd3P6"> Cowen, R. [https://archive.org/details/historyoflife0000cowe_u5z0 ''History of Life''] 3a eldono, 2000, Blackwell Science, ISBN 0632044446 paĝo [https://archive.org/details/historyoflife0000cowe_u5z0/page/6 6] </ref> La manko de geokemiaj aŭ fosiliaj indikoj de antaŭaj organismoj lasis ampleksan liberan kampon por la hipotezoj. Kvankam ne estas scienca interkonsento pri kiel startis vivo, oni akceptas la ekzistadon de la lasta universala komuna praulo ĉar estus praktike malebla ke du aŭ pliaj stirpoj apartigitaj povus esti disvolvigante sendepende multajn biokemiajn kompleksajn mekanismojn komunajn al ĉiuj vivaj organismoj.<ref name=Mason/><ref name="Orgel,_L.E.">Leslie Orgel [http://courses.washington.edu/biol354/The%20Origin%20of%20Life%20on%20Earth.pdf The origin of life on the earth] en ''Scientific American'', oktobro 1994, volumo 271, numero 4, pp. 76-83. Alirita la 30an de aŭgusto 2008, PDF doi=10.1038/scientificamerican1094-76 kaj pmid=7524147 </ref>

Oni proponis, ke la starto de la vivo eble estis molekuloj sinkopiantaj kiel [[RNA]],<ref> Joyce, G. F., ''The antiquity of RNA-based evolution'' en gazeto ''Nature'', 2002, volumo 418, numero 6894, pp. 214-21, pmid=12110897 kaj doi=10.1038/418214a</ref> aŭ kongruaĵoj de simplaj ĉeloj nomitaj nanoĉeloj.<ref> Trevors, J. T., Psenner, R. ''From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells'' en ''FEMS Microbiol. Rev.'', 2001, volumo 25, numero 5, pp. 573-82, pmid=11742692 kaj doi=10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x </ref> Sciencistoj sugestis, ke la vivo aperis en [[Hidroterma fonto|hidrotermaj spiriloj]] en la profundaĵoj de [[maro]]j, [[gejsero]]j aŭ [[fumarolo]]j dum la Hadia [[eono]]. Alternativa hipotezo indikas la komencon de la vivo en aliaj partoj de la Universo, el kiuj ĝi estus alveninta al la Tero per kometoj aŭ [[meteorito]]n, en la procezo nomita [[panspermio]].<ref>Beech, Martin, ''The Pillars of Creation: Giant Molecular Clouds, Star Formation, and Cosmic Recycling'', Springer, 2016. ISBN 9783319487755 pp. 239-241.</ref>

=== La evolucio de la vivo en la Tero ===
Detalhavaj kemiaj studoj bazitaj sur [[izotopo]]j de [[karbono]] de rokoj de la [[Arkeano]] sugestas, ke la unuaj vivoformoj aperis en la Tero probable antaŭ pli ol 4 350 milionoj da jaroj, fine de la eono Hadia, kaj estas klaraj indikoj [[geokemio|geokemiaj]] ― kiaj la esto en antikvaj rokoj de izotopoj de [[sulfuro]] produktitaj per la mikrobia reduktado de sulfatoj ― kio indikas ties eston en la Paleoarkaika Erao, antaŭ tri mil kvar cent sepdek milionoj da jaroj.<ref> Shen, Y. kaj Buick, R., [http://gizmo.geotop.uqam.ca/shenY/Shen_and_Buick_ESR_2004.pdf ''The antiquity of microbial sulfate reduction''] en revuo ''Earth-Science Reviews'', 2004, volumo 64, pp. 243-272. Alirita la 16an de majo 2010 kaj arkivita en [https://web.archive.org/web/20110811202002/http://gizmo.geotop.uqam.ca/shenY/Shen_and_Buick_ESR_2004.pdf] la 11an de aŭgusto 2011.</ref> La [[stromatolito]]jn ― nome roktavoloj produktitaj de komunumoj de mikroorganismoj ― plej antikvajn oni rekonas en tavoloj de 3700&nbsp;milionoj da jaroj,<ref>Allen P. Nutman, Vickie C. Bennett, Clark R. L. Friend, Martin J. Van Kranendonk & Allan R. Chivas, "Rapid emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures", ''Nature'' (2016).</ref> dum la fadenformaj mikrofosilioj plej antikvaj troviĝas en sedimentaj rokoj de hidrotermaj spirfendoj de inter 3770-4280 milionoj da jaroj trovitaj en [[Kanado]].<ref>Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; Slack, John F.; Rittner, Martin; Pirajno, Franco; O’Neil, Jonathan; kaj Little, Crispin T. S. [http://www.nature.com/nature/journal/v543/n7643/abs/nature21377.html#supplementary-information%20AB ''Evidence for early life in Earth’s oldest hydrothermal vent precipitates''] 2a de marto 2017, en gazeto ''Nature'', volumo 543, numero 7643, pp. 60–64. Alirita la 13an de junio 2017, ISSN = 0028-0836 kaj doi=10.1038/nature21377 </ref>

Krome, la molekulaj fosilioj derivitaj de la [[lipido]]j de la [[Ĉelmembrano|plasma membrano]] kaj de la cetero de la [[ĉelo]] ― nomitaj «biomarkiloj»― konfirmas, ke kelkaj organismoj similaj al cianobakterioj loĝis en la praoceanoj antaŭ pli ol 2700&nbsp;milionoj da jaroj. Tiuj fotoaŭtotrofaj mikrobioj liberigis [[oksigeno]]n, kiu ekakumuliĝis en la [[atmosfero]] antaŭ proksimume 2200&nbsp;milionoj da jaroj kaj transformis definitive ĝian komponon.<ref name="Shen">Shen, Y., Buick, R., Canfield, D. E. (2001) ''Isotopic evidence for microbial sulphate reduction in the early Archean era''. en gazeto ''Nature'' 410:77-81.</ref><ref name=Knoll03> Knoll, A. H. (2003) ''Life on a young planet: the first three billion years of evolution on earth''. Princeton University Press, Princeton, N.J. ISBN 0-691-12029-3 </ref> La aperon de atmosfero riĉa en [[oksigeno]] post la apero de [[Fotosintezo|fotosintezaj]] organismoj oni povas dedukti ankaŭ pro la lamenaj kuŝejoj de [[fero]] kaj la ruĝaj bendoj de la postaj [[Fera oksido|feraj oksidoj]]. La abundo de oksigeno ebligis la disvolviĝon de la ĉela aeroba spirado, kiu aperis antaŭ proksimume 2000&nbsp;milionoj da jaroj.<ref>Lang, B., Gray, M., Burger, G., ''Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes'', en ''Annu Rev Genet'', 1999, volumo 33, pp. 351-97, pmid=10690412 kaj doi=10.1146/annurev.genet.33.1.351<br /> McFadden, G, ''Endosymbiosis and evolution of the plant cell'', en ''Curr Opin Plant Biol'', volumo 2, numero 6, pp. 513-19, pmid=10607659 kaj doi=10.1016/S1369-5266(99)00025-4</ref>

[[Dosiero:Celltypes.svg|eta|maldekstre|Komparo inter [[Eŭkariotoj|eŭkariotaj]] kaj prokariotaj (dekstre) [[Ĉelo (biologio)|ĉeloj]].]]
Ekde la formado de tiuj unuaj formoj de kompleksa vivo, la [[prokariotoj]], antaŭ 4250&nbsp;milionoj da jaroj,<ref name="Cavalier-Smith"> Cavalier-Smith, T., ''Cell evolution and Earth history: stasis and revolution'' en ''Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci'', 2006, volumo 361, numero 1470, pp. 969-1006, pmid=16754610, doi=10.1098/rstb.2006.1842 kaj pmc=1578732</ref><ref> Schopf, J., ''Fossil evidence of Archaean life'' en ''Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci'', 2006, volumo 361, numero 1470, pp. 869-85, pmid=16754604, doi=10.1098/rstb.2006.1834 kaj pmc=1578735.<br /> Altermann, W., Kazmierczak, J., ''Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth'', en ''Res Microbiol'', 2003, volumo 154, numero 9, pp. 611-17, pmid=14596897 kaj doi=10.1016/j.resmic.2003.08.006</ref> pasis miloj da milionoj da jaroj sen okazo de grava ŝanĝo en la ĉelaj morfologio aŭ organizo en tiuj organismoj,<ref> Schopf, J. W., ''Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic'', en ''Proc Natl Acad Sci U S A'', 1994, volumo 91, numero 15, pp. 6735-42, doi= 10.1073/pnas.91.15.6735, pmid=8041691 kaj pmc=44277</ref> ĝis aperis la [[Eukarya|eŭkariotoj]] el la integriĝo de arkeo de la klado ''Asgard'' kun alfaproteobakterio formante kunlaboran asocion nomita [[endosimbiozo]].<ref name="imachi2019">Imachi, Hiroyuki, et al. [https://www.nature.com/articles/s41586-019-1916-6 Isolation of an archaeon at the prokaryote-eukaryote interface]. bioRxiv (2019): 726976.</ref><ref name="Zaremba">Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2016-2017, [http://www.nature.com/nature/journal/v541/n7637/full/nature21031.html ''Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity''.] Nature 541, 353–358 (19a de Januaro 2017) doi:10.1038/nature21031</ref> La eŭkariotojn klade oni konsideras klado pli interne ene de arkeoj.<ref name="Sin-nombre-p1xF-1">Williams, Tom & Cox, Cymon & Foster, Peter & Szollosi, Gergely & Embley, T.. (2020). [https://www.researchgate.net/publication/337848472_Phylogenomics_provides_robust_support_for_a_two-domains_tree_of_life ''Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life'']. ''Nature Ecology & Evolution''. 4. 1-10. 10.1038/s41559-019-1040-x.</ref> La bakterioj aligitaj al la gastigantaj arkeaj ĉeloj, startigis procezon de kunevolucio, laŭ kiu la bakterioj kreis la [[mitokondrio]]jn aŭ hidrogenosomojn en la eŭkariotoj.<ref> Martin, W., [https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2005-10_13_10/page/457 ''The missing link between hydrogenosomes and mitochondria''] en ''Trends Microbiol.'', 2005, volumo 13, numero 10, pp. 457-59, pmid=16109488 kaj doi=10.1016/j.tim.2005.08.005</ref> Oni postulas ankaŭ, ke giganta viruso ''Nucleocytoviricota'' de [[DNA]] simila al tiuj de poksviruso kreis la [[Ĉelkerno|kernon]] de la eŭkariotoj ĉeloj aliginta la viruson ene de la ĉelo anstataŭ duobliĝi kaj detrui la gastigantan ĉelon, kaj restus ene de la ĉelo kreante poste la kernon kaj okazigante aliajn genomajn plinovigojn. Tiu teorio estas konata kiel la "virusa eŭkariogenezo".<ref>{{cite journal | authors = Bell PJ | title = Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus? | journal = Journal of Molecular Evolution | volume = 53 | issue = 3 | pages = 251–6 | date = Septembro 2001 | pmid = 11523012 | doi = 10.1007/s002390010215 | bibcode = 2001JMolE..53..251L }}</ref><ref>{{cite journal | authors = Takemura M | title = Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus | journal = Journal of Molecular Evolution | volume = 52 | issue = 5 | pages = 419–25 | date = May 2001 | pmid = 11443345 | doi = 10.1007/s002390010171 | bibcode = 2001JMolE..52..419T }}</ref> La pruvaro kaj molekula kaj paleontologia indikas, ke la unuaj eŭkariotaj ĉeloj aperis antaŭ ĉirkaŭ 2 500 milionoj da jaroj.<ref name="fossil"> Jürgen F. H. Strassert, Iker Irisarri, Tom A. Williams & Fabien Burki (2021). [https://www.nature.com/articles/s41467-021-22044-z ''A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids''.] </ref>

== Historio de evolucio ==
[[Dosiero:Charles Darwin aged 51.jpg|eta|dekstra|[[Charles Darwin]] 51-jaraĝa, iom post la publikigo de sia libro ''The Origin of Species (La deveno de specioj'']]
Ideoj pri evolucio, kiel la sama deveno kaj la transformo de specioj, ekzistis jam en la 6-a jarcento a.K., kiel defendis ilin ekzemple la greka filozofo [[Anaksimandro]].<ref>Henry Fairfield Osborn: ''From the Greeks to Darwin: An Outline of the Development of the Evolution Idea (De la grekoj al darwin: resumo de la evoluo de evoluismaj ideoj)''. Macmillan and Co.; 1905</ref>
Pli granda diverseco de tiaj ideoj estiĝis en la 18-a jarcento, kaj en 1809 [[Jean-Baptiste Lamarck|Lamarck]] defendis la ideon, ke la transformo de specioj okazas per heredo de adaptiĝoj, kiujn la gepatroj atingas dum sia vivo ([[Lamarckismo]]).
Tiajn ideojn oni konsideras en Anglujo minaco al la politika kaj religia ordoj kaj estis arde kontraŭitaj de la scienca establiĝantaro.

En 1858 [[Charles Darwin]] kaj [[Alfred Russel Wallace]] kune prezentis du diversajn studojn pri la teorio de evoluo per [[natura selektado]] en la ''Linnean Society of London''.<ref>A. R. Wallace & C. Darwin: ''On the Tendency of Species to form Varieties, and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection.'' Jour. of the Proc. of the Linnean Society (Zoology)'', 3-an de julio 1858: p. 53-62 [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F350&viewtype=text&pageseq=1]''</ref>
Tiu publikaĵo estis malmulte observata, tute kontraŭe al la libro ''The Origin of Species (La deveno de specioj)'' de Darwin publikigita en 1859, kiu tre detale priskribas la teorion kaj gvidas al pli kaj pli granda akcepto de la konscio, ke evoluo vere okazis. Apartaj tezoj pri evoluo de Darwin, kiel ekzemple gradualismo kaj la natura selektado ricevis komence grandan kontraŭstaron. Subtenantoj de Lamarck argumentis, ke ekzemple anasoj sukcesis havigi al si naĝhaŭtojn per konstantaj provoj padeli kaj ne per selektada procezo, kiu donis avantaĝon al anasoj, kiuj havis iom da haŭtoj inter la piedfingroj, en la natura konkurso. Sed ĉar eksperimentoj por subteni lamarckismon restis sen pozitiva rezulto, tiu teorio estis forlasita.

Darwin tamen ne sukcesis klarigi kiel ecoj estis transdonitaj de generacio al generacio, kaj kial variantoj de tiuj ecoj ne miksiĝis per heredo. Tiun mekanismon klarigis [[Gregor Mendel]] en la jaro [[1865]]. Liaj esploroj montriĝis, ke apartaj ecoj estis heredataj laŭ tute detale difinita kaj antaŭdirebla maniero.<ref>F. Weiling: ''Historical study: Johann Gregor Mendel 1822-1884.'' Am. J. Med. Genet. 40, 1; 1991: p. 1-25; diskuto p. 26</ref>

Kiam oni ree malkovris la laborojn de Mendel en la jaro 1900, diversaj opinioj pri antaŭdiroj de la unuaj [[genetiko|genetikistoj]] kaj biostatistikistoj pri la rapideco de evoluo estigis profundan fosaĵon inter la mendel-a kaj la darvina modeloj de evoluo. Tiun fosaĵon plenigis fine la laboroj de biologoj kiel [[Ronald Fisher]] en la [[1930-aj jaroj]].
La fina rezulto estis kombinaĵo de la darvina natura selektado kun la mendel-aj reguloj, la sinteza teorio pri evoluo, nomata ankaŭ ''novdarvinismo''.<ref>Peter J. Bowler 1989: ''The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society.'' Johns Hopkins University Press; Baltimore; 1989 ISBN 978-0-8018-3888-0</ref>

Fine, kiam identigis [[Oswald Avery]] en la jaro [[1944]] [[DNA|DNA-on]] kiel genetikan materialon, kaj kiam deĉifris [[James D. Watson|James Watson]] kaj [[Francis Crick]] la strukturon de DNA en la jaro 1953, la fizika bazo de heredo estis klarigita. De tiam genetiko kaj molekularbiologio estas centraj eroj de la evolucia biologio.<ref>zum Beispiel U. Kutschera & K. Niklas: ''The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis.'' Naturwissenschaften 91, kajero 6; 2004: p. 255-276.</ref>

== Sciencaj pruvoj ==
[[Dosiero:Peacock.displaying.better.800pix.jpg|eta|maldekstra|Vosto de [[pavo]] estas klasika ekzemplo por [[seksa selektado]]]]

Kutime scienculo sciencajn pruvojn trovas, aŭ ellaboras, el [[biologio]], el informa matematiko, el [[paleontologio]] kaj el observebla evolucio.

Paleontologio studas la fosiliojn kaj esperas trafi ĉenan ligon inter similaĵoj ĉene kreskantaj en komplekseco. Rilate tion meritas citi kion skribas [[Henry Gee]], scienca vulgariganto de "Nature", konvinka darvinisto: "neniu fosilio restis enterigita kun naskiĝatesto. Tiu fakto, kune kun la maldenseco de fosilioj, signifas ke konkrete ne eblas serioze kunligi fosiliojn laŭ ĉeno de kaŭzoj kaj efikoj... Kunligi fosiliojn kaj konsideri kelkajn kvazaŭ ili estus la famaj mankantaj ĉeneroj", observas Gee, "havas la saman validon de la fabeloj de la bona nokto"(''Jonathan Welles, le balle di Darwin,'' 2010)

Ĵusaj studoj publikigitaj en la gazeto [[Science]] montras ke la evoluo studita de Darvino en la arkipelago [[Galapagos]] inter [[fringoj]] daŭras, kiel pruvis analizoj pri la grando de ties bekoj.<ref>Javier Sampedro, ''Los pinzones de Darwin siguen evolucionando en las Galápagos'', [[El País]], Madrido, 21a de Aprilo 2016. [http://elpais.com/elpais/2016/04/21/ciencia/1461255328_125699.html] Alirita la 21an de Aprilo 2016.</ref>

== Tipoj ==
[[Paralela evoluismo]] estas la disvolvigo de simila trajto en rilataj, sed diferencaj, specioj descendintaj el sama praulo, sed el diferencaj kladoj. [[Konverĝa evoluismo]] priskribas la akiron de samaj biologiaj trajtoj en nerilataj stirpoj aŭ specioj.

== En Esperanto aperis ==

* [[Frank van Hertrooij]], ''[https://scivolemo.wordpress.com/2021/04/30/la-arto-de-bestaj-desinoj/ La Arto de Bestaj Desinoj]'' ĉe la blogo [[Scivolemo (projekto)|Scivolemo]], 30-a de aprilo 2021
* [[Frank van Hertrooij]], ''[https://scivolemo.wordpress.com/2021/01/31/verdaj-akrobatoj/ Verdaj Akrobatoj]'' ĉe la blogo [[Scivolemo (projekto)|Scivolemo]], 31-a de januaro 2021
* [[Frank van Hertrooij]], ''[https://scivolemo.wordpress.com/2020/12/14/paradizoj-en-la-oceano/ Paradizoj en la Oceano]'' ĉe la blogo [[Scivolemo (projekto)|Scivolemo]], 14-a de decembro 2020

* Lamarko ([[Lamarck]]), ''Filozofio zoologia'', SAT-Broŝurservo, 1987. Tradukis Valo.

== Vidu ankaŭ ==
* [[Evoluisma biologio]]
* [[Evolua psikologio]]
* [[Kreismo]]
* [[Mankanta ĉenero]]
* [[Evoluo]]
* [[Evoluismo]]
* [[Socibiologio]]

== Referencoj ==
{{Referencoj|2}}

== Bibliografio ==
* [[Charles Darwin]]: ''On the Origin of Species (Pri la deveno de specioj)'', 1859, Londono, eld. John Murray [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=1], ISBN 0801413192''
* Charles Darwin: ''The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (La deveno de la homo, kaj selektado rilate al sekso)'', 1871, Londono, eld. John Murray [http://darwin-online.org.uk/EditorialIntroductions/Freeman_TheDescentofMan.html], ISBN 0801420857
* [[Richard Dawkins]]: ''The Greatest Show on Earth (La plej granda spektaklo surtera)''. Free Press, Novjorko 2009, ISBN 978-1-4391-6473-0
* [[Richard Dawkins]]: ''The Selfish Gene.'' Oxford University Press, Oxford 1999, ISBN 0-19-286092-5
* [[Richard Dawkins]]: ''The Blind Watchmaker.'' Penguin, Londono interalie en 2000, ISBN 0-14-029122-9
* Douglas J. Futuyma: ''Evolutionsbiologie (Evolubiologio)''. Tradukita el la angla kaj prilaborita de Barbara König. Birkhäuser Verlag, Basel 1990.
* [[Ulrich Kutschera]]: ''Evolutionsbiologie (Evolubiologio)''. 3-a eldono. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2008, ISBN 3-8252-8318-6
* [[Ernst Walter Mayr|Ernst Mayr]]: ''Artbegriff und Evolution''. Parey-Verlag, Hamburg 1967.
* [[Ernst Walter Mayr|Ernst Mayr]]: ''Das ist Evolution.'' Goldmann, München 2005, ISBN 3-442-15349-2
* Heinrich Meier (eld.): ''Die Herausforderung der Evolutionsbiologie''. 3-a eldono. Piper-Verlag, München 1992 (Serie Piper, vol. 997), ISBN 3-492-10997-7
* [[Jean Rostand]], ''La nuna stato de l'evoluismo'', 1950, [[Sennacieca Asocio Tutmonda]], [[Parizo]]
* Volker Storch, Ulrich Welsch, Michael Wink: ''Evolutionsbiologie''. 2-a eldono. Springer Verlag, Berlin / Heidelberg 2007, ISBN 978-3-540-36072-8
* Sven P. Thoms: ''Ursprung des Lebens''. Fischer, Frankfurt am Main 2005, ISBN 3-596-16128-2
* [[Alfred Russel Wallace]]: ''On the tendency of varieties to depart indefinitely from the original type''. 1858
* [[Carl Zimmer (Publizist)|Carl Zimmer]]: ''Evolution: The Triumph of an Idea''. 2001, ISBN 0-06-019906-7
* [[Fiorenzo Facchini]], ''Evoluzione. Cinque questioni nel dibattito attuale,'' Jaka Book, Milano, 2012, ISBN 9788816411555 (Centra temo: ''Kreismo ne ekskludas evolucion kaj evolucio ne ekskludas kreismon).''
* Umberto Fasol, ''Evoluzione o Complessità?'', Fede & Cultura, 2010.
* Enzo Pennetta, ''Il cranio di Dmanisi: Nonostante le smentite è un importante punto a sfavore della teoria neodarwiniana'', www.enzopennetta.it.

== Eksteraj ligiloj ==
{{Projektoj}}
* [http://www.evolutionsbiologen.de Evolubiologio en Germanujo]
* [https://web.archive.org/web/20030714082906/http://eich-vlotho.de/seiten/abi03inh.html Evoluciaj faktoroj kaj indicoj]
* [http://ag-evolutionsbiologie.de/publikationen/fachartikel/ ag-evolutionsbiologie]{{404|date=August 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} Interreta biblioteko kun elektita fakliteraturo pri evolucio
* [http://www.ardmediathek.de/ard/servlet/content/410?detail=40&s=Evolucio ĉe ARD-Mediathek]{{404|date=December 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} Aŭdmaterialo
* [http://books.nap.edu/html/evolution98/ Teaching about Evolution and the Nature of Science]
* [http://www.nature.com/nature/newspdf/evolutiongems.pdf Henry Gee, Rory Howlett and Philip Campbell - 15 evolutionary gems] Artikoloj pri 15 kazoj de la aktuala esploro, kiu pruvas la evoluan teorion de Darwin. nature, 2009. {{DOI|10.1038/nature07740}}
* [http://www.swr.de/swr2/programm/sendungen/radioakademie/evolution/-/id=4520228/4pavup/index.html SWR2 Radio Akademie "Fluss des Lebens" - 12 elsendoj pri evolucio] {{Webarchiv|url=https://web.archive.org/web/20170125173128/http://www.swr.de/swr2/programm/sendungen/radioakademie/evolution/-/id=4520228/4pavup/index.html |date=2017-01-25 }}
* [http://www.talkorigins.org/indexcc/list.html www.talkorigins.org] Angla kolekto pri la plej oftaj miskomprenoj rilate al evolucio kaj kiel respondas sciencistoj.

{{Havenda artikolo|Evolucio}}
{{Bibliotekoj}}

[[Kategorio:Biologio]]
[[Kategorio:Ismoj]]
Ŝablonoj uzitaj sur ĉi tiu paĝo:
Ŝablono:404 (redakti)
Ŝablono:Bibliotekoj (vidi fontkodon) (duon-protektita)
Ŝablono:COI (redakti)
Ŝablono:Citaĵo el gazeto (redakti)
Ŝablono:Cite journal (redakti)
Ŝablono:DOI (redakti)
Ŝablono:Evidentigo (redakti)
Ŝablono:Havenda artikolo (redakti)
Ŝablono:Projektoj (vidi fontkodon) (protektita)
Ŝablono:Referencoj (redakti)
Ŝablono:Webarchiv (redakti)
Ŝablono:Ĉefartikolo (redakti)
Ŝablono:Ĉefartikolo/styles.css (redakti)
Modulo:Arguments (redakti)
Modulo:I18n (redakti)
Modulo:String (redakti)
Modulo:Webarchive (redakti)
Modulo:Webarchive/data (redakti)
Modulo:WikidataIB (redakti)
Modulo:WikidataIB/i18n (redakti)
Modulo:WikidataIB/nolinks (redakti)
Modulo:WikidataIB/titleformats (redakti)
Reiri al Evolucio (teorio).
Elŝutita el "https://eo.wikipedia.org/wiki/Evolucio_(teorio)"