Micrococcus luteus

Micrococcus luteus
Micrococcus luteus (Rasterelektronenmikroskop-Aufnahme)
Systematik
Abteilung: Actinobacteria Klasse: Actinobacteria Ordnung: Actinomycetales Familie: Micrococcaceae Gattung: Micrococcus Art: Micrococcus luteus
Wissenschaftlicher Name
Micrococcus luteus
(Schröter 1872) Cohn 1872 emend. Wieser et al. 2002

Micrococcus luteus ist ein grampositives Bakterium aus der Gattung Micrococcus, sein Name wird auch „eingedeutscht“ als Mikrokokkus (Plural: Mikrokokken) geschrieben. Seine Zellen sind aerob, d. h. sie können nur mit Sauerstoff leben. Als so genannter „Luftkeim“ ist er in der Luft vorhanden, gehört aber auch zur normalen Hautflora des Menschen. Auf Nährböden wächst er als gelb gefärbte Kolonie.^[1] Bereits Sir Alexander Fleming untersuchte die Wirkung des von ihm entdeckten Lysozyms auf das Bakterium.^[2]

Die Spezies umfasst zahlreiche Stämme.^[3] Das Genom von zwei Stämmen wurde im Jahr 2009 bzw. 2010 vollständig sequenziert.^[4][5] Die Systematik der Art, wie auch der Gattung, wurde seit Ende der 90er Jahre des 20. Jahrhunderts mehrfach aktualisiert, die derzeit der Art Micrococcus luteus zugeordneten Stämme (auch als Biovare bezeichnet) unterscheiden sich in außerordentlich vielen Merkmalen.^[6][7]

Die Zellform des Bakteriums ist rund bis oval, es handelt sich um Kokken. Ihr typisches Erscheinungsbild im Lichtmikroskop kommt durch ein besonderes Muster der Zellteilung zustande: Die Zellen trennen sich nicht nach jeder Teilung vollständig. So entstehen Pakete aus vier zusammenhängenden Kokken, so genannte Tetraden.^[2] Daneben kommen auch Diplokokken vor. Eine einzelne Zelle hat einen Durchmesser von etwa 0,5–3,5 µm.^[8] In der Gramfärbung verhält sich Micrococcus luteus grampositiv, er wird also durch die verwendeten Farbstoffe blau angefärbt. Verursacht wird dies durch eine dickere Mureinschicht in der Zellwand. Er besitzt keine Flagellen zur aktiven Bewegung, kann keine Überdauerungsformen wie Endosporen bilden^[7] und die Bakterienzellwand ist nicht durch eine Kapsel umgeben.

In Reinkultur bildet er auf festen Nährböden schwefelgelbe bis goldgelbe Kolonien^[9] (auf Glucose-haltigem Nährmedium), wenn kein Kohlenhydrat, sondern nur Pepton enthalten ist, sind die Kolonien hellgelb bis cremefarben gefärbt.^[10] Diese – auch in seinem Namen vermerkte – Pigmentierung ist auf das Vorhandensein von gelb gefärbten Carotinoiden zurückzuführen.^[2]

Micrococcus luteus ist strikt aerob,^[1] d. h. er benötigt Sauerstoff zum Wachsen, dies dient als Unterscheidungsmerkmal zu Vertretern der Familie der Staphylococcaceae, die Glucose auch anaerob in einer Gärung unter Säurebildung verstoffwechseln. Das Bakterium ist Katalase-positiv und Oxidase-positiv.^[7][9] Die zur Kultivierung üblicherweise verwendeten Temperaturen liegen im Bereich von 25–37 °C^[9], das Temperaturoptimum liegt bei 28 °C,^[10] somit zählt das Bakterium zu den mesophilen Organismen. Der optimale pH-Wert für das Wachstum liegt bei dem neutralen Wert pH 7,0,^[9] wobei auch alkalische pH-Werte bis pH 10,0 toleriert werden.^[6] M. luteus ist relativ unempfindlich gegenüber Trockenheit und hohen Salzkonzentrationen^[1], wächst folglich noch in Nährmedien mit 10 % Natriumchlorid, während bei einem Kochsalzanteil von 15 % kein Wachstum mehr erfolgt.^[6]

Charakteristisch ist sein aerober Stoffwechsel,^[7] er nimmt oxidierbare Substrate auf, die er mit Hilfe von Sauerstoff oxidiert – dies geschieht mit Hilfe der Atmungskette – und nutzt die dabei freiwerdende Energie. Dieser Prozess wird auch bei Bakterien als Atmung bezeichnet. Weiterhin ist sein Stoffwechsel als chemoorganotroph und heterotroph zu kennzeichnen, er benutzt organische Verbindungen als Energiequelle und ebenso zum Aufbau zelleigener Stoffe.^[7] So wird beispielsweise Glucose als organisches Substrat unter Oxidation mit Sauerstoff zu Kohlenstoffdioxid und Wasser abgebaut.

Glucose + Sauerstoff reagieren zu Kohlendioxid + Wasser
C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O

Kohlenhydrate, die auf diesem Weg verstoffwechselt werden, sind u. a. D-Glucose, D-Mannose und Saccharose.^[6] Als Reservestoff kann das Bakterium Glykogen – ein Polysaccharid aus Glucose-Einheiten – in der Zelle speichern,^[2] um dieses bei Bedarf wieder zu Glucose zur Energiegewinnung abzubauen.

Micrococcus luteus besitzt eine Reihe von Enzymen, die im Stoffwechsel verwendet werden, um bestimmte Substrate abzubauen und deren Nachweise zur Identifizierung im Rahmen einer „Bunten Reihe“ verwendet werden. So besitzt er das Enzym Nitratreduktase (NADH) (EC 1.7.1.1) und kann somit Nitrat (NO₃^–) zu Nitrit (NO₂^–) reduzieren. Das Enzym Urease zum Abbau von Harnstoff ist nicht bei allen Stämmen vorhanden. Außerdem verfügt er über proteolytische Enzyme, mit denen er Proteine (Eiweiße) abbauen kann.^[9]

Das Bakterium reagiert sehr empfindlich auf Lysozym, ein antibakteriell wirkendes Enzym, das u.a. in Hühnereiklar, in Tränenflüssigkeit und im Nasenschleim vorhanden ist. Sir Alexander Fleming untersuchte 1922 die Wirkung von Lysozym auf das Bakterium und beobachtete eine rasche Lyse („Auflösung“) der Zellen in einem flüssigen Medium. Der Grund liegt im Aufbau der Zellwand, bei grampositiven Bakterien, wie M. luteus, besteht diese aus vielen Mureinschichten, die Vernetzung der Glucose-ähnlichen Bausteine wird durch Lysozym gespalten und damit die Zellwand zerstört. Bereits 1 µg/mL (Mikrogramm pro Milliliter) Lysozym ist bei M. luteus wirksam, während beim ebenfalls grampositiven Bacillus megaterium eine Konzentration von 50 µg/mL für die Lyse nötig ist.^[2] Fleming benannte das untersuchte Bakterium später als Micrococcus lysodeikticus, nach aktueller Klassifikation handelt es sich um den Stamm Micrococcus luteus DSM 20030 (auch als Micrococcus luteus Fleming NCTC 2665 bezeichnet).^[11]

Sarcinaxanthin, ein Xanthophyll, das von M. luteus produziert wird.

Kombination aus Strukturformel und Skelettformel

Skelettformel

Die meist gelbe Farbe seiner Kolonien ist ein typisches Merkmal und lässt sich auf das Vorhandensein von Sarcinaxanthin zurückführen, einem gelben Farbstoff aus der Gruppe der Xanthophylle, die zu den Carotinoiden gehören.^[12] Der Farbstoff ähnelt in seiner Struktur dem Zeaxanthin (gelber Farbstoff im Mais). Die Pigmentierung von „Luftkeimen“, also Mikroorganismen, die in der Luft zu finden sind, lässt sich häufig beobachten. Die Farbstoffe dienen als Schutz gegenüber den UV-Strahlen und den Strahlen des sichtbaren Lichts. Die pigmentierten Bakterien haben an Standorten, die dem Licht stark ausgesetzt sind, einen Vorteil gegenüber farblosen Bakterien, die rascher abgetötet werden. Die Pigmente in der Zellmembran schützen vor der Photooxidation, bei der z. B. die Cytochrome, wichtige Proteine in der Atmungskette, zerstört werden.^[2] Die antioxidative Wirkung von Sarcinaxanthin und davon abgeleiteten Verbindungen wird durch eine Untersuchung aus dem Jahr 2010 bestätigt.^[13] C₅₀ Carotinoide (sie enthalten 50 Kohlenstoffatome im Molekül) sind als natürliche Farbstoffe selten, bei den meisten bisher aus natürlichen Quellen isolierten Carotinoiden handelt es sich um C₄₀ Carotinoide. Die Biosynthese des C₅₀ Carotinoids Sarcinaxanthin erfolgt aus zwei Molekülen Farnesyldiphosphat (C₂₀) als Vorstufe, und umfasst Lycopin (C₄₀), Nonaflavuxanthin (C₄₅), und Flavuxanthin (C₅₀) als Zwischenstufen.^[12]

Das Genom des Stammes Micrococcus luteus Fleming NCTC 2665 (Synonyme hierfür sind NCTC 2665, ATCC 15307 bzw. ATCC 4698, DSM 20030 und CN 3475) wurde im Jahr 2009 vollständig sequenziert. Der für die Untersuchung verwendete Bakterienstamm lässt sich auf den von Alexander Fleming 1929 als Micrococcus lysodeikticus bezeichneten Bakterienstamm zurückführen. Das Genom weist eine Größe von 2501 Kilobasenpaaren (kb) auf,^[4] das ist in etwa die Hälfte der Genomgröße von Escherichia coli. Es sind 2345 Proteine annotiert.^[14] Im Jahr 2010 wurde das Genom eines weiteren Stammes – Micrococcus luteus SK58 – sequenziert, dieser Stamm wurde von der menschlichen Haut isoliert. Die Genomgröße fällt mit 2623 kb etwas größer aus als bei dem zuerst untersuchten Stamm, es sind 2549 Proteine annotiert.^[5] Weitere Genomprojekte – andere Stämme betreffend – sind zur Zeit (2013) in Arbeit, aber noch nicht abgeschlossen.^[14]

Die Ergebnisse der Sequenzierungen zeigen einen auffallend hohen GC-Gehalt in der Bakterien-DNA, er liegt bei 73 Mol-Prozent.^[14] Dies beweist, dass M. luteus nicht mit Sarcina-Arten verwandt ist, die sich durch besonders niedrigen GC-Gehalt im Genom auszeichnen. Aufgrund der Ähnlichkeit im mikroskopischen Erscheinungsbild ist das Bakterium früher als Sarcina lutea bezeichnet worden.^[11] Weitere genetische Untersuchungen an M. luteus beinhalten z. B. den Gen-Cluster, der die Enzyme für die Sarcinaxanthin-Biosynthese codiert. Dabei wurde dieser Gen-Cluster „Stück für Stück“ in einen E. coli als Wirt übertragen und so die einzelnen Schritte der Biosynthese aufgeklärt. Darüber hinaus gelang auch die vollständige Genexpression, so dass das Wirtsbakterium Sarcinaxanthin produzierte.^[12]

Auch ein Plasmid des Bakteriums dient als Untersuchungsobjekt. Das als pMEC2 bezeichnete Plasmid weist eine Genomgröße von 4,2 kb auf – ist also im Vergleich zum Bakterienchromoson sehr klein – und verleiht M. luteus eine Resistenz gegenüber Makrolidantibiotika wie Erythromycin, sowie gegen Lincomycin. Dabei ist die Makrolid-Resistenz ein induzierbares Merkmal des Bakteriums: Nur wenn das Nährmedium äußerst geringe Mengen (etwa 0,02–0,05 µg/mL) Erythromycin enthält, die noch nicht für eine Hemmung des Bakterienwachstums ausreichen, wirkt dies als Induktor und das entsprechende Genprodukt wird gebildet, wodurch M. luteus die Resistenz erhält. Eine plasmidgebundene, induzierbare Resistenz in den nicht pathogenen, aber zur normalen Hautflora gehörenden Bakterien wirft die Frage auf, inwieweit sie an der Verbreitung von Antibiotikaresistenzen beteiligt sind.^[15]

M. luteus ist normalerweise nicht krankheitserregend, er wird durch die Biostoffverordnung in Verbindung mit der TRBA 466 der Risikogruppe 1 zugeordnet.^[16] Allerdings wurden Einzelfälle beobachtet, bei denen er bei Patienten mit geschwächtem Immunsystem (beispielsweise durch eine Infektion mit HIV) Infektionen der Haut hervorrief.^[17]

Das Bakterium lässt sich gut in bzw. auf flüssigen und festen Nährmedien kultivieren, die Pepton und Fleischextrakt enthalten.^[11] Ein Selektivmedium ist nicht vorhanden, allerdings kann eine selektive Anreicherung erfolgen, wenn das Medium einen hohen Salzgehalt (7,5 % Natriumchlorid) aufweist und aerob bei etwa 30 °C inkubiert wird. Auch die Pigmentierung der Kolonien ist ein Hinweis auf M. luteus, ebenso wie die im mikroskopischen Bild typischen Zellaggregate in Form der vier zusammenhängenden Zellen (Tetraden). Von den vermutlich auch auf dem Nährmedium gewachsenen, fakultativ anaeroben Staphylokokken kann er durch einen Oxidations-Fermentations-Test (OF-Test) unterschieden werden, da diese sowohl aerob wie auch anaerob Säure aus Glucose bilden, während Mikrokokken Glucose nur mit Sauerstoff verstoffwechseln können.^[1] Weitere biochemische Tests zur Identifizierung beinhalten den Katalase- und Oxidase-Test, sowie typische Tests aus einer „Bunten Reihe“, wobei unter anderem auf die Verwertbarkeit verschiedener Kohlenhydrate und anderer Substrate untersucht wird. Dabei verhält sich Micrococcus luteus positiv bei der Nitratreduktion, negativ bei der Indol-Bildung, positiv in der Voges-Proskauer-Reaktion^[10] und ist Urease-variabel.^[9] Ein darauf basierendes Schnellbestimmungssystem im Miniaturformat (Analytical Profile Index) zur Bestimmung von Bakterien aus der Familie Staphylococcaceae ist kommerziell verfügbar und umfasst auch den Nachweis von Micrococcus-Arten.^[18]

Micrococcus luteus wird als so genannter „Luftkeim“ bezeichnet (umgangssprachlich wird er auch „Gelber Luftkokkus“ genannt), da er häufig auf Nährmedien in Petrischalen wächst, die bei einer Luftkeimsammlung verwendet werden.^[9] Er ist ubiquitär verbreitet, also fast überall zu finden, neben der Raumluft z. B. auf Staubpartikeln, Gegenständen und in der oberen Bodenschicht. Außerdem ist er Teil der natürlichen Hautflora beim Menschen.^[1] Dort ist er überwiegend auf den eher unbekleideten Körperteilen nachweisbar. Man geht davon aus, dass er über den Menschen auf andere Habitate verbreitet wurde, beispielsweise See- und Süßwasser, Pflanzen, sowie Fleisch- und Milchprodukte.^[9]

Dokumentiert ist u. a. die Isolierung von M. luteus Stämmen aus dem Boden^[8], Belebtschlamm aus einer Abwasser­behandlungs­anlage^[6], Meerwasser^[12], von einem Korallenstück^[13], der menschlichen Haut^[19], mittel­alterlicher Wandmalerei^[6], Innenraumluft^[6], aus Käse^[20] und verdorbenem Fleisch^[21].

Erst 1955 gelang die gesicherte Unterscheidung von Micrococcus- und Staphylococcus-Arten.^[9] Als Folge davon wurden zu Beginn des 21. Jahrhunderts Staphylokokken und andere Gattungen in die neu beschriebene Familie der Staphylococcaceae eingeordnet, während sie zuvor mit der Gattung Micrococcus in der Familie der Micrococcaceae zusammengefasst wurden.^[1] Ende des 20. Jahrhunderts erfolgte eine Neubeschreibung der Gattung Micrococcus durch Stackebrandt et al. – mit Zuordnung von bisherigen Micrococcus-Arten zu anderen Gattungen.^[7] Untersuchungen zu Beginn des 21. Jahrhunderts führten zu einer weiter verbesserten Beschreibung der Gattung Micrococcus, wie auch der Arten M. luteus und M. lylae durch Wieser et al.^[6] Micrococcus luteus gilt als typische Spezies für die Gattung.^[7]

Die in früheren Zeiten morphologisch orientierte Systematik in der Mikrobiologie führt dazu, dass M. luteus unter zahlreichen Synonymen bekannt ist. Dies sind die bereits genannten Bezeichnungen Micrococcus lysodeikticus (Versuche von Fleming mit Lysozym) und Sarcina lutea (wegen des mikroskopischen Erscheinungsbildes), aber auch Sarcina citrea und Sarcina flava.^[11]

Untersuchungen aus den Jahren 1999 bis 2002 zeigen eine erstaunliche Vielfalt der Art Micrococcus luteus, und zwar hinsichtlich chemotaxonomischer Merkmale und biochemischer bzw. stoffwechselphysiologischer Eigenschaften. Genetische Untersuchungen der DNA-Sequenzen mittels DNA-DNA-Hybridisierung und Analyse der 16S rRNA Sequenzen weisen jedoch auf eine nahe Verwandtschaft der untersuchten Stämme hin, so dass sie alle der Art M. luteus zugeordnet bleiben bzw. neu zugeordnet werden.^[6] Aktuell unterscheidet man die folgenden Stämme:

• Micrococcus luteus NCTC 2665 ist der speziestypische Stamm. Synonyme dafür sind Micrococcus luteus NCIB 9278, Micrococcus luteus CCM 169, Micrococcus luteus ATCC 4698 (entspricht ATCC 15307), Micrococcus luteus DSM 20030, Micrococcus luteus CN 3475, Micrococcus luteus Fleming NCTC 2665. Gleichbedeutende Bezeichnungen lauten Micrococcus luteus strain (Stamm) NCTC 2665 und Micrococcus luteus str. NCTC 2665.^[4][22] Hierbei handelt es sich um den „Fleming Stamm“, das Genom ist sequenziert (Biovar I).
• Micrococcus luteus SK58. Gleichbedeutende Bezeichnungen lauten Micrococcus luteus strain (Stamm) SK58 und Micrococcus luteus str. SK58.^[22] Er wurde von der menschlichen Haut isoliert, das Genom ist sequenziert.
• Micrococcus luteus MU201.^[22] Er wurde aus Käse isoliert, das Genomprojekt ist in Bearbeitung.
• Micrococcus luteus str. modasa. ^[22] Er wurde aus kontaminiertem Boden in Indien isoliert, das Genomprojekt ist in Bearbeitung.
• Micrococcus luteus DSM 14234, Synonym Micrococcus luteus CCM 4959. Er wurde von einer mittel­alterlichen Wandmalerei in Österreich isoliert^[11] und wurde während der Untersuchung als strain D7 bezeichnet (Biovar II).^[6]
• Micrococcus luteus DSM 14235, Synonym Micrococcus luteus CCM 4960. Er wurde aus Belebtschlamm aus einer Abwasser­behandlungs­anlage in Ballarat (Australien) isoliert^[11] und wurde während der Untersuchung als strain Ballarat bezeichnet (Biovar III).^[6]

Die Zuordnung zu drei Biovaren ist das Ergebnis der oben angeführten Untersuchungen. Es wurde auf eine Unterteilung in Subspezies verzichtet, statt dessen erfolgte eine eher formale Trennung in Biovare. Der Begriff Biovar basiert auf der biologischen Variabilität der untersuchten Organismen. Im Falle von M. luteus betriftt dies v. a. chemotaxonomische Merkmale, untersucht wurden die in den Bakterien vorhandenen Menachinone, diese Chinone haben eine wichtige Funktion in der Atmungskette, ähnlich wie die Ubichinone in der Atmungskette beim Menschen. Bezüglich des Aufbaus der Bakterienzellwand wurden die polaren Lipide und Diaminosäuren untersucht, um den Typ der Peptidoglycane (Murein) zu charakterisieren. Weitere Untersuchungen umfassen den Abbau von Kohlenhydraten und anderen Substraten. Die folgende Tabelle gibt einen Überblick über die Untersuchungsergebnisse und damit über die Eigenschaften der drei Biovare wieder.^[6]

Üblicherweise zeigen die Bakterienstämme einer Art größere Übereinstimmungen in phänotypischen Merkmalen. So deutliche Variationen innerhalb einer Art wurden bisher nicht beobachtet. Dabei muss aber bedacht werden, dass eine Organismus-Art keine statische Einheit darstellt, sondern sich – über einen langen Zeitraum betrachtet – verändert. Eine mögliche Deutung dieser Ergebnisse ist, dass sie nur einen „Schnappschuss“ im Laufe der Evolution zeigen.^[6]

Der Gattungsname lässt sich auf das Aussehen der Zellen zurückführen (mikros aus dem Altgriechischen bedeutet „klein“, kokkos ist altgriechisch für „Beere“), der Artname verweist auf das Aussehen der Kolonien (luteus aus dem Lateinischen bedeutet „goldgelb“).^[9]

Das von Micrococcus luteus produzierte Carotinoid Sarcinaxanthin bietet das Potential wirtschaftlicher Nutzung. Carotinoide wirken als Antioxidantien („Radikalfänger“), die bereits zu diesem Zweck als Lebensmittelzusatzstoffe oder Nahrungsergänzungsmittel vermarktet werden. Auch ein Einsatz als Lebensmittelfarbstoff – ähnlich wie bei Beta-Carotin – ist denkbar.^[12]

Von Bedeutung ist das Bakterium bereits als Indikator bei der Überprüfung von Antibiotika. M. luteus ist nicht nur gegenüber Lysozym empfindlich, sondern wird durch mehrere Antibiotika, z. B. Chloramphenicol, Erythromycin, Neomycin und Streptomycin im Wachstum gehemmt.^[9] In einem so genanntem Antibiogramm wird bestimmt, ob ein Mikroorganismus (meist ein Krankheitserreger) gegenüber einem bestimmten Antibiotikum empfindlich reagiert oder gegen dieses resistent ist, nach dem Ergebnis richtet sich im Idealfall die Antibiotikatherapie. Umgekehrt kann man auch untersuchen, auf welche Mikroorganismen ein bestimmtes Antibiotikum wirkt, indem man ein Plättchen mit einer definierten Menge eines Antibiotikums in die Mitte des Nährmediums in einer Petrischale legt und verschiedene Bakterienarten radial dazu ausstreicht (siehe Abbildung). Wenn das Bakterium nicht empfindlich auf den Wirkstoff reagiert, wächst es bis an das Plättchen heran, im anderen Fall hemmt das in das Nährmedium diffundierte Antibiotikum sein Wachstum.^[2] Bei einer Überprüfung eines Antibiotikums führt man M. luteus als Positivkontrolle mit, wenn bereits vorher bekannt ist, dass er empfindlich reagiert.

Eine in Zukunft ökologisch und ökonomisch interessante Anwendung von bestimmten M. luteus Stämmen liegt in ihrer Fähigkeit, als Komplexbildner Metallionen zu binden. Untersuchungen zeigen, dass dies bei Erzen, die Gold und Strontium in niedrigen Gehalten aufweisen, möglich ist, so dass eine Anreicherung der Metalle mit Hilfe des Bakteriums erfolgen kann. Auch eine mikrobiologische Sanierung von kontaminierten Böden ist denkbar. ^[23]

Auch aus Sicht der Lebensmittelmikrobiologie ist Micrococcus luteus von Bedeutung. Da er nicht pathogen ist, gibt es keine direkten Grenz- oder Richtwerte. Allerdings kann sein Wachstum auf Lebensmitteln zu deren Verderb führen, da er sich von den organischen Inhaltsstoffen ernährt. Die Anwesenheit der Bakterien führt folglich zu einer Anreicherung von Stoffwechselprodukten im Lebensmittel und ebenso zum Verlust der Inhaltsstoffe. Hierbei sind die proteolytischen Enzyme von M. luteus von Bedeutung, mit denen er Proteine (Eiweiße) abbauen kann.^[9] Dies führt bei zahlreichen proteinhaltigen Lebensmitteln (z. B. Fleischprodukten) zum Verderb, ohne dass es zu einer Lebensmittelvergiftung kommt.

Um dem vorzubeugen, sind hygienische Maßnahmen bei der Herstellung und Verpackung von Lebensmitteln anzuwenden, weiterhin werden Grenz- oder Richtwerte für Bakteriengruppen festgelegt. Dies ist insbesondere die „Aerobe mesophile Koloniezahl“, darunter fasst man alle Bakterien aus dem Lebensmittel zusammen, die mit Sauerstoff bei mittleren Temperaturen (20–40 °C) auf einem komplexen Nährmedium heranwachsen, also Kolonien bilden. Da M. luteus aerob und mesophil und außerdem sehr weit verbreitet ist, stellt er einen bedeutenden Vertreter in dieser Gruppe dar. Richtwerte für die Aerobe mesophile Koloniezahl werden durch die Deutsche Gesellschaft für Hygiene und Mikrobiologie veröffentlicht, diese betragen beispielsweise^[24]

• 1 • 10⁵ KbE (Koloniebildende Einheiten) pro Gramm bei Speiseeis für die lose Abgabe an den Verbraucher und bei Instantprodukten, die kalt angerührt werden (Mousse, Pudding, Desserts);
• 1 • 10⁶ KbE pro Gramm bei Feinkostsalaten; feuchten, verpackten Teigwaren (z. B. Spätzle); Räucherlachs und Süßwasserfischen;
• 5 • 10⁶ KbE pro Gramm bei Hackfleisch, rohem Schweinefleisch und rohem Geflügelfleisch.

• Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologie. Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel, 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1.
• Hans G. Schlegel, Christiane Zaborosch: Allgemeine Mikrobiologie. 7. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart/New York 1992, ISBN 3-13-444607-3. 
• Mikroorganismen im Unterricht. In: Horst Bayrhuber, Eckhard R. Lucius (Hrsg.): Handbuch der praktischen Mikrobiologie und Biotechnik. 1. Auflage. Band 3. Metzler-Schulbuchverlag, Hannover 1992, ISBN 3-507-03351-6(?!), S. 63–64. Fehler in Vorlage:Literatur – *** Ungültig: 'ISBN'
• M. Wieser, E. B. Denner u. a.: Emended descriptions of the genus Micrococcus, Micrococcus luteus (Cohn 1872) and Micrococcus lylae (Kloos et al. 1974). In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 52, Nr. 2, 2002, S. 629–637, doi:10.1099/ijs.0.01901-0 (PDF, 326kB [abgerufen am 23. März 2013]). 

1. ↑ ^{a b c d e f} Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologie. Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel, 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1.
2. ↑ ^{a b c d e f g} Hans G. Schlegel, Christiane Zaborosch: Allgemeine Mikrobiologie. 7. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart/New York 1992, ISBN 3-13-444607-3. 
3. ↑ Taxonomy Browser Micrococcus. In: Webseite des National Center for Biotechnology Information (NCBI). Abgerufen am 24. März 2013. 
4. ↑ ^{a b c} Micrococcus luteus Fleming NCTC 2665. In: Webseite Genomes Online Database (GOLD). Abgerufen am 27. März 2013. 
5. ↑ ^{a b} Micrococcus luteus SK58. In: Webseite Genomes Online Database (GOLD). Abgerufen am 27. März 2013. 
6. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m} M. Wieser, E. B. Denner u. a.: Emended descriptions of the genus Micrococcus, Micrococcus luteus (Cohn 1872) and Micrococcus lylae (Kloos et al. 1974). In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 52, Nummer 2, März 2002, S. 629–637, ISSN 1466-5026. PMID 11931177.
7. ↑ ^{a b c d e f g} E. Stackebrandt, C. Koch, O. Gvozdiak, P. Schumann: Taxonomic dissection of the genus Micrococcus: Kocuria gen. nov., Nesterenkonia gen. nov., Kytococcus gen. nov., Dermacoccus gen. nov., and Micrococcus Cohn 1872 gen. emend. In: International journal of systematic bacteriology. Band 45, Nummer 4, Oktober 1995, S. 682–692, ISSN 0020-7713. PMID 7547287.
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9. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l} Mikroorganismen im Unterricht. In: Horst Bayrhuber, Eckhard R. Lucius (Hrsg.): Handbuch der praktischen Mikrobiologie und Biotechnik. 1. Auflage. Band 3. Metzler-Schulbuchverlag, Hannover 1992, ISBN 3-507-03351-6(?!), S. 63–64. Fehler in Vorlage:Literatur – *** Ungültig: 'ISBN'
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22. ↑ ^{a b c d} Taxonomy Browser Micrococcus luteus. In: Webseite des National Center for Biotechnology Information (NCBI). Abgerufen am 27. März 2013. 
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24. ↑ Fachgruppe Lebensmittelmikrobiologie und –hygiene, Arbeitsgruppe Mikrobiologische Richt- und Warnwerte der DGHM e.V.: Mikrobiologische Richt- und Warnwerte zur Beurteilung von Lebensmitteln (Stand Mai 2012). In: Webseite der Deutschen Gesellschaft für Hygiene und Mikrobiologie (DGHM). Abgerufen am 24. März 2013. 

Commons: Micrococcus luteus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Eintrag zur Gattung Micrococcus. In: MicrobeWiki – Curated pages are reviewed and updated by microbiologists at Kenyon College. 6. August 2010, abgerufen am 26. März 2013. 

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