Apicomplexa

Apicomplexa (Koljeno parazitskih Alveolata)
Zbirka apopleksnih životinja
Sistematika
Koljeno	Apicomplexa
Aconoidasida (= Hematozoa) Conoidasida Coccidia (= Coccidiasina) Gregarinia (= Gregarinasina)

Apicomplexa ili Apicomplexia (lat. apex = gore + complexus = kompleks – odnosi se na skup organela u sporozoitu) je veliko koljeno parazitskih Alveolata. Većina njih ima jedinstven oblik organela sa plastidima zvanim apikoplasti i apikalnu složenu strukturu. Organela je adaptacija koju apikoplekse koriste pri penetraciji u ćeliju domaćina.

Apicomplexa su jednoćelijska i sporne. Sve su vrste obligatne endoparazitske životinje, osim u rodu Nephromyces, simbionti morskih životinja, prvobitno klasificirane kao gljive Chytridae. Pokretne strukture, kao što su bičevi ili pseudopodje prisutne su samo u određenim fazama gameta^[1][2] Apicomplexa su raznolika grupa koja uključuje organizme poput kokcidija, gregarina, piroplazme, hemogregarina i plazmoji.

Apicomplexa izazivaju bolesti, kao što su:

• Babesioza (Babesia)
• Malarija (Plasmodium)
• Kriptosporidioza (Cryptosporidium parvum)
• Ciklosporijaza (Cyclospora cayetanensis)
• Cistoizosporijaza (Cystoisospora belli (bivša "Isospora Belli"))
• Toksoplasmoza (Toxoplasma gondii)^[3].

Apicomplexa obuhvata većinu grupe koja se nekada zvala Sporozoa, grupu parazitskih "protozoa" ", uglavnom bez bičeva, treplji ili pseudopodija. Međutim, većina je pokretna upotrebom klizajućih mehanizama, koji počiva na statičkoj adheziji malih motornih miozina. Ostale glavne linije bile su Ascetosporea (sada u Rhizaria), Myxozoa (sada je poznato da su visoko izvedene knidarijske životinje), i Microsporidia (za koji se sada zna da potiču od gljiva). Naziv Sporozoa uzima se ponekad kao sinonim za Apicomplexa, ili povremeno kao podskup.^[4]

Koljeno Apicomplexa sadrži sve eukariote sa grupom struktura i organela koje se zajedno nazivaju apikalni kompleks. Ovaj kompleks sastoji se od strukturnih komponenti i sekrecijske organele koje su potrebne za invaziju na domaćinske ćelije tokom parazitskih faza životnog ciklusa. Apicomplexa imaju složene životne cikluse koji uključuju nekoliko faza i obično prolaze i aseksualne jedinke i spolnu replikaciju. Sve Apicomplexa su, u nekom dijelu životnog ciklusa obligatni paraziti, pri čemu neki parazitiraju na dva odvojena domaćina u aseksualnim i seksualnim fazama.

Pored sačuvanog apikalnog kompleksa, Apicomplexa su i morfološki raznoliki. Različiti organizmi unutar Apicomplexa, kao i različiti životni stadiji određenih apikompleksa, mogu značajno varirati u veličini, obliku i subćelijskoj strukturi. Kao i drugi eukarioti, Apicomplexa imaju jedro , endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks. Obično imaju jednu mitohondriju, kao i drugi izvedeni endosimbionati organel zvanu apikoplast koja ima zasebni 35-kilobazni kružni genom (s izuzetkom vrsta roda Cryptosporidium i Gregarina niphandrodes, kojima nedostaje apikoplast). Svi članovi ovog tipa imaju infektivni stadij – sporozoit – koji u apikalnom kompleksu ima tri različite strukture. Apikalni kompleks sastoji se od skupa spiralno raspoređenih mikrotubula s (konoidom), sekretorna tijela i jedan ili više polarni prstenova. Mogu imati i dodatna vitka sekretorna tijela koja su gusta od elektrona (mikroneme), okružena sa jednim ili dva polarna prstena. Ova struktura daje naziv taksonu. Daljnja skupina sfernih organela raspoređena je u cijeloj ćeliji, a nije lokalizirana u apikalnom kompleksu i poznate su kao guste granule. Obično imaju srednji promjer oko 0,7 µm. Izlučivanje sadržaja gustih granul događa se nakon invazije parazita i lokalizacije unutar parazitoforne vakuole i traje nekoliko minuta.

• Bičevi nalaze se samo u pokretnim gametima. Usmjereni prema naprijed i razlikuju se u broju (obično jedan do tri).
• Bazna tijela su takošer prisutna. Iako hemosporidijei piroplazmidi, u baznim tijelima imaju normalne trostruke mikrotubule, kokcidije i gregarine imaju devet jednostrukih.
• Mitohondrije imaju cjevaste kriste.
• Centriole, hloroplasti, izbacive organele i inkluzije nemaju.
• Ćelija je okružena pelikulom, sa tri membranska sloja (alveolarna struktura) koja prodire kroz mikropore.

Replikacija:

• Mitoza je obično zatvorena, s unutarjedarnim diobenim vretenom; kod nekih vrsta otvorena je na polovima.
• Ćelijska dioba obično je shizogonija.
• Mejoza javlja se u zigotima.

Mobilnost: Apikompleksa imaju jedinstvenu sposobnost klizanja koja im omogućava prolazak kroz tkiva i ulaz u i napuštanje ćelija domaćina. Ova sposobnost omogućena je primjenom adhezija i malih statičkih motornih miozina. Ostale karakteristike koje su zajedničke ovom tipu su nedostatak cilija, seksualna reprodukcija, upotreba mikropora za uzimanje hrane i proizvodnja oocista koje sadrže sporozoite kao zarazni oblik. Čini se da su u ovom tipu transpozoni rijetki, ali su identificirani u rodovima Ascogregarina i Eimeria.

Generički životni ciklus jedne apiomplekse: 1 – zigot (cista), 2 – sporozoiti, 3 – merozoit, 4 –gametociti

Većina predstavnika apikompleks ima složen životni ciklus, koji uključuje i aseksualnu i seksualnu reprodukciju. Obično se domaćin inficira aktivnom invazijom parazita (slično entozi), koji se dijele i proizvode sporozoite koji ulaze u njegove ćelije. Na kraju se ćelije rasprsnu, oslobađajući merozoite, koji inficiraju nove ćelije. To se može dogoditi nekoliko puta, sve dok se ne naprave gamonti, koji formiraju gamete koje se spajaju kako bi stvorili nove ciste. Međutim, u ovom osnovnom obrascu pojavljuju se mnoge varijacije, a mnogi Apicomplexa imaju više od jednog domaćina.

Apikalni kompleks uključuje vezikule nazvane roptrije i mikroneme, koji se otvaraju u prednjem dijelu ćelije. Sekretini enzimi omogućavaju parazitu da uđe u druge ćelije. Vrh je okružen trakom mikrotubula, nazvanom polarnim prstenom, a među konoidima je i lijevak tubulinskih proteina koji se nazivaju konoidi. Preko ostatka ćelije, osim umanjenih usta zvanih mikropore, membrana se oslanja na vezikule zvane alveole, tvoreći polukrutu pelikulu.

Prisustvo alveola i drugih osobina svrstava Apicomplexa u grupu koja se zove alveolata. Nekoliko srodnih alveola, poput Perkinsus i Colpodella, imaju strukture slične polarnom prstenu i ranije su bile ovdje uključene, ali čini se da su većina bliži srodnici dinoflagelata . Vjerovatno su slične zajedničkom pretku dviju skupina.

Još jedna sličnost je da mnoge ćelije apikopleksa sadrže jedan plastid, zvani apikoplast, okružen s tri ili četiri membrane. Smatra se da njegove funkcije uključuju zadatke poput biosinteze lipida i hema, a čini se da im je to potrebno za opstanak. Općenito, smatra se da plastidi imaju zajedničko porijeklo s hloroplastima dinoflagelata, a dokazi upućuju na porijeklo iz crvenih, a ne iz zelenih algi.^[5][6]

Apikompleksa imaju vrste tri grupe – kokcidijska, gregarinska i hemosporidna. Izgleda da su kokcidi i gregarini srodnički povezani. Perkinsus, iako se nekad smatrao članom Apicomplexa, premješten je u novi takson – Perkinsozoa.^[7]

Gregarine su obično paraziti anelida, artropoda i školjki. Često se nalaze u crijevima svojih domaćina, ali mogu upasti i u ostala tkiva. U tipskom životnom ciklusu gregarina, unutar ćelije domaćina, trofozoit se razvija u shizont. Zatim se shizogonijom dijeli na merozoite. Merozoiti se oslobađaju razgradnjom ćelije domaćina i upada u ostale ćelije. U nekom dijelu životnog ciklusa apikompleksa formiraju se gametociti. Oni se oslobađaju razgradnjom ćelija domaćina, koje se grupiraju. Svaki gametocit formira više gameta. Gume se stapaju s drugom i tvore oociste. Oociste preuzimaju domaćini da ga preuzmu novi domaćini.

Kokcidije su općenito paraziti kičmenjaka s. Kao i gregarine, oni su obično paraziti epitelnih ćelija crijeva, ali mogu zaraziti i druga tkiva.

Životni ciklus kokcija uključuje meronije, gametogonije i sporogonije. Iako je sličan onom gregarinama, razlikuje se u formiranju zigota. Neki trofozoiti se povećavaju i postaju makrogameti, dok se drugi opetovano dijele i tvore mikrogamete (anizogamija). Mikrogameti su pokretni i mgu doći do makrogamatima da ih oplode. Oplođeni makrogamet formira zigot koji se pretvara u oocistu koja se normalno oslobađa iz tijela. Shizigija, kada se pojavi, uključuje izrazito neskladne gamete. Životni ciklus je obično sa haploidima, s jedinom diploidnom fazom u zigotu, a koja je obično kratkotrajna.

Glavna razlika između kokcidija i gregarina je u gamantima. Kod kokcidija su to male, unutarćelijske i bez epimera ili mikrokorona. U gregarinima su to velike, vanćelijske, sa epimeritima ili mikronima. Druga razlika između kokcidija i gregarina također je u gamontima. U kokcidijama pojedinačni gamont postaje makroametocit, dok u gregarina gamonti stvaraju višestruke gametonite.

Hemosporidije imaju složenije životne cikluse, koji se razlikuju između člankonožaca i domaćina kičmenjaka. Trofozoit parazitira u eritrocitima ili drugim tkivima kičmenjaka domaćina. Mikrogameti i makrogameti se uvijek nalaze u krvi. Gamete preuzima vektorski insekt tokom sisanja krvi. Mikrogamete migriraju u crijevima insekata i spajaju se s makrogametima. Oplođeni makrogamat tada postaje ookineta koja prodire u tijelo vektora. Ookinete se zatim pretvaraju u oociste i dijele se u početku mejotski, a zatim mitozom (haplontni životni cikluso) da bi se stvorio sporozoit. Sporozoiti bježe iz oociste i migriraju unutar tijela vektora do pljuvačnih žlijezda gdje se ubrizgavaju u organizam novog kičmenjaka domaćina kada se vektor insekata ponovno hrani.

Mnogi paraziti apikompleksa važni su uzročnici bolesti ljudi i domaćih životinja. Za razliku od patogenih bakterija, apikoplekski paraziti su eukariotski i dijele mnoge metaboličke puteve sa svojim životinjskim domaćinima. Zbog toga je terapijski ciljni tretman izuzetno težak - lijek koji šteti apikopleksnom parazitu vjerovatno će štetiti i čovjeku domaćinu. Dosad nije bila dostupna efikasna vakcina za većinu bolesti izazvanih tim parazitima. Biomedicinska istraživanja ovih parazita izazovna su jer je često teško, ako ne i nemoguće, održavati žive kulture parazita u laboratoriji i genetički manipulirati tim organizmima. Posljednjih godina nekoliko vrsta apikopleksa odabrano je za sekvenciranje genoma. Dostupnost genomskih sekvenci pruža novu priliku naučnicima da saznaju više o evoluciji i biohemijskim osobenostima ovih parazita. Pretežni izvor tih genskih informacija je baza EuPathDB Plasmodium. Baza podataka koja uključuje eksperimentalne i računarske podatke za kokcidije (ToxoDB), piroplazme (PiroplasmaDB) i vrsta roda Cryptosporidium (CryptoDB). Jedan od mogućih ciljeva za pripravljanje lijekove je da djeluje na plastid, a čini se da postojeći lijekovi poput tetraciklina, koji su efikasni protiv apikopleksa, djeluju i protiv plastida.

Mnogi kokcidiomorfi imaju srednjeg domaćina, kao i primarnog domaćina, a evolucija izbora domaćina odvijala se na različite načine i u različitim vremenima u tim skupinama. Za neke kokcidiomorfe izvorni domaćin postao je posredni domaćin, dok je za druge postao konačni. U rodovima Aggregata, Atoxoplasma, Cystoisospora, Schellackia i Toxoplasma, original je sada definitivan, dok je u rodovima Akiba , Babesiosoma, Babesia , Haemogregarina, Haemoproteus, Hepatozoon, Kariolysus, Leucocytozoon , Plasmodium, Sarcocystis i Theileria, izvorni domaćini su sada posredni.

Slične strategije za povećanje vjerovatnoće prenošenja razvijale su se u više rodova. Ciste polienergidnih oocista i tkiva nalaze se u predstavnicima redova Protococcidiorida i Eimeriida. Hipnozoit se nalaze u Karyolysus lacerata i u većini vrsta plazmodijum; transovarijalni prijenos parazita događa se u životnim ciklusima rodova Karyolyzus i Babesia.

Pretpostavka je da se horizontalni transfer gena u evoluciji ovog koljena dogodio relativno rano, prenošenjem histona H4 u lizinu 20 (H4K20), kao modifikator KMT5A ( Set8), od životinje domaćina do pretka apikopleksana. Drugi gen – H3K36 metiltransferaza (Ashr3) – može se prenijeti i horizontalno.

Unutar Apicomplexa nalaze se paraziti:

• podred Adeleorina - osam rodova
• podred Haemosporina - svi rodovi u podrdu
• podred Eimeriorina - dva roda ( Lankesterella i Schellackia )

Unutar grupe Adelorine nalaze se vrste koje inficiraju beskičmenjake i druge koje inficiraju kičmenjake. Eimeriorina – najveći podred u ovom tipu – životni ciklus uključuje i seksualnu i aseksualnu fazu. Aseksualne faze reproduciraju se shizogonijom. Muški gametocit stvara veliki broj gameta, a zigot stvara oocist, što je infektivni stadij. Većina je monoksena (inficira samo jednog domaćina), ali nekoliko ih je heteroksenih (životni ciklus uključuje dva ili više domaćina). Još uvijek raspravlja se o broju porodica u ovom podredu, pri čemu je broj porodica između jedne i 20, ovisno o autorima, a broj rodova između 19 i 25.

Svi članovi ovog koljena parazitiraju i razvijaju se od slobodnoživećeg pretka . Pretpostavlja se da je ovaj način života evoluirao u vrijeme divergencije dinoflagelata i apikompleksa..^[8][9] Procjenjuje se da je njihova dalja evolucija trajala oko 800 miliona godina.^[10] Smatra se da su, od postojećih kladusa, najstariji arhigregarini.^[11] Ti filogenetski odnosi rijetko su proučavani na nivou podrazreda. Haemosporidije su povezane sa gregarinama, a piroplazme i kokcidije su sestrinske grupe. Čini se da su Haemosporidia i piroplazma sestrinski kladusi i više su vezani za kokcidije nego za gregarine.^[12]

Prve Apicomplexa vidio je Antonie van Leeuwenhoek, koji je 1674. godine u žučnom mjehuru zeca ugledao vjerovatno oociste "Eimeria stiedae". Dufour je 1828. godine imenovao prvu vrstu koljena, "Gregarina ovata" "u crijevima uholadže. On je mislio da su oni posebna grupa povezana sa trematodama, u to vrijeme uključenim u Vermes. Od tada ih je mnogo više identificirano i imenovano. Tokom 1826-1850. imenovane su 41 vrste i šest rodova Apicomplexa. U periodu 1951–1975 dodane su 1873 nove vrste i 83 nova roda.

Stariji takson Sporozoa, uključen u Protozoa, stvorio je Leuckart 1879. Kroz historiju su sa sadašnjim Apicomplexa grupirale mnoge nepovezane grupe. Naprimjer, Kudo (1954) u sporozoa uključuje vrste grupe Ascetosporea (Rhizaria), Microsporidia (Fungi), Myxozoa (Animalia) i Helicosporidium (Chlorophyta), dok je Zierdt (1978.) uključio rod Blastocystis (Stramenopiles). Dermocystidium se također smatran sporozoom. Nisu sve ove grupe imale spore, ali sve su bile parazitske. Međutim, i drugi parazitski ili simbiotski jednoćelijski organizmi,ako su imali bičeve, također su bili uključeni u protozojske skupine izvan Sporozoa (Flagellata, Ciliophora i Sarcodina) (npr., mnoge Kinetoplastida, Retortamonadida, Diplomonadida, Trichomonadida, Hypermastigida), cilija (npr. Balantidium) ili pseudopodije (npr. Entamoeba, Acanthamoeba,Naegleria). Ako imaju ćelijske zidove, takođe bi mogli biti uključene u biljno carstvo između bakterija ili kvasca.

Sporozoa se više ne smatra biološki valjanim taksonom i upotreba tog termina je obeshrabrena, iako ga neki autori još uvijek koriste kao sinonim za Apicomplexa. U novije vreme su druge grupe bile isključene iz Apicomplexa, npr. Perkinsus i Colpodella (sada u Protalveolati). Polje razvrstavanja Apicomplexa je u toku i klasifikacija se mijenjala tokom svih godina otkako je 1970. formalno imenovani takson.

Do 1987. godine dovršeno je sveobuhvatno istraživanje ovog taksona: ukupno je imenovano 4516 vrsta i 339 rodova. Sastojali su se od:

• Razred Conoidasida
  • Podrazred Gregarinasina pp
    • Red Eugregarinorida, sa 1624 imenovane vrste i 231 rodom
  • Podrazred Coccidiasina p.p
    • Red Eucoccidiorida p.p
      • Podred Adeleorina p.p
        • Grupa Hemogregarin s 399 vrsta i četiri roda
      • Podred Eimeriorina, sa 1771 vrstom i 43 roda
• Razred Aconoidasida
  • Red Haemospororida, sa 444 vrste i devet rodova
  • Red Piroplasmorida, sa 173 vrste i 20 rodova
• Ostale manje grupe izostavljene gore, sa 105 vrsta i 32 roda

Iako je izvršena znatna revizija ovog taksona (pored Haemosporidia sada ima 17 rodova, a ne 9), ovi brojevi su verovatno još uvek približno tačni.

Vrste

• Uzročnik piroplasmoza
  • Babesia canis
• Uzročnici babezioza
  • Babesia divergens
  • Babesia microti
• Cryptosporidies, uzročnici kriptosporidioza
  • Cryptosporidium felis
  • Cryptosporidium hominis
  • Cryptosporidium parvum
• Coccidies, uzročnici kokcidioza

• Gregarina
  • Gregarina cuneata
• Monospora
  • Monospora polyancantha
• Uzročnici neosporoza
  • Neospora caninum
• Plasmodium
  • Plasmodium falciparum
  • Plasmodium knowlesi
  • Plasmodium malariae
  • Plasmodium ovale
  • Plasmodium vivax

Razni plazmodiji

• Theileria
  • Theileria annulata (uzročnik teilerioza)
  • Theileria parva (uzročnik "groznice istočnih obala")

• Toksoplazma, uzročnik toksoplasmoza
  • Toxoplasma gondii

Fosili

Izumirli: Paleohaimatus calabresi

• Protozoa

Commons ima datoteke na temu: Apicomplexa