Tvrdokrilci

Tvrdokrilci
(Red Coleoptera)
Vremenski raspon:
Kasni karbon, prije 318 miliona godina - Sadašnjost
Tvrdokrilci; (Red Coleoptera); Vremenski raspon:; Kasni karbon, prije 318 miliona godina - Sadašnjost
Sistematika
Podredovi
	Adephaga; Archostemata; Myxophaga; Polyphaga; †Protocoleoptera;

Tvrdokrilci (lat. Coleoptera je red u nadredu Endopterygota, razred Insecta. Sa oko 400.000 vrsta, ovo je najveći red, koji obuhvata gotovo 40% opisanih insekata i 25% svih poznatih životinjskih oblikas; učestalo se opisuju i nove vrste. Najveća od svih porodica, Curculionidae, uključujr nešto oko 83.000 vrsta. U anglofonskom jezičkom području, za ove insekte uobičajen je naziv bube (beetles, po čemu je, u transformiranom transkriptu, odabrao ime i legendarni liverpulski bend Beatles (Bitlsi)

Pronađena u gotovo svim tipovima staništa, osim mora i polarnih regija, one međusobno komuniciraju sa svojim ekosistemima: često se hrane biljkama i gljivama, razgrađuju životinje i posadite krhotine i jedu ostale beskičmenjake. Neke vrste su ozbiljne poljoprivredne štetočine, poput krompirove zlatice, dok druge poput Coccinellidae (bubice ili dame) jedu lisne uši, insekte, thrips i drugih insekata koji usisavaju biljke i koji oštećuju usjeve.

Bube obično imaju posebno tvrd egzoskelet uključujući elitre, mada neki poput rovca imaju vrlo kratke, dok smrdibuba ima mekše. Općenito, anatomija tvrdokrilaca je prilično ujednačena i tipska za insekte, iako ima i nekoliko primjera sa novostima, poput adaptacije za stavljanje mjehurića zraka ispod elitre za upotrebu dok rone. Tvrdokrilci su endopterigotnI, što znači da imaju potpunu metamorfozu, s nizom vidljivih i relativno naglih promjena u tjelesnoj strukturi između presvlačenja i odrastanja nakon relativno nepokretnog stadija lutke. Neki imaju uočljiv seksualni dimorfizam, sa mužjacima koji imaju enormno uvećane mandibule, koje koriste za borbu protiv drugih mužjaka. Mnogi su aposematični, sa svijetlim bojama i znacima koji upozoravaju na njihovu toksičnost, dok su drugi bezopasni sa batezijskom mimikrijom. Mnogi, uključujući i one koji žive na pješčanim mjestima, imaju efektivnu kamuflažu.

Trvdokrilci imaju istaknuto mjesto u ljudskoj kulturi, od balegara Scarabideae) drevnog Egipta do buba u umjetnosti, a koriste se i kao kućni ljubimci ili borbama insekata, za zabavu i kockanje. Mnoge skupine buba svijetlo su i privlačno obojene, čineći ih privlačnim za kolekcije i ukrasne izložbe. Preko 300 vrsta se koriste kao hrana, uglavnom kao larve ; vrste koje se široko konzumiraju uključuju larve uzgajanih glista i Dynastinae. Međutim, najveći uticaj na ljudski život imaju u poljoprivredi, šumarstvo i povrtlarstvu, gdje mogu biti velike i štetočine. Većina tvrdokrilaca, međutim, ne uzrokuje ekonomsku štetu i mnoge su korisne pomažući u kontroli insekata štetočina.

Etimologija

Taksonomsko ime, Coleoptera, dolazi od grčkog κολεόπτερος – koleopteros, grupnog termina koji je Aristotel dao za elitre, očvrsnute pločice slične štitovima, iza krila koleos = omotač + pteron = krilo. Englesko ime beetle dolazi od starogengleske reči bitela, bitela, bītan = lupež, životinja koja ujeda.^[2]

Plan građe

Obilježavajuće svojstvo Coleoptera je modifikacija prednjeg par krila u čvrsta, sklerotizirana pokrilca (elitre), koja su gornji tjelesni pokrov. Ova osobenost ih izdvaja od drugih redova insekata. Ispod pokrilaca nalaze se naborana i savijena membranozna zadnja krila, koja služe za letenje, dok pokrilca pri letu imaju funkciju kormilarenja.

Na tijelu, kod većine, jasno su diferencirani glava, toraks (trup) i zadak (abdomen) Glava im je jako sklerotizirana, raznoliko oblikovan i sa raznim ornamentima i ukrasima. Većina vrsta nema ocele, već uglavnom složene oči od faceta. Kod nekih vrsta, složene oči se dorzalno sustiču. Antene imaju iz 11 segmenata i raznoliko su oblikovane. Odrasli imaju također raznolik usni aparat za grickanje. Pojedine vrste, kao što je jelenka, naprimjer, karakterizira spolni dimorfizam i u građi usnog aparata, osobitu mandibula. Prednji grudni segment je najrazvijeniji, slobodan i veoma pokretan. Ima 4-6 Malpigijevih cjevčica. Tvrdoklilci imaju ljestvičasti nervni sistem, primitivno građen od 3 para toraksna i 7-8 pari abdominalnih ganglija; obično, više ili manje, koncentriran, čak sa varijantama spajanja svih ovih ganglija u jednu kompaktnu nervnu masu.

Larve su u većini slučajeva imaju sklerotizovanu glavu, usni aparatom za grickanje, dobro razvijene grudne noge (ređe su bez nogu) i jasno uočljive segmente zatka (abdomena). Mogu biti vrlo raznolikog oblika, ali se grupiraju u četiri osnovna tipa građe: kampodeiformne, eruciformne, skrabeiformne i apodne. Razviće tvrdokrilaca je holometabolno sa slobodnom lutkom.

Distribucija i raznolikost

Tvrdokrilci su daleko najveći red insekata: otprilike 400.000 vrsta čine oko 40% svih do sada opisanih vrsta insekata i oko 25% svih poznatih životinja. Studija iz 2015. godine dala je četiri neovisne procjene ukupnog broja vrsta koleoptera, dajući prosječnu procjenu od oko 1,5 miliona sa "iznenađujuće uskim rasponom", koji obuhvata sve četiri procjene od minimalno 0,9 do maksimalno 2,1 miliona vrsta. U četiri procjene korištene su veze specifične za domaćina (1,5 do 1,9 miliona), omjeri s drugim taksonima (0,9 do 1,2 miliOna), omjeri sa biljkama (1,2 do 1,3 miliona) i ekstrapolacije na temelju veličine tijela prema godini opisa (1,7 do 2,1 miliona).^[3]^[4] Mogu se naći u gotovo svim staništima, uključujući slatkovodna i obalna područja, sa vegetirajučim lišćem, od drveća i njihove kore do cvjetova, lišća i podzemlja blizu korijena – čak i unutar biljaka u galama, u svakom biljnom tkivu, uključujući mrtvo ili propadajuće. Nadstrešnice tropske šume imaju veliku i raznoliku faunu koleoptera, uključujući Carabidae,^[5] Tropical forest canopies have a large and diverse fauna of beetles,^[6]^[7] Chrysomelidae,^[8] i Scarabaeidae.^[9]

Titanska buba, Titanus giganteus, tropski dugorog jedan je od najvećih i najjačih insekata na svijetu.
Scydosella musawasensis, najmanja poznata koleoptera: raspon skale desno je 50 μm.
Buba herkules, Dynastes hercules ecuatorianus, najduži tvrdokrilac

Značaj tvrdokrilaca

Tvrdokrilci kao jedan od najbrojnijih i najrasprostranjenijih redova insekata imaju veliki uticaj na čovekov život. U Starom Egiptu postojao je kult obožavanja i poštovanja jednog tvrdokrilca - balegara (Scarabaeus sacer). Veliki broj vrsta tvrdokrilaca se danas smatra tzv. „štetočinama" u poljoprivredi (krompirova zlatica) i šumarstvu. Svakako, postoje i „korisni" tvrdokrilci (na primer, bubamare) u smislu da se mogu koristiti kao biološki način kontrole „štetnih" životinja.

Filogenija

Velik broj vrsta predstavlja posebne probleme za lineovsku klasifikaciju. Neke porodice obuhvataju desetine hiljafa vrsta i trebalo bi ih podijeliti na potporodice i plemena. Ovaj ogroman broj navodio je i evolucijskog biologa J. BS Haldanea da odustane, a kada su ga neki teolozi pitali što se može zaključiti o umu Stvoritelja iz djela Njegove kreacije, kazao je "Neumjerena naklonost tvrdokrilcima". Najveći podred je Polyphaga, koji ima više od 300.000 opisanih vrsta u više od 170 porodica, uključujući porodica Staphylinidae, Scarabaeidae, Meloidae), Lucanida i Curculionidae. Ove grupe polifagannih vrsta mogu se prepoznati po prisustvu vratnih sklerita (otvrdnutih dijelova glave) koje služi kao hvatište za mišiće, čega nema u ostalim podredovima.

Adephaga sadrži oko 10 porodica uglavnom grabežljivih buba, uključujući Carabidae, Dytiscidae i Gyrinidae. Kod ovih insekata, testisi su cjevasti, a prvi trbušni sternum (egzoskeletna ploča) podijeljen je stražnjim koksama (bazni zglobovi nogu). Archostemata sadrži četiri porodice uglavnom insekata koji jedu drvo, uključujući Cupedidae i neke drugebukvicu.

Dosljednost morfologije tvrdokrilaca, posebno prisustvo elitre, odavno je sugerirala da je Coleoptera monofiletski red, iako je bilo dvojbi oko utvrđivanja taksonomskih podrangova, odnosnomjesta Adephaga, Archostemata, Myxophaga i Polyphaga unutar te kladusa.^[10]^[11]^[12]

Molekularna filogenetička analiza potvrđuje da su Coleoptera monofiletske. Duane McKenna i dr. (2015) koristili su osam nuklearnih gena za 367 vrsta iz 172 od 183 porodice koleoptera. Podjelili su Adefaga na dva kladusa, Hydradephaga i Geadephaga, razdvojili su Cucujoidea na 3 kladusa i postavili Lymexyloidea unutar Tenebrionoidaeee. Izgleda da Polifaga datira iz trijasa. Čini se da je većina postojećih porodica nastala u kredi. Kladogram se temelji na McKenna (2015).^[13]

Coleoptera

240 miliona godina

	Archostemata 160 miliona godina (40)

	Myxophaga 220 miliona godina (94)

Adephaga

	Hydradephaga (5560) npr. Dytiscidae

	Geadephaga (35000) npr. Carabidae

200 miliona godina

Polyphaga

Scirtoidea (800) + Derodontoidea (29) 200 miliona godina

Staphylinidae 195 miliona godina (48000)

Scarabaeoidea 145 miliona godina (35000)

	Hydrophiloidea (2800)

	Histeroidea (3800)

Elateriformia

Nosodendridae (70)

Dascilloidea (180)

Buprestoidea (14000)

	Byrrhoidea (400)

	Elateroidea (23000)

190 miliona godina

Bostrichoidea (3150)

Cucujiformia

Coccinelloidea (6000)

Tenebrionoidea 180 miliona godina (35000, uklj. Lymexyloidea

Cleroidea (9900)

Cucujoidea (8000)

Phytophaga

Chrysomeloidea

	Chrysomelidae (35000)

	Cerambycidae (25000)

Curculionoidea (70000)

170 miliona godina

225 miliona godina

285 miliona godina

Klasifikacija

Podredovi i natporosice

Podred Archostemata

Natporodica Cupedoidea

Podred Adephaga

Natporodica Caraboidea
Natporodica Geadephaga
Natporodica Hydradephaga

Podred Myxophaga

'Podred Polyphaga

Natporodica Staphyliniformia

Hydrophiloidea
Histeroidea

Natporodica Staphylinoidea

Eucinetiformia

Natporodica Eucinetoidea

Scarabaeiformia

Natporodica Scarabaeoidea
Natporodica Dascilloidea

Elateriformia

Natporodica Byrrhoidea
Natporodica Dryopoidea
Natporodica Buprestoidea: Natporodica Artematopoidea; Natporodica Elateroidea
Natporodica Cantharoidea

Bostrichiformia

Natporodica Dermestoidea
Natporodica Bostrichoidea

Cucujiformia

Natporodica Cleroidea
Natporodica Lymexyloidea
Natporodica Cucujoidea
Natporodica Chrysomeloidea
Natporodica Curculionoidea

Poznatije porodice

Podred Polyphaga

Podred Adephaga

Kritično ugrožene vrste

Na popisu je 13 kritično ugroženih vrsta Coleoptera:

Također pogledajte

Insecta

Reference

^ Bouchard, P.; Bousquet, Y.; Davies, A.; Alonso-Zarazaga, M.; Lawrence, J.; Lyal, C.; Newton, A.; Reid, C.; Schmitt, M.; Ślipiński, A.; Smith, A. (2011). "Family-group names in Coleoptera (Insecta)". ZooKeys (88): 1–972. doi:10.3897/zookeys.88.807. PMC 3088472. PMID 21594053.
^ "Beetle". Merriam-Webster Online Dictionary. Pristupljeno 20. 2. 2016.
^ Stork, Nigel E.; McBroom, James; Gely, Claire; Hamilton, Andrew J. (2015). "New approaches narrow global species estimates for beetles, insects, and terrestrial arthropods". PNAS. 116 (24): 7519–7523. Bibcode:2015PNAS..112.7519S. doi:10.1073/pnas.1502408112. PMC 4475949. PMID 26034274.
^ Gullan, P.J.; Cranston, P.S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology (5 izd.). John Wiley & Sons. str. 6. ISBN 978-1-4443-3036-6.
^ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology (5 izd.). John Wiley & Sons. str. 517. ISBN 978-1-4443-3036-6.
^ Kirmse S, Adis J, Morawetz W. 2003. Flowering events and beetle diversity in Venezuela. In: Basset Y, Novotny V, Miller SE, Kitching RL, editors. Arthropods of tropical forests: Spatio-temporal dynamics and resource use in the canopy. Cambridge: Cambridge University Press; p. 256–265.
^ Arndt E, Kirmse S, Erwin TL. 2001. Arboreal beetles of Neotropical forests: Agra Fabricius, larval description with notes on natural history and behaviour (Coleoptera, Carabidae, Lebiini, Agrina). Coleop Bull. 55:297–311.
^ Kirmse S, Chaboo CS. 2018. Polyphagy and florivory prevail in a leaf-beetle community (Coleoptera: Chrysomelidae) inhabiting the canopy of a tropical lowland rainforest in southern Venezuela. J Nat Hist. 52(41-42):2677–2721.
^ Kirmse S, Ratcliffe BC. 2019. Composition and host-use patterns of a scarab community (Coleoptera: Scarabaeidae) inhabiting the canopy of a lowland tropical rainforest in southern Venezuela. Coleop Bull. 73(1):149–167.
^ Maddison, D. R. (1995). "Polyphaga". Tree of Life web project. Arhivirano s originala, 7. 3. 2016. Pristupljeno 27. 2. 2016.
^ Beutel, R. G.; Lawrence, J. F. (2005). "4. Coleoptera (Morphology)". u Kristensen, N. P.; Beutel, R. G. (ured.). Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda, 2: Insecta, Coleoptera, Beetles. Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). str. 23. ISBN 978-3-11-017130-3.
^ "Suborder Archostemata – Reticulated and Telephone-pole Beetles". BugGuide. 2006. Pristupljeno 26. 1. 2017.
^ McKenna, Duane D.; Wild, Alexander L.; et al. (2015). "The beetle tree of life reveals that Coleoptera survived end-Permian mass extinction to diversify during the Cretaceous terrestrial revolution". Systematic Entomology. 40 (4): 835–880. doi:10.1111/syen.12132.

Vanjski linkovi

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Tvrdokrilci

Logo Wikivrsta

Wikivrste imaju dodatne informacije vezane za: Coleoptera

Coleoptera Arhivirano 9. 5. 2012. na Wayback Machine from the Tree of Life Web Project
Käfer der Welt
Coleoptera Atlas Arhivirano 6. 1. 2014. na Wayback Machine
Beetles – Coleoptera Arhivirano 13. 3. 2012. na Wayback Machine

[Bouchard_et_al_2011-1] Bouchard, P.; Bousquet, Y.; Davies, A.; Alonso-Zarazaga, M.; Lawrence, J.; Lyal, C.; Newton, A.; Reid, C.; Schmitt, M.; Ślipiński, A.; Smith, A. (2011). "Family-group names in Coleoptera (Insecta)". ZooKeys (88): 1–972. doi:10.3897/zookeys.88.807. PMC 3088472. PMID 21594053.

[Merriam_Dictionary-2] "Beetle". Merriam-Webster Online Dictionary. Pristupljeno 20. 2. 2016.

[Stork-3] Stork, Nigel E.; McBroom, James; Gely, Claire; Hamilton, Andrew J. (2015). "New approaches narrow global species estimates for beetles, insects, and terrestrial arthropods". PNAS. 116 (24): 7519–7523. Bibcode:2015PNAS..112.7519S. doi:10.1073/pnas.1502408112. PMC 4475949. PMID 26034274.

[4] Gullan, P.J.; Cranston, P.S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology (5 izd.). John Wiley & Sons. str. 6. ISBN 978-1-4443-3036-6.

[5] Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology (5 izd.). John Wiley & Sons. str. 517. ISBN 978-1-4443-3036-6.

[6] Kirmse S, Adis J, Morawetz W. 2003. Flowering events and beetle diversity in Venezuela. In: Basset Y, Novotny V, Miller SE, Kitching RL, editors. Arthropods of tropical forests: Spatio-temporal dynamics and resource use in the canopy. Cambridge: Cambridge University Press; p. 256–265.

[7] Arndt E, Kirmse S, Erwin TL. 2001. Arboreal beetles of Neotropical forests: Agra Fabricius, larval description with notes on natural history and behaviour (Coleoptera, Carabidae, Lebiini, Agrina). Coleop Bull. 55:297–311.

[8] Kirmse S, Chaboo CS. 2018. Polyphagy and florivory prevail in a leaf-beetle community (Coleoptera: Chrysomelidae) inhabiting the canopy of a tropical lowland rainforest in southern Venezuela. J Nat Hist. 52(41-42):2677–2721.

[9] Kirmse S, Ratcliffe BC. 2019. Composition and host-use patterns of a scarab community (Coleoptera: Scarabaeidae) inhabiting the canopy of a lowland tropical rainforest in southern Venezuela. Coleop Bull. 73(1):149–167.

[TOLweb_1995-10] Maddison, D. R. (1995). "Polyphaga". Tree of Life web project. Arhivirano s originala, 7. 3. 2016. Pristupljeno 27. 2. 2016.

[11] Beutel, R. G.; Lawrence, J. F. (2005). "4. Coleoptera (Morphology)". u Kristensen, N. P.; Beutel, R. G. (ured.). Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda, 2: Insecta, Coleoptera, Beetles. Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). str. 23. ISBN 978-3-11-017130-3.

[12] "Suborder Archostemata – Reticulated and Telephone-pole Beetles". BugGuide. 2006. Pristupljeno 26. 1. 2017.

[McKenna2015-13] McKenna, Duane D.; Wild, Alexander L.; et al. (2015). "The beetle tree of life reveals that Coleoptera survived end-Permian mass extinction to diversify during the Cretaceous terrestrial revolution". Systematic Entomology. 40 (4): 835–880. doi:10.1111/syen.12132.

[1]