Mahovnjaci

Mahovnjaci (Bryozoa) Rani ordovicij – Sadašnjost[1][2]
Raznolikost mahovnjaka (Ernst Haeckel, 1904.)
Sistematika
Carstvo	Animalia
Koljeno	Bryozoa

Mahovnjaci (lat. Bryozoa – poznati i kao Polyzoa ili Ectoprocta^[3] – su koljeno vodenih životina iz grupe beskičmenjaka. Obično su dugi oko 0,5 mm, a hrane se filtriranjem i prosijavanjem čestica hrane iz vode, koristeći se uvlačivim lofoforama, "krunama" pipaka koji su obloženi cilijama. Većina morskih vrsta živi u tropskim vodama, ali nekoliko vrsta je pronađeno u okeanskim brazdama, dok su drugi pronađeni i u polarnim vodama. Vrste jednog razreda žive samo u različitim slatkovodnim okruženjima, a nekoliko vrsta (uglavnom morskog razreda) vole slane vode. Danas je poznato više od 4.000  vrsta. Vrste jednog roda žive samotnjački, a ostale su grupisane u kolonijama.^[4]

Koljeno se prvobitno zvalo "Polyzoa", ali ovaj naziv je zamijenjen sa "Bryozoa" 1831. godine. Druga grupa životinja koja je otkrivena kasnije, a čiji je mehanizam filtriranja izgledao slično, također je uključena u "Bryozoa" sve do 1869. godine. Međutim, tada se pokazalo da su dvije grupe bile međusobno veoma različite. Šta više, tada je nedavno otkrivena grupa dobila ime Entoprocta, dok su prvobitne "Bryozoa" zvali "Ectoprocta". Međutim, za drugu grupu je u širokoj upotrebi ostao naziv Bryozoa.

Mahovnjaci obuhvataju prepoznatljivu i izdvojenu grupu morskih, rjeđe slatkovodnih, sitnih beskičmenjaka, koja je izdvojena iz koljena Tentaculata ili Lophophorata. Imaju sesilni način života organiziran u kolonijama. Obično prekrivaju stijene, druge predmete i biljke, osobito alge i to u gustim nakupinama koje liče na mahovine.

Tijelo mahovnjaka je u obliku čašice sa peteljkom koja je pričvršćena za podlogu. Donji dio izlučuje kućicu od sluzi, hitina ili krečnjaka, a na gornjem, mehkom kraju nalaze se usta s vjenčićem treplji koje stvaraju vrtložna strujanja sa sitnijim česticama hrane. Nemaju sistem provođenja tjelesnih tečnosti, a većina je hermafroditna. Morski oblici se razmnožavaju vanjskim, a slatkovodni unutrašnjim pupanjem. Kada se razmnožavaju spolno, iz oplođenih jaja razvija se larva, koja neko vrijeme slobodno pliva, a zatim se spusti na dno i preobrazi u odraslu životinju.^[4]

Jedinke u kolonijama briozoa (Ectoprocta) nazivaju se zooidi, jer nisu u potpunosti nezavisne životinje. Sve kolonije sadrže autozooide, koji su odgovorni za hranjenje i izlučivanje. Kolonije nekih razreda imaju različite vrste nehranećih zooida specijalista od kojih su neke mrijestilišta za oplođena jaja, a neke klase imaju posebne zooide za odbranu kolonije. Najveći broj vrsta je u razredu Cheilostomata, možda zato što imaju najširi spektar specijalističkih zooida. Nekoliko vrsta može se uvući vrlo polahko pomoću bodljikavih defanzivnih zooida kao noge.

Autozooidi snabdijevaju hranjivim tvarima nehranjive zooide kanalima koji variraju između klasa. Svi zooidi, uključujući i one u usamljeničkih vrsta, sastoje se od cistida koji daje tjelesni zid i proizvodi egzoskelet i polipide koji sadrže unutrašnje organe i lofofore ili druge specijalizirana proširenja. Zooidi nemaju posebne organe za izlučivanje, a polipidi autozooida bivaju odbačeni kada polipidi postanu preopterećeni otpadnim proizvodima. Tada obično tjelesni zid raste zamjenjujuči polipide. Autozooidi imaju želudac je u obliku slova U, s ustima unutar "krune" pipaka i anusom izvan nje. Kolonije se razvijaju u različitim oblicima, uključujući uvijene, žbunaste i listaste. Cheilostomata proizvode mineralizirani egzoskelet i stvaraju jednoslojne listove koji prožimaju površine.

Zooidi svih slatkovodnih vrsta su simultani hermafroditi. Iako kao mnoge morske vrste funkcioniraju prvo kao mužjaci, a zatim kao ženke, njihove kolonije uvijek sadrže kombinaciju zooida koji su u svojim muškim i ženskim fazama. Sve vrste otpuštaju spermu u vodu. Neki otpuštaju jaja u vodu, dok drugi hvataju spermu pomoću pipaka i interno oplode svoja jaja. U nekih vrsta larve imaju velika žumanca, kojima se hrane i brzo se poravnaju na površini. Druge proizvode larve koje imaju malo žumance, ali plivaju i hrane za nekoliko dana prije toga. Nakon iscrpljivanja hrane, sve larve prolaze kroz radikalnu metamorfozu koja uništava i obnavlja gotovo sva unutrašnja tkiva. Slatkovodne vrste proizvode statoblaste koji leže uspavano dok su povoljni uslovi, što omogućava lozi kolonije da preživi, čak i ako se u teškim uslovima ubije matična kolonija.

U predatore morskih mahovnjaka spadaju: morski puževi, ribe, morski ježevi, piknogonide, rakovi, grinje i morske zvijezde. Slatkovodni mahovnjaci su plijen puževima, insektima i ribama. U Tajlandu, mnoge populacije jedne slatkovodne vrste su iskorijenjene dolaskom uvedene vrste puža. Brzo rastuća invazivna bryozoa sa sjeveroistočnih i sjeverozapadnih obala SAD-a je ograničila je kelpske šume do te mjere da je pogodila lokalne populacije riba i beskičmenjaka. Mahovnjaci su se proširili kao bolesti ribnjaka i ribara. Hemikalije koje su izvučene iz morskih vrsta mahovnjaka su u fazi istraživanja za liječenje raka i Alzheimerove bolesti, ali analize nisu ohrabrujuće.

Mineralizirani skeleti mahovnjaka prvo su se pojavili u stijenama sa početka ordovicijskog perioda,^[1] čineći posljednje veliko koljeno koje se pojavilo u fosilnom zapisu. To je dovelo istraživače na sumnju da su mahovnjaci nastali ranije, ali su na početku bili nemineralizirani i možda su se značajno razlikovali od fosiliziranih i modernih oblicika. Rani fosili su uglavnom uspravnog oblika, ali inkrustrirani oblici postupno su postali preovladavajući. Neizvjesno je da li je koljeno monofiletsko. Evolucijski odnos mahovnjaka prema drugim koljenima su nejasni, dijelom zbog toga što je pogled naučnika na porodično stablo životinja uglavnom pod uticajem poznatijih koljena. Morfološka i molekulskofilogenijska analiza se ne slažu oko odnosa mahovnjaka s entoproktama, u tome da li mahovnjake treba grupisati sa brahiopodama i foronoidima u Lophophorata i da li mahovnjke treba svrstati u protostome ili deuterostome.

Struktura svih glista u peharu vrlo je ujednačena. Sastoje se od mišiće stapke, na čijem je donjem kraju oblikovano stopalo s ljepljivom žlijezdom i čašice, koja predstavlja stvarno tijelo i ima krunu šiljatih bodlji i čekinja. Veličina pojedinih životinja (zooida) obično je oko milimetar; najmanja poznata vrsta je Loxomespilon perezi s oko 0,1 milimetra, a najveća Barentsia robusta s visinom od oko sedam milimetara. Pojedinačne životinje su bilateralno simetrične strukture i slične površnine polipa u Hydrozoa, uključujući i Cnidariansu Za razliku od njih, čašice entoprokta nisu uvučene, već se mogu samonamotati.

Vanjski sloj životinja formira jednoslojna epiderma, koja je na vanjskoj strani ograničena želatinoznim slojem. Muskulatura, koja se sastoji od nagnutih vlakana u predjelu čašice i spaja se u uzdužnu mišiće u stabljici, leži ispod. Tjelesna šupljina kod ovih životinja je pseudocelom ispunjen tečnošću sa izoliranim nakupinama mezenhimskih ćelija, u kojima nema epitelnih obloga slobodnog prostora. Organi životinja se nalaze u peharu, pri čemu je crijevni kanal u obliku slova U i zauzima većinu prostora. Crijevo nema vlastite mišiće, a u unutrašnjosti se nalaze cilije, koje transportuju hranu do centralnog dijela, želuca. Tu se odvija probava i apsorpcija hranjivih sastojaka.Povrh toga, krov želuca, poput jetre kičmenjaka, glavno je skladište i metabolički organ, a služi i za izlučivanje, jer se krajnji metabolički proizvodi izbacuju iz tjelesne šupljine u crijevni trakt. Usni otvor i anus otvaraju se prema gore u predjelu atrija, u kojem se nalazi pipci. Kao organi za izlučivanje i osmoregulaciju služe uparene protonephridije, kao i za odvod iz kesastih gonada .

Nervni sistem je jednostavan i ima jednostavnu gangliju u obliku crijeva. Nervni snopovi od toga idu do mišića čašice, šipki i stapke. Na površini pehara nalaze se mehanoreceptori i dodatni čulni organi s unutarnje strane atena. Ove životinje nemaju organe osjetljive za svjetlost.

Larva ima prosječni promjer od samo 50 do 100 mikrometra i pokazuje niz sličnosti sa rasprostranjenom larvom zvanom trohrofora. Razlike postoje između ostalog i u kupolastoj izvedbi gornje polovine (episfera) s krunskim pločama na gornjem, apikalnom kraju. Zbog ove kupole, dolazi naziv "trohoforna larva" (grčkli throchos = kupolasti krov, svod) predložen (Salvini-Plawen) 1980. Na dnu episfere uzdiže se vijenac koji služi za kretanje tokom početnog plutajućeg (pelagiškog) načina života larve. U većini vrsta na epizefiri je formiran senzorni organ koji se sastoji od trepljastog nabora i para svjetlosnih senzornih organa (ocela) kod životinja koje bi se kasnije mogle oživjeti (predoralni organ). Praoralni organ je uparen u kasnijim samotnim oblicima, neparni u slučaju oblika koji formiraju kolonije. Donja polovina larve, hiposfera, u potpunosti je uronjena u episferu tokom plivanja i zato je spolja teško vidljiva. To je bio glavni razlog početnog izjednačavanja sa larvom trohofora. Tek kada je postalo jasno da se u drugoj, živoj sredini (bentoskoj), transformirana hiposfera koristi kao puzajuća potplata, izjednačavanje s trohoforom je relativizirano (međutim, kod nekih vrsta Kamptozoa, nema ove druge faza života u tlu).

Usni otvor je na rubu hiposfere, ispod vijenaca treplji i vodi kroz crijevni kanal u obliku slova U do anusa, koji je takođe u hiposferi. Trohofora takođe ima protonefridije, koje služe za izlučivanje tjelesnog otpada.

Peharasti crvi žive kao filtrirajući suspendirane materije iz vode, uz pomoć svojih antena i ostalih dodataka. Oni izlučuju ljepljivu sluz, na koju se čestice lijepe, na cilijaa pipaljki dovodeći ih do usnog otvora. Stiskanjem uzdužnih mišićnih vlakana, pojedine životinje izvode kretnje u vidu kretanja klatna i karakteristične pokrete pehara kako bi povećale performanse filtracije.

Većina vrsta su solitarni (samotni) oblici, pričvršćen za podlogu, ali otprilike trećina vrsta također formira kolonije s nekoliko jedinki, čije su grane povezane pomoću stapki.

Kamptozoa se mogu razmnožavati i seksualno i aseksualno. U porodici Pedicellinidae u osnovi su istovremeno hermafroditi, tj. trajno imaju i muške i ženske genitalne organe, Loxosomatidae su protandrični hermafroditi, što znači da se prvo razvijaju muški, a potom i ženski spolni organi.

Barentsidae imaju razdvojene spolove, a se javljaju u koloniji. U osnovi, mužjaci s testisima uvijek se formiraju prvi, a razvoj ženskih zooida ovisi o prisutnosti potpuno razvijenih mužjaka u koloniji. Životni vijek pojedinih životinja je oko šest nedjelja.

Bespolna reprodukcija nastaje pupanjem ektoderma čašičnog zida, što je rezultira pojavom genetički iz identičnog (klonskog) potomstvA. Pupoljci nastaju u ZIDU čašice u predjelu usta ili, u slučaju oblika KOJI formiranja kolonije, na DRŠCI. Tek nakon završetka stvaranja pupoljka, majčinske mezenhimske ćelije migriraju u novostvorenu životinju i formiraju mišiće i vezivno tkivo. U kolonijalnim vrstama, mlade životinje ostaju povezane s matičnom životinjom preko stabljike i produžujući spojnu dršku na mjestu spajanja. Kao rezultat toga, nastaju matične ili visoko razgranate drvolike kolonije, koje kod nekih vrsta poput Pedicellinopsis fructiosa dostižu visine i do 2,5 centimetra s hiljadama pojedinih zooida . Regeneracijskii kapacitet od Kamptozoa je relativno ograničen i samo utiče na regeneraciju oštećenih pipaka. Pomoću stablolikih oblika kolonija mogu se obnoviti stabljike iz blastoderma stabljike, pa one mogu služiti kao stadiji opstanka (posebno u porodici Barentsiidae). Neke kolonije tvore i vrlo zakašnjele pupove, koji postaju pravi zooidi tek kada je ostatak kolonije ugine.

U slučaju seksualne reprodukcije, muške životinje ispuštaju spermu u slobodnu vodu, odakle se unosi u ženske životinje. Oplodnja se odvija u jajniku ženki, odakle oplođeni zigoti migriraju u atrij i skladište se u posebnim parovima džepova koji se nalaze na obje strane rektuma . U embrionskom razvoju spiranom gastrulacijom, svaka od formirane dvije manje (mikromere) i dvije veće ćelija (makromere) postavljaju se spiralno jedne protiv drugih. Od 4d ćelija razvijaju se telomezoblasne ćelije, porijeklom iz mezodermnog tkiva. To je kod Spiralia tipski spiralni kvartet-4D-brazdanja. Zbog ove osobine potrebno je uzeti u obzir bliski odnos vrčastog crva i drugih spiralijaa. Glavni fokus ovdje je na crve i mehkušce.

Peharasti crvi mogu se naći širom svijeta, u vodama obalnih područja. Većina vrsta je morska, a rasprostranjena Urnatella gracilis jedina je vrsta koja živi u slatkoj vodi. Njena veća brojnost je pronađena samo u Sjevernoj Americi, i odakle je unesena u Evropu i Aziju.

Pojedine životinje vrlo često se nastanjuju na drugim beskičmenjacima kao što su spužve, plućašice, bodljokošcii, a rjeđe i rakovi, gdje imaju koristi od turbulencije vode zbog kretanja i hranjenja većih životinja. Kolonije žive na svim podlogama koje su izložene struji, posebno na hidrodnim štapovima, školjkama i puževima .

Mahovnjaci, foronidi ibrahiopodi hrane se iz vode, filtrirajući čestice pomoću lofofora, "krune" šupljeg pipka. Mahovnjaci stvaraju kolonije koje se sastoje od klonova zvanih zooidi, koji su obično dugi oko 0,5 mm, rijetko 1 mm. Foronidi u cjelini imaju mahovnjačke zooide, ali su dugi oko 2 do 20 cm i iako često rastu u gomilam, ne stvaraju kolonije koje se sastoje od klonova.

Za brahiopode se općenito misli da su blisko srodni mahovnjacima i foronidima, ali se razlikuju po tome što imaju ljušturu koja liči na onu kod školjki Bivalvia. Svatri koljena imaju celom, unutrašnju duplju koja je prekrivena mezotelom.

Neke kolonije inkrustrirane mimahovnjacima sa mineraliziranim egzoskeletom izgledaju kao mali korali. Međutim, mahovnjačke kolonije osniva ancestrula koja je okrugla, a ne u obliku normalnog zooida date vrste. S druge strane, osnivački polip korala ima oblik kao i njegove kćeri polipi, a koralni zooidi nemaju celom ili lofofore.

Entoprokti, drugo koljeno sa filtriranjem hrane po tome dosta liče na mahovnjake, ali njihove strukture za uzimanje hrane koje liče na lofofore, imaju čvrste pipke i anus koji se nalazi u unutrašnjosti, a ne izvan baze "krune" i nemaju celom.

Pregled razdvajajućih svojstava

Svojstvo/Struktura	Bryozoa (Ectoprocta)	Ostale Lophophoratae[5]		Ostali Lophotrochozoa	Koljena sličnog izgleda
		Phoronida[6]	Brachiopoda[7]	Annelida, Mollusca	Entoprocta[8]	Korali (razred koljena Cnidaria)
Celom	Trodijelni, uključujući epistomsku šupljinu	Trodijelni		Kod osnovnih oblika, jedan po segmentu; kod nekih taksona, spojeni
Formiranje celoma	Neizvjesno zbog metamorfoze larve u odrasle, čini to neizvodljivim	Enterocoely		Schizocoely	Nije primjenjivo
Lofofor	Sa šupljim pipcima			Nijedan	Slična struktura načina hranjenja, ali sa tvrdim pipima	Nijedan
Hranjene iz vodenog vrtloga	Od vrha do baze pipaka			Nije primjenjivo	Od baze do vrha pipaka	Nije primjenjivo
Multitrepljaste ćelije u epitelu	Da	Ne				Nije primjenjivo
Položaj anusa	Izvan baze lofofora		Varira, kod nekih vrsta nijedan	Stražnji kraj, ali kod Siboglinidae nijedan	Unutar baze organa koji liči na base of lofofor	Nijedan
Kolonijalni	Kod većine, kolonije klonova; jedan rod solitarnih	Sesilne vrste su često u gomilama, ali bez aktivne suradnje			Kod nekih vrsta, kolonije; postoje neke usamljeničke vrste	Kolonije klonova
Oblik osnivačkog zooida	okrugl, ne liče na normalne zooide	Nije primjenjivo			Isti kao ostali zooid
Mineralizirani egzoskeleti	Neki taksoni	Ne	Ljušture liče onima kod školjki Bivalvia	Neke sesilne anelide grade mineralizirane cijevi;[9] Većina mehkušaca ima ljušture, ali današnji glavonošci (Cephalopoda) imaju je unutra ili nikako.[10]	Ne	Neki taksoni

Zbog svoje male veličine i nedostatka tvrdih tvari u njihovim tijelima, filogenetski dokazi o peharasim crvima vrlo su nepotpuni. Najstariji poznati oblici potječu iz kasnog jure, a nađeni su u Engleskoj.

Vanjska klasifikacija peharastih crva još uvijek nije u potpunosti razjašnjena. Prvobitno su ih potpuno svrstali umahovnjake (Bryozoa), ali većina je urednika odbacila ovu klasifikaciju. Na temelju ontogenetskih opažanja pojedini autori, posebno Nielsen (1979), ih smještaju u neposrednu blizinu Bryozoa. Ax 1999 [2], s druge strane, predlaže alternativnu klasifikaciju u srodstvu sa mehkušcima (Mollusca) i rezultirajući takson naziva Lacunifera, uzimajući, kao argumente, u obzir finu strukturu kutikule, strukturu tjelesne šupljine kao sistem lakuna i finu strukturu cilija. Još jedna prednost ove hipoteze vidi se u činjenici da se između trohoforskih liarvi nekih mehkušaca i peharastih crva može uspostaviti evolucijska povezanost koja izgleda kao da je puzajuća larva (u ekstremnim slučajevima čak i stopalo pauka mehkušca potiče od larve crvenog luka!), S molekularnobiološkog gledišta, međutim, ne može se potvrditi blizina vrčatih glista i Bryozoa niti aksijanska hipoteza Lacunifera. Ako se smatra da su larve celomskih crva modificirane trohofore, potrebno je formulirati najmanje dva evolucijska modela u odnosu na njihovo porijelo, od kojih se u svakom podrazumijeva loza tjelesnih slojeva sličnih Annelidama u najširem smislu. Zbog organizacije Entoprocta kao celomskih životinja sa spiralnim brazdanjem, ponekad se ne sumnja na bilo kakvu prepoznatljivu strukturu po kojoj se peharasti crvi mogu pratiti izravno do porodice Trochophorae, koji su već odrasli i u adolescenciji (progenetske Trochophorae). U drugoj verziji vide se Entoprocta, koji se postepeno selekcioniraju i transformiraju. Promjene u obliku larve odvijale bi se paralelno s preobražajem odraslih oblika. Izvjesna blizina vilinskih glista, potvrđena je prvim molekulskogenetičkim istraživanjima rRNK (Mackay i sur. 1995.), međutim mnoge druge linije Lophotrochozoa također pokazuju molekulskogenetičke sličnosti s oblim glistama (uključujući i mehkušce). Prema posljednjim genetičkim istraživanjima, trakavice formiraju sestrinsku grupu drugog sjedećeg patuljastog oblika, Cycliophora, koji je opisan tek 1995. (Halanych 2004). Stoga bi se mogla odbaciti pretpostavka odnosa sestrinske grupe prema mahovnjacima ili mehkušcima. Postoji oko 150 vrsta peharastih glista koje su razvrstani u četiri porodice. Izvorno smatrane kao samotne, Loxosomatidae sadrže oko dvije trećine poznatih vrsta i u poređenju s drugim porodicama nalaze se kao bazna sestrinska grupa Solitaria. Predstavnici ostalih porodica formiraju kolonije i svrstane su kao Coloniales; ovdje se Astolonata (Loxokalypodidae) opet uspoređuju sa Stolonata. Kao filogenetski sistem, to rezultira u:

Kelchwürmer	Coloniales     Astolonata (Loxokalypodidae)    Stolonata     Barentsiidae      Pedicellinidae          Solitaria (Loxosomatidae)

Pojedinačno sadrže sljedeće rodove:

• Loxosomatidae: Loxosoma, Loxosomella, FLoxomitra, Loxosomespilon, Loxocore
• Loxokalypodidae: Loxocalypus
• Barentsiidae: Barentsia, Urnatella, Pedicellinopsis, Pseudopedicellina, Coriella
• Pedicellinidae: Pedicellina, Pedicellina, Myosoma, Chitaspis, Loxosomatoides

• Beskičmenjaci
• Celom

• {{cite journal|last=Hall|first=S.R.|year=2002|title=Electron diffraction studies of the calcareous skeletons of bryozoans|journal=Journal of Inorganic Biochemistry|volume=88|pages=410–419|url=http://www.inchm.bris.ac.uk/mann/J%20Inorg%20Biochem%202002%20bryozoans.pdf%7Cformat=PDF^{[mrtav link]}
• Hayward, P.G., J.S. Ryland and P.D. Taylor (eds.), 1992. Biology and Palaeobiology of Bryozoans, Olsen and Olsen, Fredensborg, Denmark.
• Winston, J. E. (2010). "Life in the Colonies: Learning the Alien Ways of Colonial Organisms". Integrative and Comparative Biology. 50 (6): 919–33. doi:10.1093/icb/icq146. PMID 21714171.
• Robison, R.A. (ed.), 1983. Treatise on Invertebrate Paleontology, Part G, Bryozoa (revised). Geological Society of America and University of Kansas Press.
• Sharp, JH; Winson, MK; Porter, JS (2007). "Bryozoan metabolites: An ecological perspective". Natural product reports. 24 (4): 659–73. doi:10.1039/b617546e. PMID 17653353.
• Taylor, P; Wilson, M.A. (2003). "Palaeoecology and evolution of marine hard substrate communities" (PDF). Earth-Science Reviews. 62: 1–103. Bibcode:2003ESRv...62....1T. doi:10.1016/S0012-8252(02)00131-9.
• Vinn, O., Wilson, M.A., Mõtus, M.-A. and Toom, U. (2014). "The earliest bryozoan parasite: Middle Ordovician (Darriwilian) of Osmussaar Island, Estonia". Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology. 414: 129–132. doi:10.1016/j.palaeo.2014.08.021. Pristupljeno 9. 1. 2014.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
• Woollacott, R.M. and R.L. Zimmer (eds), 1977. The Biology of Bryozoans, Academic Press, New York.

• Index to Bryozoa Bryozoa Home Page, was at RMIT; now bryozoa.net
• Other Bryozoan WWW Resources
• International Bryozoology Association official website
• Neogene Bryozoa of Britain
• Bryozoan Introduction
• The Phylum Ectoprocta (Bryozoa)
• Phylum Bryozoa at Wikispecies
• Bryozoans in the Connecticut River
• Bryozoa Fact Sheet