Izvorni kôd stranice Nukleoporin

Nemate dopuštenje da uredite ovu stranicu, iz sljedećeg razloga:

Your IP address is in a range that has been blocked on all Wikimedia Foundation wikis.

The block was made by ‪EPIC‬. The reason given is Open proxy/Webhost: See the help page if you are affected.

Start of block: 09:48, 2 juli 2024
Expiry of block: 09:48, 2 juli 2025

Your current IP address is 206.189.44.186. The blocked range is 206.189.32.0/20.

Navedite sve gornje podatke u upite ili zahtjeve za deblokadu. Ako smatrate da ste greškom blokirani, dodatne informacije i uputstva možete pronaći na stranici o globalnoj smjernici "Zabranjeni otvoreni proksiji".

U suprotnom, zahtjev za blokadu postavite na Meta-Wikiju. You could also send an email to the stewards VRT queue at stewards@wikimedia.org including all above details.

Možete vidjeti i kopirati izvorni kôd ove stranice.

{{Infokutija protein
| Symbol = Nucleoporin_N
| Ime =[[N-terminal]] nukleoporina 133/155
| image = Protein_NUP133_PDB_1xks.png
| caption = Domen ima 7-oštričnu beta-propeler strukturu (PDB 1XKS).
| Pfam = PF08801 
| InterPro= IPR014908 
|SCOP=1XKS}}
{{Infokutija protein
| Symbol = Nucleoporin_C
| Ime = [[C-terminal]] nukleoporina 133/155 (ACE2)
| image = Protein NUP107 PDB 3CQC.png
| width = 
| caption = NUP133 (ovdje desni domen) komunicira sa NUP107 ([[PDB]] 3CQC).
| Pfam = PF03177
| InterPro = IPR007187
| SMART=
| PROSITE= 
| SCOP = 
| TCDB =
| OPM family =
| OPM protein =
| PDB = 3I4R
}}
{{Infokutija protein
|Symbol=Nucleoporin_FG
|Pfam=PF13634
|Pfam_clan=CL0647
|Ime=Ponavljanje FGt
|InterPro=IPR025574}}
'''Nukleoporini''' su porodica proteina koji su sastavni blokovi kompleksa [[jedrova pora|jedrovih pora]] (NPC).<ref name="pmid9159086">{{cite journal | vauthors = Doye V, Hurt E | title = From nucleoporins to nuclear pore complexes | journal = Current Opinion in Cell Biology | volume = 9 | issue = 3 | pages = 401–11 | date = June 1997 | pmid = 9159086 | doi = 10.1016/S0955-0674(97)80014-2 }}</ref> [[jedrova pora|Kompleks jedarnih pora]] je masivna struktura ugrađena u [[jedrova opna|jedarnu ovojnicu]] na mjestima gdje se spajaju unutrašnja i vanjska jedrova membrana, tvoreći kapiju koja regulira protok [[makromolekula]] između [[ćelijsko jedro|jedra]] i [[citoplazma|citoplazme]]. [[Jedrova pora|Jedarne pore]] omogućuju [[pasivni transport|pasivni]] i olakšani transport molekula preko [[jedrov omotač|jedarne ovojnice]]. Nukleoporini, porodica od oko 30 proteina, glavne su komponente kompleksa jedarnih pora u [[eukarioti|eukariotskim]] ćelijama. [[Nukleoporin 62]] je najbrojniji član ove porodice.<ref name="Han I 2000 p62">{{cite journal | vauthors = Han I, Oh ES, Kudlow JE | title = Responsiveness of the state of O-linked N-acetylglucosamine modification of nuclear pore protein p62 to the extracellular glucose concentration | journal = The Biochemical Journal | volume = 350 Pt 1 | pages = 109–14 | date = August 2000 | pmid = 10926833 | pmc = 1221231 | doi = 10.1042/0264-6021:3500109 }}</ref>  Nukleoporini su sposobni transportirati molekule preko jedrove ovojnice vrlo velikom brzinom. Jedan NPC može prenijeti i oko 60.000 molekula proteina kroz jedrovu ovojnicu svake minute.<ref name="Lodish_2013"/>

;Biohemijska svojstva i kristalna struktura
Chug et al. (2015) izvijestili su o strukturnoj analizi kompleksa Nup62-Nup58-Nup54, koji je ključna komponenta transportnog sistema [[nukleoplazma|nukleoplazme]]. Sastoji se od trimernog sučelja dugog približno 13 nanometara s neobičnim zavojnicom 2W3F, kanonskom heterotrimernom zavojnicom i pregibom koji provodi kompaktni snop od šest [[alfa-heliks]]. Nup54 također sadrži domen sličan feredoksinu (103260). Dalje su identificirali heterotrimerni modul za vezanje Nup93, za sidrenje jedarnih pora (NPC). Izmjene [[kvaternarna struktura proteina|kvaternarne strukture]] u kompleksu Nup62, za koje je predloženo da pokreću opće otvaranje NPC -a, nisu kompatibilne sa trimernom strukturom. Sugerirali su da se visoko izduženi kompleks Nup62 projicira tako da stvarajući barijeru FG (phe-gly) ponavlja se daleko u središnji NPC kanal, podržavajući barijeru koja štiti cijeli presjek.<ref>Chug, H., Trakhanov, S., Hulsmann, B. B., Pleiner, T., Gorlich, D. Crystal structure of the metazoan Nup62-Nup58-Nup54 nucleoporin complex. Science 350: 106-110, 2015. [[PubMed]]: 26292704</ref>

== Struktura ==
Nukleoporini se agregiraju i tvore kompleks jedarnih pora, osmougaoni prsten koji prelazi jedarnu ovojnicu. Prsten se sastoji od osam potkompleksa skele, sa dva strukturna sloja od [[COPII]]-olikog premaza koji sadrži neke proteine za oblaganje pora. Od citoplazme do nukleoplazme, tri sloja kompleksa prstenova nazivaju se [[citoplazma]], unutrašnja pora i prstenovi nukleoplazme. Različiti skupovi proteina povezuju se na oba prstena, a neki [[transmembranski protein]]i sidre sklop za [[lipidni dvosloj]].<ref name="pmid27999437">{{cite journal |last1=Beck |first1=Martin |last2=Hurt |first2=Ed |title=The nuclear pore complex: understanding its function through structural insight |journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology |date=21 December 2016 |volume=18 |issue=2 |pages=73–89 |doi=10.1038/nrm.2016.147 |pmid=27999437 |s2cid=35394962 |url=https://www.researchgate.net/publication/311776942 |access-date=10 April 2019}}</ref>

U potkompleksu skele, i [[citoplazma]] i prstenovi [[nukleoplazma|nukleoplazme]] sastavljeni su od Y-kompleksa, proteinskog kompleksa izgrađenog, između ostalog, od NUP133 i NUP107. Na svakom kraju svakoj od osam skela nalaze se dva Y-kompleksa, koji dodaju do 32 kompleksa po pori. Odnos zakrivljenosti membrane jedarne pore s Y-kompleksima može je analogno formiranju pupoljaka [[vezikula]] obloženik COPII-em.<ref name="Lodish_2013">{{cite book | author = Lodish H | title = Molecular Cell Biology | year = 2013 | publisher = Worth Publ. | location = New York | isbn = 978-1-4292-3413-9 | edition = Seventh}}</ref> Proteini koji oblažu unutrašnju pora čine kompleks NUP62.d

Na strani nukleoplazme, dodatni proteini povezani s prstenom tvore "jedarnu korpu", kompleks sposoban vezati nukleoporin na [[jedrova lanina|jedrovu laminu]], pa čak i na određene dijelove [[genom]]a. [[Citoplazma]]tski kraj je manje razrađen, s osam filamenata koji strše u citoplazmu. Čini se da oni nemaju ulogu u importu jedarnih proizvoda.<ref>{{cite journal |last1=Walther |first1=TC |last2=Pickersgill |first2=HS |last3=Cordes |first3=VC |last4=Goldberg |first4=MW |last5=Allen |first5=TD |last6=Mattaj |first6=IW |last7=Fornerod |first7=M |title=The cytoplasmic filaments of the nuclear pore complex are dispensable for selective nuclear protein import. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2002-07-08_158_1/page/63 |journal=The Journal of Cell Biology |date=8 July 2002 |volume=158 |issue=1 |pages=63–77 |doi=10.1083/jcb.200202088 |pmid=12105182|pmc=2173022 }}</ref>

Membranski nukleoporini povezuju se sa skelom i jedarnom membranom. Neki od njih, poput [[GP210]], prelaze cijelu membranu, drugi (poput [[NUP98]]) djeluju poput eksera sa strukturnim dijelovima obloge, kao i dijelovima koji probijaju membranu. Za NUP98 se ranije mislilo da je FG-nukleoporin, sve dok nije pokazano da" FG "u njemu ima namotani kalem. 

Neki nukleoporini sadrže FG-ponavljanja. Nazvana po [[fenilalanin]]u i [[glicin]]u, FG-ponavljanja su mali [[hidrofob]]ni segmenti koji razbijaju dugačke [[hidrofil]]ne aminokiseline. Ovi fleksibilni dijelovi tvore rasklopljene ili ''neuređene'' segmente bez fiksne strukture.<ref name=Denning_2003>{{cite journal |vauthors=Denning D, Patel S, Uversky V, Fink A, Rexach M |title=Disorder in the nuclear pore complex: The FG repeat regions of nucleoporins are natively unfolded |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=100 |issue=5 |pages=2450–5 |year=2003 |doi= 10.1073/pnas.0437902100 |pmid=12604785 |pmc=151361|bibcode=2003PNAS..100.2450D }}</ref> Oni tvore masu lanaca koji omogućuju difuziji manjih molekula, ali isključuju velike hidrofilne makromolekule. Ove velike molekule mogu prijeći jedarne pore samo ako ih prati signalna molekula, koja privremeno stupa u interakciju s segmentom ponavljanja FG nukleoporina. FG-nukleoporini također sadrže kuglasti dio koji služi kao sidro za vezivanje za kompleks jedarnih pora.

Pokazalo se da nukleoporini međusobno tvore različite potkomplekse. Najčešći od ovih kompleksa je kompleks nup62, koji je sklop sastavljen od [[NUP62]], NUP58, [[NUP54]] i NUP45.<ref name="Miyachi K 2003">{{cite journal | vauthors = Miyachi K, Hankins RW, Matsushima H, Kikuchi F, Inomata T, Horigome T, Shibata M, Onozuka Y, Ueno Y, Hashimoto E, Hayashi N, Shibuya A, Amaki S, Miyakawa H | title = Profile and clinical significance of anti-nuclear envelope antibodies found in patients with primary biliary cirrhosis: a multicenter study | journal = Journal of Autoimmunity | volume = 20 | issue = 3 | pages = 247–54 | date = May 2003 | pmid = 12753810 | doi = 10.1016/S0896-8411(03)00033-7 }}</ref>  Drugi primjer takvog kompleksa je kompleks Y (NUP107-160), sastavljen od mnogo različitih nukleoporina. Kompleks NUP107-160 je lokaliziran u [[kinetohor]]u i ia ulogu u [[mitoza|mitozi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Loïodice I, Alves A, Rabut G, Van Overbeek M, Ellenberg J, Sibarita JB, Doye V | title = The entire Nup107-160 complex, including three new members, is targeted as one entity to kinetochores in mitosis | journal = Molecular Biology of the Cell | volume = 15 | issue = 7 | pages = 3333–44 | date = July 2004 | pmid = 15146057 | doi = 10.1091/mbc.E03-12-0878 | pmc = 452587 }}</ref>

== Funkcija ==
Nukleoporini kod [[eukariot]]a posreduju u transportu [[makromolekula]] između [[ćelijsko jedro|jedra]] i citoplazme. Određeni članovi porodice nukleoporina čine strukturne skele kompleksa jedarnih pora. Međutim, nukleoporini prvenstveno funkcioniraju interakcijom s transportnim molekulama poznatim kao [[karioferin]]i, poznatim i pod imenom Kaps.<ref name="pmid12543930">{{cite journal | vauthors = Allen NP, Patel SS, Huang L, Chalkley RJ, Burlingame A, Lutzmann M, Hurt EC, Rexach M | title = Deciphering networks of protein interactions at the nuclear pore complex | journal = Molecular & Cellular Proteomics | volume = 1 | issue = 12 | pages = 930–46 | date = December 2002 | pmid = 12543930 | doi = 10.1074/mcp.t200012-mcp200 | doi-access = free }}</ref>  Ovi karioferini stupaju u interakciju s nukleoporinima koji sadrže ponavljajuće sekvence [[aminokiselina]] [[fenilalanin]] (F) i [[glicin]] (G) FG peptidnih ponavljanja.<ref name="pmid16739728">{{cite book | vauthors = Peters R | title = Introduction to nucleocytoplasmic transport: molecules and mechanisms | series = Methods in Molecular Biology | volume = 322 | pages = 235–58 | year = 2006 | pmid = 16739728 | doi = 10.1007/978-1-59745-000-3_17 }}</ref> Djelujući  tako, karioferini mogu prebacivati svoj teret preko jedarne ovojnice. Nukleoporini su potrebni samo za transport velikih [[hidrofil]]nih molekula iznad 40 kDa, jer manje prolaze kroz [[jedarna pora|jedrove pore]] putem [[pasivna difuzija|pasivne difuzije]]. Nukleoporini imaju važnu ulogu u transportu [[iRNK]] iz jedra u citoplazmu, nakon [[Transkripcija (genetika)|transkripcije]].<ref name="pmid20977914">{{cite journal | vauthors = Marfori M, Mynott A, Ellis JJ, Mehdi AM, Saunders NF, Curmi PM, Forwood JK, Bodén M, Kobe B | title = Molecular basis for specificity of nuclear import and prediction of nuclear localization | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research | volume = 1813 | issue = 9 | pages = 1562–77 | date = September 2011 | pmid = 20977914 | doi = 10.1016/j.bbamcr.2010.10.013 | doi-access = free }}</ref>  Ovisno o svojoj funkciji, određeni nukleoporini su lokalizirani na [[citosol]noj ili [[nukleoplazma]]tskoj strani kompleksa jedarnih pora. Drugi nukleoporini mogu se naći na obje strane. Nedavno je pokazano da FG nukleoporini imaju specifične evolucijski očuvane karakteristike kodirane u njihovim nizovima koji pružaju uvid u to kako reguliraju transport molekula kroz kompleks [[jedrova pora|jedrovih pora]] (NPC).<ref>{{cite journal | vauthors = Peyro M, Soheilypour M, Lee BL, Mofrad MR | title = Evolutionarily Conserved Sequence Features Regulate the Formation of the FG Network at the Center of the Nuclear Pore Complex | journal = Scientific Reports | volume = 5 | pages = 15795 | date = November 2015 | pmid = 26541386 | doi = 10.1038/srep15795 | pmc = 4635341 | bibcode = 2015NatSR...515795P }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ando D, Colvin M, Rexach M, Gopinathan A | title = Physical motif clustering within intrinsically disordered nucleoporin sequences reveals universal functional features | journal = PLOS ONE | volume = 8 | issue = 9 | pages = e73831 | date = 2013-09-16 | pmid = 24066078 | pmc = 3774778 | doi = 10.1371/journal.pone.0073831 | bibcode = 2013PLoSO...873831A }}</ref>

==Genetika==
;Genetička varijabilnost nukleoporina
{| class="wikitable" class="sortable wikitable" 
| bgcolor="lightblue" style="text-align:center;"|'''Simbol'''<br>(prema [[HUGO|HGNC]])
| bgcolor="khaki" style="text-align:center;"|'''[[Citogenetika|Citogenetička]] [[lokus (genetika)|lokacija]]'''
| bgcolor="lightblue" style="text-align:center;"|'''[[Genom]]ske koordinate'''<br>(GRCh38, prema [[NCBI]])
|- 
| style="text-align:center;"| NUP85
| style="text-align:center;"| 17q25.1
| style="text-align:center;"|17:75,205,556-75,235,757
|-
| style="text-align:center;"| NUP98
| style="text-align:center;"| 11p15.4
| style="text-align:center;"|11:3,675,009-3,797,553
|-
| style="text-align:center;"| NUP214
| style="text-align:center;"| 9q34.13
| style="text-align:center;"|  9:131,125,585-131,234,662
|- 
| style="text-align:center;"|  NUP153
| style="text-align:center;"| 6p22.3
| style="text-align:center;"| 6:17,615,035-17,706,924
|- 
| style="text-align:center;"| NUP50
| style="text-align:center;"| 22q13.31
| style="text-align:center;"| 22:45,163,924-45,188,016
 |- 
| style="text-align:center;"| AAAS
| style="text-align:center;"| 12q13.13
| style="text-align:center;"| 12:53,307,455-53,321,609
|- 
| style="text-align:center;"| NUP62
| style="text-align:center;"| 19q13.33 
| style="text-align:center;"| 19:49,906,824-49,929,503
|- 
| style="text-align:center;"| NUP155
| style="text-align:center;"| 5p13.2
| style="text-align:center;"| 5:37,288,136-37,371,105
 |- 
| style="text-align:center;"| NUPL1  
| style="text-align:center;"| 13q12.13
| style="text-align:center;"| 13:25,301,083-25,349,794 
|}
Svaki od njih ima specifična svojstva, a NUPL1, lociran je na [[hromosom 13|hromosomu 13]] okaraktericiibridnom analizom zračenja (Ishikawa et al., 1997.)<ref>Ishikawa, K., Nagase, T., Nakajima, D., Seki, N., Ohira, M., Miyajima, N., Tanaka, A., Kotani, H., Nomura, N., Ohara, O. Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. VIII. 78 new cDNA clones from brain which code for large proteins in vitro. DNA Res. 4: 307-313, 1997. [[PubMed]]: 9455477</ref>
;Kloniranje i ekspresija NUPL1
Sekvenciranjem klonova dobijenih iz biblioteke [[cDNK]] frakcionirane veličine mozga, Ishikawa et al. (1997) klonirali NUPL1, koji su označili kao KIAA0410. Izvedeni protein od 485 aminokiselina ima izračunatu molekulsku masu od oko 53 kD. NUPL1 dijeli 87% identiteta sekvence sa nukleoporinom p58 pacova. [[RT-PCR]] analiza otkrila je  nisku ekspresiju NUPL1 u svim pregledanim tkivima.

=== Evolucija ===
Mnogi strukturni nukleoporini sadrže [[solenoidni proteinski domen|solenoidne proteinske domene]] , domene od ponavljanja koji se mogu složiti zajedno kao grupni gradivni blokovi. Postoje domeni [[beta-propeler]]a slični s [[WD40 ponavljanje]]ima i,  što je još zanimljivije, jedinstvene tipove [[alfa solenoid]]a (snopova spirala) koje čine vlastitu klasu, ''elementi predačkih koatomera'' '(ACE). Do danas su identifikovane dvije klase ACE. ACE1 je 28-spiralni domen, koji se nalazi u mnogim [[nukleoprotein]]skim skelama, kao i [[SEC31]], komponenta COPII. ACE2, prikazan u infookviru, nalazi se u kvascima Nup157/Nup170 (ljudski Nup155) i Nup133. U oba slučaja, zajednički domen, kao što im nazivi govore, ukazuju na zajedničko porijeklo i unutar [[nukleoprotein]]a i između nukleoproteina i kotamera.<ref>{{cite journal |last1=Whittle |first1=JR |last2=Schwartz |first2=TU |title=Architectural nucleoporins Nup157/170 and Nup133 are structurally related and descend from a second ancestral element. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2009-10-09_284_41/page/28442 |journal=The Journal of Biological Chemistry |date=9 October 2009 |volume=284 |issue=41 |pages=28442–52 |doi=10.1074/jbc.M109.023580 |pmid=19674973|pmc=2788893 }}</ref>

Svi današnji [[eukarioti]] dijele mnoge važne komponente NPC -a, što ukazuje na to da je kompletan kompleks prisutan kod njihovog [[zajednički predak|zajedničkog pretka]].<ref>{{cite journal |last1=Neumann |first1=N |last2=Lundin |first2=D |last3=Poole |first3=AM |title=Comparative genomic evidence for a complete nuclear pore complex in the last eukaryotic common ancestor. |journal=PLOS ONE |date=8 October 2010 |volume=5 |issue=10 |pages=e13241 |doi=10.1371/journal.pone.0013241 |pmid=20949036|pmc=2951903 |bibcode=2010PLoSO...513241N }}</ref>

== Primjeri ==
Svaki pojedinačni nukleoporin nazvan je prema svojoj molekularnoj težini (u [[dalton (jedinica)|kiloD]]). Ispod je nekoliko primjera proteina iz porodice nukleoporina:
* [[NUP35]], [[NUP37]], [[NUP43]], [[NUP50]]
* [[NUP54]], [[NUP62]], [[NUP85]], [[NUP88]], [[NUP93]], [[NUP98]]
* [[NUP107]], [[NUP133]], [[NUP153]], [[NUP155]], [[NUP160]], [[NUP188]]
* [[NUP205]], [[Nukleoporin 210kDa | NUP210]], [[NUP214]]

== Reference ==
{{Reflist}}

== Vanjski linkovi ==
* {{MeshName|Nucleoporin}}
* [https://www.ebi.ac.uk/interpro/search?q=Nucleoporin Nucleoporin] (InterPro search)

{{Jedro}}

[[Kategorija: Proteinske porodice]]
[[Kategorija: Kompleks nuklearnih pora]]

Šabloni koji su upotrebljeni na ovoj stranici:

Šablon:Cite book (pogledaj izvor) (poluzaštićeno)
Šablon:Cite journal (uredi)
Šablon:Infobox (pogledaj izvor) (zaštićeno)
Šablon:Infokutija protein (uredi)
Šablon:Jedro (uredi)
Šablon:Main other (uredi)
Šablon:MeSH name (uredi)
Šablon:MeshName (uredi)
Šablon:Reflist (uredi)
Šablon:Refspisak (uredi)
Šablon:Refspisak/styles.css (uredi)
Modul:Citation/CS1 (pogledaj izvor) (zaštićeno)
Modul:Citation/CS1/COinS (pogledaj izvor) (zaštićeno)
Modul:Citation/CS1/Configuration (pogledaj izvor) (zaštićeno)
Modul:Citation/CS1/Date validation (pogledaj izvor) (zaštićeno)
Modul:Citation/CS1/Identifiers (pogledaj izvor) (zaštićeno)
Modul:Citation/CS1/Utilities (pogledaj izvor) (zaštićeno)
Modul:Citation/CS1/Whitelist (pogledaj izvor) (zaštićeno)
Modul:Citation/CS1/styles.css (uredi)
Modul:Infobox (pogledaj izvor) (zaštićeno)
Modul:Infobox/styles.css (pogledaj izvor) (zaštićeno)
Modul:InfoboxImage (pogledaj izvor) (zaštićeno)
Modul:No globals (pogledaj izvor) (zaštićeno)
Modul:String (pogledaj izvor) (zaštićeno)

Nazad na Nukleoporin.

Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/wiki/Nukleoporin"