Веслоногие ракообразные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Копеподы»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
Веслоногие ракообразные
Веслоногие ракообразные разных видов
Веслоногие ракообразные разных видов
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Класс:
Подкласс:
Веслоногие раки
Международное научное название
Copepoda Milne-Edwards, 1840
Отряды[1]

Веслоно́гие ракообра́зные[2], или веслоно́гие[3], или копепо́ды[3] (лат. Copepoda), — подкласс[4] ракообразных из класса Hexanauplia[1]. Один из крупнейших таксонов ракообразных (по разным данным, число видов копепод составляет от 10 до 20 тысяч). Наука, изучающая копепод — копеподология (раздел карцинологии).

Большинство групп копепод — эктопаразиты беспозвоночных и позвоночных животных. Свободноживущие представители отрядов Calanoida (каланоиды) и Cyclopoida (циклопоиды) — важнейший компонент зоопланктона морей и континентальных водоёмов. Виды отряда Harpacticoida (гарпактициды) — обычные представители бентоса и интерстициальной фауны, реже встречаются в планктоне. Ниже рассматриваются в основном строение и образ жизни свободноживущих представителей копепод.

Существует Всемирное общество копеподологов (англ. World Association of Copepodologists), издающее информационный бюллетень «Monoculus copepod newsletter»[5].

Внешнее строение

[править | править код]
Разнообразие формы тела копепод (рисунок Э. Геккеля)

Размеры большинства видов составляют от 1 до 10 мм, есть более мелкие интерстициальные виды и более крупные (до 2—3 см) глубоководные и паразитические. Паразитические копеподы часто достигают намного более внушительных размеров, так например Kroyeria caseyi достигает 6,5 см[6].

Форма тела

[править | править код]
Каланоида, сем. Diaptomidae
Самка Canthocamptus glacialis

Отделы тела

[править | править код]

Тело копепод делится на три тагмы: голову — цефалосому (в копеподологии иногда её называют цефалоторакс, головогрудь), грудь (торакс) и брюшко (абдомен). При этом тельсон (анальную лопасть) многие копеподологи называют последним брюшным (анальным) сегментом.[7]

Тело копепод может «складываться» пополам, изгибаясь в сагиттальной плоскости. При этом граница между функционально передним отделом тела (просомой) и функционально задним (уросомой) у циклопоид и гарпактицид проходит между сегментами груди, несущими четвёртую и пятую пары ног. Эти группы объединяют под названием «Podoplea» — «ногобрюхие». У каланоид граница между просомой и уросомой проходит позади сегмента, несущего пятую пару ног, поэтому их называют «Gymnoplea» — «голобрюхие». Этому признаку, который хорошо коррелирует с другими особенностями строения, придаётся высокий таксономический вес, а Podoplea и Gymnoplea рассматриваются как таксономические категории (в современных классификациях копепод — как надотряды).

Голова и её придатки

[править | править код]

Голова несёт одноветвистые антенны первые (антеннулы, усы), двуветвистые антенны вторые (антенны), мандибулы, максиллы первые (максиллулы), максиллы вторые (максиллы) и максиллипеды (ногочелюсти) — придатки сросшегося с головой первого грудного сегмента. У представителей большинства семейств гарпактицид и у некоторых представителей других отрядов с головой сливается и следующий сегмент груди, несущий плавательные конечности, которые при этом могут сильно видоизменяться.

На голове, между мандибулами, располагается ротовое отверстие, прикрытое спереди крупной верхней губой, а сзади — небольшой нижней губой. На переднем крае головы находится направленный вниз вырост — рострум, иногда отчленённый. Антенны I (антеннулы) всегда одноветвистые. Число их члеников различается у представителей разных отрядов. Так, у гарпактицид обычно 5—8 члеников (у самцов до 14); у большинства каланоид 21—27 члеников; у циклопоид от 9 до 23 члеников. У типичных представителей различается относительная длина антеннул: у каланоид они примерно равны телу, у циклопоид равны головогруди, а у гарпактицид заметно короче головогруди. Антенны I участвуют в локомоции, а также несут сенсиллы.

Антенны II обычно двуветвистые (у многих циклопоид одноветвистые), участвуют в создании токов воды для плавания и питания. Мандибула подразделяется на коксу, которая образует жевательный вырост (гнатобазу) с зубцами и щетинками, и щупик, который исходно состоит из базиса, экзо- и эндоподита. Часто ветви, а иногда и основание щупика редуцируются. Так, у многих циклопов от мандибулы отходят ли��ь три щетинки, которые считаются рудиментом щупика. На жевательных зубцах мандибулы многих морских копепод есть «коронки» из оксида кремния, которые помогают им разгрызать прочные домики диатомовых водорослей.

Грудь и её придатки

[править | править код]

На следующих за ногочелюстным сегментом четырёх сегментах груди располагаются двуветвистые плавательные конечности — ноги уплощённой формы, служащие основными двигателями при плавании, за наличие которых отряд и получил своё название. Плавательная конечность состоит из двучленикового протоподита, базальный (проксимальный) членик которого называется кокса, а дистальный — базис, и двух отходящих от базиса ветвей (иногда считается, что в состав протоподита входит ещё один членик — прекокса, который слабо отчленён от тела). Наружная (экзоподит) и внутренняя (эндоподит) ветви состоят из 2—4 члеников каждая и несут длинные щетинки, покрытые длинными тонкими выростами (сетулами), и более короткие шипы.

На последнем сегменте груди расположена пятая пара грудных ног, которые обычно не участвуют в плавании и у многих групп сильно уменьшены или видоизменены. У самцов большинства семейств каланоид они резко асимметричны. Эндоподиты обеих ног часто рудиментарны, экзоподит одной из ног служит для переноса сперматофора к семяприёмникам самки при спаривании, а более крупный экзоподит другой конечности несёт длинный когтевидно изогнутый шип, участвующий в удержании самки. Строение и вооружение пятой пары ног для циклопоид и каланоид служит важнейшим таксономическим признаком.

Брюшко и его придатки

[править | править код]

Брюшко состоит обычно из 2—4 сегментов (не считая тельсона). На первом сегменте брюшка находятся парные половые отверстия. У гарпактицид и циклопоид на нём расположена рудиментарная шестая пара ног, у каланоид он лишён конечностей. Остальные сегменты брюшка конечностей не несут. На тельсоне располагаются два подвижных придатка — вилочка, или фурка (фуркальные ветви). Эти придатки состоят из одного членика и не гомологичны конечностям. На фурке находятся фуркальные щетинки, длина и расположение которых — важный таксономический признак.

Половой диморфизм

[править | править код]

Как правило, у самок сливаются первый и второй сегменты брюшка, образуя крупный генитальный сегмент; у самцов такого слияния не происходит, поэтому у самцов на один брюшной сегмент больше, чем у самок. У представителей Cyclopoida и Harpacticoida самцы обычно заметно мельче самок, имеют крючковидно изогнутые, укороченные антенны I, служащие для схватывания и удержания самок при спаривании. У многих Calanoida самки и самцы по размерам не различаются. У самцов имеется одна видоизменённая антенна I, которая называется геникулирующая антенна. Она расши��ена в средней части и способна «складываться пополам»; как и у циклопов, она служит для удержания самки при спаривании. В отдельных случаях наблюдается половой диморфизм в строении практически любых пар конечностей и сегментов тела[8].

Внутреннее строение

[править | править код]

Нервная система и органы чувств

[править | править код]

Центральная нервная система состоит из головного мозга и соединённой с ним окологлоточным нервным кольцом брюшной нервной цепочки. От головного мозга отходит непарный нерв к науплиальному глазу и парные нервы к фронтальному органу, а также нервы к антеннулам и антеннам (последние — от тритоцеребрума). В состав подглоточного ганглия входят ганглии мандибул, первых и вторых максилл. Ганглии брюшной нервной цепочки слабо отграничены друг от друга. Вся брюшная нервная цепочка расположена в головогруди, в брюшко она не заходит[9].

У многих видов копепод аксоны окружены миелиновой оболочкой[10][11], что встречается редко среди беспозвоночных (другие примеры — некоторые аннелиды и высшие ракообразные, такие как креветки-палемониды и пенеиды). Более того, у копепод миелин высоко организован и напоминает своей многослойной структурой таковой челюстноротых позвоночных.

Мускулатура

[править | править код]

Пищеварительная система

[править | править код]

Узкий эктодермальный пищевод направлен от ротового отверстия к спинной стороне тела и назад. Он переходит в расширенную энтодермальную среднюю кишку, которая, постепенно сужаясь, тянется через всю головогрудь и большую часть брюшка. В задней части брюшка средняя кишка переходит в короткую эктодермальную заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием на заднем крае тельсона, между основаниями фуркальных ветвей.

Полость тела

[править | править код]

Кровеносная система

[править | править код]

У каланоид в первом свободном грудном сегменте над кишечником расположено яйцевидное сердце, снабжённое одной парой остий — отверстий, через которые в него попадает гемолимфа. Кровеносных сосудов нет, через отверстие в передней части сердца гемолимфа изливается в полость тела. У представителей большинства других отрядов копепод отсутствует и сердце, так что (редкий случай среди членистоногих) кровеносная система полностью редуцирована. При этом у циклопоид гемолимфа (полостная жидкость) перебалтывается в полости тела за счёт движений кишечника, который поднимают и опускают специальные мышцы.

Дыхательная система

[править | править код]

У копепод полностью отсутствуют специальные органы дыхания, что довольно необычно для членистоногих. Мелкие размеры и обилие выростов, увеличивающие относительную площадь поверхности, а также очень небольшая толщина хитинового покрова позволяют копеподам дышать всей поверхностью тела[12].

Выделительная система

[править | править код]

На личиночных стадиях органами выделения служат парные антеннальные (расположенные в сегменте антенн вторых) железы, а на взрослой стадии — максиллярные (расположенные в сегменте вторых максилл). Считается, что и те, и другие представляют собой видоизменённые целомодукты. Они состоят из замкнутого мешочка (остатка целомической полости) и извитого выводного канала.

Эндокринные железы

[править | править код]

Половая система

[править | править код]

Движение. Приспособления к жизни в толще воды

[править | править код]

Многие копеподы — типичные представители зоопланктона, имеющие характерные адаптации к жизни в толще воды. Это прежде всего приспособления, позволяющие удерживаться в толще воды с минимальными затратами энергии: мелкие размеры (за счёт этого увеличивается относительная площадь поверхности и отношение величины силы трения к массе тела); наличие увеличивающих площадь трения о воду выростов (антеннулы, щетинки антеннул и фурки); тонкие покровы; запасание жира, уменьшающего плотность тела.

Большинство свободноживущих копепод питаются одноклеточными или мелкими колониальными водорослями, которых они отфильтровывают в толще воды, а также донными диатомовыми, бактериями и детритом, которые они могут собирать или соскабливать на дне. Многие виды каланоид и циклопоид — хищники, поедающие другие виды ракообразных (молодь копепод и кладоцер), коловраток, личинок насекомых I—II возраста (в том числе личинок хирономид и кулицид) и др. Копеподитные стадии некоторых пресноводных циклопоид залезают в выводковые камеры дафний, где пожирают яйца[13].

При более детальном изучении «фильтрационного» питания копепод с помощью скоростной микрокиносъёмки выяснилось, что многие из них «охотятся» на отдельные клетки водорослей, которые отлавливают поодиночке. Питающиеся водорослями копеподы запасают энергию пищи в жировых каплях, которые содержатся в их тканях и часто окрашены в желтовато-оранжевый цвет. У полярных видов, питающихся в первую очередь диатомовыми, в период массового весеннего «цветения» объём жировых запасов может достигать половины объёма тела.

Размножение и развитие

[править | править код]

Большинство видов копепод — раздельнополые животные. Практически всем им свойственен половой диморфизм, особенно ярко выраженный у многих паразитических видов.

Спариванию предшествует сложное половое поведение, в котором, видимо, обычно играют важную роль как хеморецепция, так и механорецепция. Самки копепод выделяют половые феромоны, которые воспринимаются самцами при помощи хемосенсорных щетинок (эстетасков) первых антенн[14].

При спаривании у большинства семейств каланоид самец сперва захватывает самку за тельсон или фуркальные ветви при помощи геникулирующей антенны, затем — за участок тела, расположенный перед или сразу после генитального сегмента при помощи ног пятой пары, при этом самец и самка обычно располагаются «головой к хвосту» друг друга[15]. Спаривание продолжается от нескольких минут до нескольких суток.

Свободноживущие копеподы имеют сперматофорное оплодотворение. Крупные, сравнимые по размерам с размерами брюшка животного, сперматофоры каланоид переносятся на генитальный сегмент самки во время спаривания при помощи левой пятой ноги самца; на её конце имеются «щипчики», удерживающие бутылковидный сперматофор за суженную базальную часть.

Из яиц копепод выходит личинка ортонауплиус, имеющая три передних пары конечностей — одноветвистые антенны I и двуветвистые антенны II и мандибулы. После первой линьки ортонауплиус превращается в метанауплиуса, у которого имеются зачатки следующей пары конечностей (максилл II).

Биолюминесценция

[править | править код]

Светятся представители многих семейств каланоид, а также Oncaea conifera (Poecilostomatoida) [1]. У последней светящийся секрет не выделяется наружу, как это обычно происходит у других копепод, но остаётся внутри многочисленных одноклеточных желёз, сообщающихся порами с внешней средой. Эти железы выдают короткие (80—200 мс) вспышки, до 30 вспышек в секунду и до нескольких сотен вспышек подряд до истощения люминесценции.

У всех изученных в этом отношении копепод люциферином служит широко распространённый среди морских организмов целентеразин [2].

Роль в экосистемах

[править | править код]

Копеподы играют исключительно важную роль в водных экосистемах и во всей биосфере. Видимо, они имеют наибольшую биомассу среди всех групп водных животных и почти наверняка занимают первое место по доле во вторичной продукции водоёмов. Как потребители фитопланктона копеподы являются главными консументами I порядка в морях и пресных водах. Копеподы служат основной пищей для многих других водных животных, от стрекающих и гребневиков до усатых китов.

Поверхностные воды океанов в настоящее время считаются самым крупным поглотителем углекислого газа (2 миллиарда тонн в год — вероятно, около трети антропогенной эмиссии). Во многом поглощение избыточной углекислоты обеспечивается жизнедеятельностью копепод.

Многие планктонные копеподы питаются ночью в поверхностных слоях океана, а днём мигрируют на глубину, чтобы избежать выедания зрительными хищниками. Их трупы, сброшенные экзувии и фекальные пеллеты опускаются в более глубокие слои воды. Это (как и дыхание живых копепод, переваривающих пищу на глубине) способствует перемещению биогенного углерода из верхних слоёв воды в донные осадки. Кроме того, образование в ходе питания копепод фекальных пеллетов способствует очистке верхних слоёв воды от минеральных взвесей. Это увеличивает прозрачность воды и, следовательно, продукцию фитопланктона.

Паразитические копеподы

[править | править код]
«Лососёвые вши» (Lepeophtheirus salmonis, отр. Siphonostomatoida)

По разным оценкам, от трети до половины всех видов копепод — комменсалы и паразиты разных групп животных.

Хозяевами копепод могут быть сифонофоры, коралловые полипы, моллюски, кольчатые черви, ракообразные, иглокожие, оболочники, а также костные и хрящевые рыбы, амфибии �� водные млекопитающие[16].

Роль в жизни человека

[править | править код]

Благодаря своей распространённости и широком представительстве среди планктона, копеподы обеспечивают питание многих рыб, тем самым являясь для человека полезными; в то же время, паразитические копеподы поголовье рыб снижают, но это входит в механизм естественного регулирования численности последних[источник не указан 4064 дня]. Представители копеподов циклопы являются промежуточными хозяевами опасного паразита человека — широкого лентеца и ришты. Холерный вибрион — бактериальный партнёр веслоногих.

Палеонтология

[править | править код]

В ископаемом состоянии копеподы достоверно известны с каменноугольного периода, следующие по возрасту находки происходят из ранней юры[17].

В культуре

[править | править код]

В американском мультсериале «Губка Боб Квадратные штаны» присутствует копепод по имени Планктон — главный злодей сериала.

Система копепод

[править | править код]

В одной из недавних сводок по систематике ракообразных (Martin, Davis, 2001) предлагается рассматривать копепод в качестве подкласса, который делится на два инфракласса и несколько отрядов:

  • Инфракласс Progymnoplaea
      • Отряд Platicopioida
  • Инфракласс Neocopepoda
    • Надотряд Gymnoplea
      • Отряд Calanoida
    • Надотряд Podoplea
      • Отряд Misophrioida
      • Отряд Cyclopoida
      • Отряд Gelyelloida
      • Отряд Harpacticoida
      • Отряд Poecilostomatoida
      • Отряд Siphonostomatoida
      • Отряд Monstrilloida

В предложенной системе копеподы делятся на 218 семейств.

В 2017 году система была значительно переработана, отряд Harpacticoida распался на 2 отряда, а Poecilostomatoida и Cyclopoida стали одним отрядом[18]:

Примечания

[править | править код]
  1. 1 2 Подкласс Веслоногие ракообразные (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).  (Дата обращения: 20 марта 2012)
  2. Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1988. — Т. 2 : Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные / под ред. Р. К. Пастернак. — С. 314. — 447 с. : ил. — ISBN 5-09-000445-5.
  3. 1 2 Веслоногие : [арх. 15 июня 2024] / Чесунов А. В. // Великий князь — Восходящий узел орбиты. — М. : Большая российская энциклопедия, 2006. — С. 206. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 5). — ISBN 5-85270-334-6.
  4. По другим классификациям — надотряд или отряд.
  5. World Association of Copepodologists. Дата обращения: 7 декабря 2009. Архивировано 4 мая 2006 года.
  6. Вестхайде В., Ригер Р. (ред.). Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 2: от артропод до иглокожих и хордовых. М., Т-во научных изданий КМК, 2008
  7. Алексеев В. Р. Веслоногие раки. В кн. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий, СПб, 1995, т.2, с. 77-78
  8. Корнев П. Н., Чертопруд Е. С. Веслоногие ракообразные отряда Harpacticoida Белого моря: морфология, систематика, экология. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. — 379 с., илл.
  9. Иванов А. В., Мончадский А. С., Полянский Ю. И., Стрелков А. А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Т. 2. Типы Кольцатые черви, Членистоногие. — 3-е издание. — М.: Высшая школа, 1983. — С. 279-290. — 409 с.
  10. April D. Davis, Tina M. Weatherby, Daniel K. Hartline, Petra H. Lenz. Myelin-like sheaths in copepod axons// Nature, 1999, Vol. 398, № 6728, p571
  11. J. E. G. Raymont, S. Krishnaswamy, M. A. Woodhouse, R. L. Griffin. Studies on the Fine Structure of Copepoda Observations on Calanus finmarchicus (Gunnerus)// Proc. R. Soc. Lond. B, 1974, vol. 185, № 1081, p. 409—424
  12. Marshall, S. M. (1973). Respiration and feeding in copepods. In Advances in marine biology (Vol. 11, pp. 57-120). Academic Press.
  13. Gliwicz M., Stibor H. Egg predation by copepods in Daphnia brood cavities/ Oecologia, 1993, vol. 95, № 2, 295—298
  14. Ohtsuka Susumu, Huys Rony. Sexual dimorphism in calanoid copepods: morphology and function//Hydrobiologia, 2001, vol. 453-54, p. 441—466
  15. Gauld D. T. Copulation in Calanoid Copepods/ Nature, 1957,180, p.510
  16. Жизнь животных (в 6-то томах). Зенкевич Л. А. (ред.). М., Просвещение, 1968. Бирштейн Я. А. Подтип жабродышащие (Branchiata). Т.2, с.377-530
  17. Paul N. Taylor, Alan P. Heward, Michael H. Stephenson, Rony Huys, Paul A. Selden. Crustaceans from bitumen clast in Carboniferous glacial diamictite extend fossil record of copepods (англ.) // Nature Communications. — 2010-08-10. — Vol. 1. — P. 50. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/ncomms1049.
  18. Khodami, S.; McArthur, J. V.; Blanco-Bercial, L.; Martinez Arbizu, P. (2017). Molecular Phylogeny and Revision of Copepod Orders (Crustacea: Copepoda). Scientific Reports. 7(1):1-11.

Литература

[править | править код]