Просмотр кода страницы Hemimastigophora

{{Таксон
 | image file  = Hemimastix amphikineta.png
 | image descr = Рисунок ''[[Hemimastix amphikineta]]''
 | regnum      = Протисты
 | parent      = Eukaryota
 | rang        = Тип
 | latin       = Hemimastigophora
 | author      = <br>Foissner W., Blatterer & Foissner I., [[1988 год в науке|1988]]
 | wikispecies = Hemimastigophora
}}
'''Hemimastigophora'''{{ref-la}} — группа [[Гетеротрофы|гетеротрофных]] одноклеточных свободноживущих [[Эукариоты|эукариотических]] организмов, выделенная в 1988 году.

== История изучения ==
В 1988 году группа авcтрийских биологов обнаружила многожгутиковое одноклеточное в образцах почв, собранных в [[Австралия|Австралии]] и на [[Остров Пасхи|острове Пасхи]] ([[Чили]]). Авторы описали его как ''[[Hemimastix amphikineta]]''{{bt-aut|Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988}}<ref name="Ястребов">{{Cite web|url=https://elementy.ru/novosti_nauki/433424/Sluchayno_otkrytyy_zhgutikonosets_obnovlyaet_sistemu_eukariot|title=Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот • Новости науки|lang=ru|website=«Элементы»|access-date=2023-12-14|archive-date=2020-08-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20200825062136/https://elementy.ru/novosti_nauki/433424/Sluchayno_otkrytyy_zhgutikonosets_obnovlyaet_sistemu_eukariot|url-status=live}}</ref> и отнесли к семейству [[Spironemidae]]{{bt-aut|[[Doflein]], 1916}}<ref name="Karpov"/>. Новоописанный вид имел сходные признаки с [[Эвгленовые|эвгленовыми]] (строение покровов и [[Клеточное ядро|ядра]]) и [[Инфузории|инфузориями]], но по другим признакам отличался и от тех, и от других, потому семейство было выделено в отдельный тип Hemimastigophora с единственными классом '''Hemimastigea'''{{bt-aut|Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988}} и отрядом '''Hemimastigida'''{{bt-aut|Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988}}<ref name="Ястребов" />. После изучения [[Ультраструктура|ульраструктуры]] клеток ''Hemimastix'', ''Spironema'' и ''[[Stereonema]]'', последний род также был отнесён к семейству Spironemidae<ref name=":1">{{Статья|ссылка=http://www.wfoissner.at/data_prot/Foissner_Foissner_1993_422-438.pdf|автор=Foissner, Ilse; Foissner, Wilhelm|заглавие="Revision of the family Spironemidae Doflein (Protista, Hemimastigophora), with description of two new species, ''Spironema terricola'' n. sp. and ''Stereonema geiseri'' n. g., n. sp"|год=1993|язык=en|издание=Journal of Eukaryotic Microbiology|месяц=4|номер=40|страницы=422—438|archivedate=2023-07-16|archiveurl=https://web.archive.org/web/20230716063346/http://www.wfoissner.at/data_prot/Foissner_Foissner_1993_422-438.pdf}}</ref>. Долгое время [[Филогенез|филогенетические связи]] Hemimastigophora были неизвестны, их сближали с эвгленовыми, или с [[Apusomonadida|апузомонадами]]<ref name="Karpov"/>. В 2018 году в журнале [[Nature]] вышла статья, в которой описывался новый вид из образцов почвы из [[Новая Шотландия|Новой Шотландии]] ([[Канада]]), ''[[Hemimastix kukwesjijk]]''{{bt-aut|Eglit & Simpson, 2018}}, сообщалось о находке нового вида ''[[Spironema]]'', формальное описание которого не приводилось, а также проводился анализ [[транскриптом]]ов обнаруженных протистов. По результату [[Филогенетическое дерево|филогенетического анализа]] авторы подтвердили [[Монофилия|монофилетичность]] группы Hemimastigophora и установили её близость к [[Клада|кладе]] [[Diaphoretickes]], по отношению к которой она является либо [[Сестринская группа|сестринской группой]], либо одной из включённых в неё клад. Таким образом, они установили, что Hemimastigophora являются древней эволюционной линией уровнем выше царства<ref name=Lax>{{публикация|1=статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/328940799_Hemimastigophora_is_a_novel_supra-kingdom-level_lineage_of_eukaryotes|автор=Lax G.|соавторы=G. Lax, Y. Eglit, L. Eme, E. M. Bertrand, A. J. Roger, A. G. B. Simpson|заглавие=Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes|год=2018-12|язык=en|издание=Nature|volume=564|issue=7736|pages=410–414|issn=1476-4687|doi=10.1038/s41586-018-0708-8|архив дата=2023-04-07|архив=https://web.archive.org/web/20230407174928/https://www.researchgate.net/publication/328940799_Hemimastigophora_is_a_novel_supra-kingdom-level_lineage_of_eukaryotes}}</ref>.

== Описание ==
Клетки веретеновидной или овальной формы, уплощённые, с двумя рядами [[жгутик]]ов (кинетами) различной длины. [[Апикальный|Апикальная]] часть клетки часто имеет перетяжку и называется капитулум. Задний конец у некоторых представителей с хвостовым выростом. [[Плазмалемма]] покрыта слабо выраженным слоем [[гликокаликс]]а. С внутренней стороны бо́льшую часть поверхности плазматической мембраны подстилает плотная эпиплазма, состоящая из двух слоёв: наружный слой тонкий и осмофильный, а внутренний — тонкий и рыхлый. Разрывы в эпиплазме имеются лишь в боковых бороздках с одной стороны от основания жгутиков. Под эпиплазмой лежат [[микротрубочки]], ориентированные вдоль клетки. Под покровами вдоль кинет и в капитулуме расположены экструсомы сложного строения, напоминающие [[трихоцисты]] [[Инфузории|инфузорий]]. Они имеют крупный размер (длина 4 мкм, ширина 0,23 мкм) и видны в световой микроскоп<ref name="Karpov">{{публикация|книга|автор=Карпов С. А.|заглавие=Протисты|часть=Hemomastogophora Foissner W., Blattener et Foissner I. 1988|место=СПб., М.|издательство=Товарищество научных изданий КМК|год=2011|isbn=978-5-87317-809-4|подзаголовок=Руководство по зоологии|том=3|страницы=329—341|страниц=474}}</ref>.

Кинеты состоят из 4—15 жгутиков, которые лежат в бороздках, хорошо выраженных только у представителей рода ''[[Hemimastix]]''. Каждый жгутик имеет короткую [[Кинетосома|кинетосому]], проксимальный конец которой окружён аморфным материалом. От него кзади отходят два латеральных корешка из микротрубочек. Один корешок короткий, а другой длинный, достигает другой кинетосомы и перекрывается с её коротким корешком. От основания кинетосомы также отходят 9 переходных фибрилл, которые образуют корзинку. В переходной зоне жгутика поперечная пластинка без аксосомы, вогнута в сторону кинетосомы, располагаясь чуть выше поверхности клетки. [[Аксонема]] без параксиальных структур, имеет обычный набор микротрубочек. [[Мастигонема|Мастигонемы]] отсутствуют<ref name="Karpov"/>.

Ядро крупное, одиночное, пузырьковидное с хорошо выраженным ядрышком. У ''[[Paramastix]]'' оно расположено в передней части клетки, а у остальных представителей — в задней. Митохондрии с трубчатыми или мешковидными [[кристы|кристами]]. Цистерны [[Эндоплазматический ретикулум|гранулярного эндоплазматического ретикулума]] лежат как внутри клетки, так и под эпиплазмой. На заднем конце клетки имеется [[сократительная вакуоль]]<ref name="Karpov"/>.

== Питание ==
Питаются [[Бактерии|бактериями]] и [[Жгутиконосцы|жгутиконосцами]]. Специализированные ротовые структуры для Hemimastigophora неизвестны, потому предполагают, что они поглощают пищу [[фагоцитоз]]ом в жгутиковой борозде капитулума. Последовательность захвата пищи изучалась на [[Фиксация (гистология)|фиксированных]] препаратах ''Paramastix'', у которого капитулум может вытягиваться, присасываясь к жертве, а затем вворачиваться внутрь, формируя [[Фагосома|фагосому]]<ref name="Karpov"/>.

== Размножение ==
Для представителей группы известно только бесполое размножение продольным делением клетки. При делении сначала удваиваются кинеты, после чего начинается [[митоз]] [[митоз#Типы митоза|закрытого типа]] с сохранением [[Ядрышко|ядрышка]] на всех стадиях. Затем на переднем конце клетки формируется борозда деления, которая постепенно достигает заднего конца. При этом на поздних стадиях деления дочерние особи развёрнуты передними концами в противоположные стороны<ref name="Karpov"/>.

== Систематика ==
[[Карпов, Сергей Алексеевич|С. А. Карпов]] ([[ЗИН РАН]]) в 2011 году приводил следующий вариант классификации Hemimastigophora<ref name="Karpov"/>:
* Тип Hemimastigophora{{bt-aut|Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988}}
** Класс Hemimastigea{{bt-aut|Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988}}
*** Отряд Hemimastigida{{bt-aut|Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988}}
**** Семейство [[Spironemidae]]{{bt-aut|[[Doflein]], 1916}}
***** Род {{btname|[[Spironema]]|[[Клебс, Георг|Klebs]], 1893}}
****** Вид {{btname|[[Spironema multiciliatum]]|Klebs, 1893}}{{typus}}
****** Вид {{btname|[[Spironema terricola]]|Foissner & Foissner, 1993}}
****** Вид {{btname|[[Spironema goodeyi]]|Foissner & Foissner, 1993}}
***** Род {{btname|[[Stereonema]]|Foissner & Foissner, 1993}}
****** Вид {{btname|[[Stereonema geiseri]]|Foissner & Foissner, 1993}}
***** Род {{btname|[[Hemimastix]]|Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988}}
****** Вид {{btname|[[Hemimastix amphikineta]]|Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988}}
**** Семейство [[Paramastigidae]]{{bt-aut|Karpov, 2011}}
***** Род {{btname|[[Paramastix]]|[[Skuja]], 1948}}
****** Вид {{btname|[[Paramastix conifera]]|Skuja, 1948}}

Кроме того, в 2018 году был описан ещё один вид рода ''Hemimastix'' — ''[[Hemimastix kukwesjijk]]''{{bt-aut|Eglit & Simpson, 2018}}<ref name=Lax/>.

== Примечания ==
{{Примечания}}

{{Классификация эукариот}}

[[Категория:Эукариоты]]
[[Категория:Типы протистов]]