Просмотр кода страницы Иммуноглобулины D

[[File:Antibody shapes int.svg|150px|thumb|right|Иммуноглобулины: {{подпись|1|мономерные IgD, IgE и IgG}}; {{подпись|2|димер IgA}}; {{подпись|3|пентамер IgM}}]]
'''Иммуноглобули́ны D (IgD)''' — класс [[Антитела|антител]]. На долю IgD приходится 1 % [[Мембранные белки|мембранных белков]] незрелых [[B-лимфоцит]]ов, причём обычно IgD [[Экспрессия генов|экспрессируются]] вместе с другими [[Клеточная мембрана|мембранными антителами]], называемыми иммуноглобулинами M ([[IgM]]). В [[Плазма крови|плазме крови]] IgD присутствует в очень небольшом количестве и составляет 0,25 % от всех [[иммуноглобулин]]ов плазмы крови<ref name="pmid5919348">{{cite pmid|5919348}}</ref>. Молекула IgD представляет собой [[мономер]] с двумя [[Тяжёлые цепи иммуноглобулинов|тяжёлыми]] δ-цепями и двумя [[Лёгкие цепи иммуноглобулинов|лёгкими цепями]]{{sfn|Галактионов|2004|с=72}}.

IgD был описан в 1964 году как необычный {{нп5|Миелоидная ткань|миелоидный|en|Myeloid tissue}} [[белок]], и функции антител этого класса долгое время оставались неизвестны{{sfn|Галактионов|2004|с=72}}. Позже было установлено, что IgD участвуют в активации B-лимфоцитов, функционально дополняют IgM и могут даже замещать их.

== Структура ==
IgD существует в виде мономера, состоящего из двух тяжёлых цепей (δ-цепей) и двух лёгких цепей. [[Молекулярная масса]] IgD составляет 185 [[Дальтон (единица измерения)|кДа]], время полужизни — 2,8 дней<ref name="pmid5919348" />. Количество константных [[Домен белка|доменов]] (C-доменов) у разных видов различно: у [[человек]]а имеется три домена C<sub>δ</sub>1, C<sub>δ</sub>2 и C<sub>δ</sub>3, а у [[Мыши|мышей]] — только C<sub>δ</sub>1 и C<sub>δ</sub>3. Как отражается отсутствие домена C<sub>δ</sub>2 в IgD мыши на функционировании IgD, неизвестно{{sfn|Галактионов|2004|с=72}}. У человека и других [[Приматы|приматов]] имеется протяжённый шарнирный участок (H-регион), [[N-конец|N-концевая]] часть которого обогащена [[аланин]]ом и [[треонин]]ом. [[С-конец|C-концевая]] часть шарнирного участка обогащена остатками [[лизин]]а, [[глутамат]]а и [[аргинин]]а и подвергается [[O-Гликозилирование|O-гликозилированию]], которое необходимо для взаимодействия IgD с [[Клеточный рецептор|рецепторами]] на поверхности активированных [[T-лимфоцит]]ов. H-регион человеческого IgD взаимодействует с [[протеогликан]]ами, связанными с [[гепарин]]ом и {{нп5|Гепарансульфат|гепарансульфатом|en|Heparan sulfate}}, которые экспрессируются на поверхности [[Базофилы|базофилов]] и [[Тучные клетки|тучных клеток]]. У мышей H-регион короче и подвергается [[N-Гликозилирование|N-гликозилированию]]<ref>{{Cite pmid|8864849}}</ref><ref name="Swenson 2366–2372">{{статья
|автор={{nobr|Swenson Christina D.}}, {{nobr|Patel Thakor}}, {{nobr|Parekh Raj B.}}, {{nobr|Tamma S. M. Lakshmi}}, {{nobr|Coico Richard F.}}, {{nobr|Thorbecke G. Jeanette}}, {{nobr|Amin Ashok R.}}
|заглавие=Human T cell IgD receptors react with O-glycans on both human IgD and IgA1
|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/%28SICI%291521-4141%28199808%2928%3A08%3C2366%3A%3AAID-IMMU2366%3E3.0.CO%3B2-D
|язык=en
|издание=European Journal of Immunology
|год=1998
|месяц=8
|том=28
|номер=8
|страницы=2366—2372
|doi=10.1002/(sici)1521-4141(199808)28:08<2366::aid-immu2366>3.0.co;2-d
|issn=0014-2980
}}</ref>.

У разных [[Позвоночные|позвоночных]] наблюдается широкая структурная вариабельность IgD из-за [[Альтернативный сплайсинг|альтернативного сплайсинга]] соответствующих [[мРНК]] и [[Генетическая рекомбинация|рекомбинации]], происходящей при [[Переключение классов антител|переключении классов антител]]. Альтернативный сплайсинг IgD отмечен у всех [[Челюстноротые|челюстноротых]], в то время как рекомбинация при переключении классов служит средством увеличения структурного разнообразия IgD лишь у высших позвоночных<ref>{{Cite pmid|16818885}}</ref>. У [[Рыбы|рыб]] структура константного участка вариабельна ввиду [[Амплификация (молекулярная биология)|амплификации]] [[экзон]]ов Cδ<ref>{{Cite pmid|20727035}}</ref>.

== Функции ==
Функции IgD долгое время оставались неизвестны. IgD присутствуют у всех позвоночных от [[Хрящевые рыбы|хрящевых рыб]] до человека (но, возможно, отсутствуют у [[Птицы|птиц]]). Практически повсеместное распространение этого класса антител свидетельствует в пользу того, что IgD могут быть такими же древними антителами, как IgM, и играть важную роль в работе [[Иммунная система|иммунной системы]]. IgD, заякоренные в мембранах [[B-лимфоциты#В-клетки|B-клеток]], принимают участие в их активации. В ходе [[Клеточная дифференцировка|дифференцировки]] B-клеток единственным экспрессируемым классом антител является IgM. Экспрессия IgD начинается в тот момент, когда B-клетки покидают [[костный мозг]] и направляются в периферические [[Лимфатическая система|лимфоидные ткани]]. В зрелом состоянии B-клетка коэкспрессирует IgM и IgD. IgD могут дополнять функции IgM и даже функционально замещать IgM в случае нефункциональности последних<ref>{{Cite pmid|12193718}}</ref><ref name="Preud'homme 871–887">{{Cite pmid|11282392}}</ref>.

{{нп5|Генетически модифицированные мыши||en|Genetically modified mouse}}, лишённые IgD, не демонстрируют существенных врождённых дефектов в функционировании B-клеток<ref name="pmid21414345">{{cite pmid|21414345}}</ref><ref name="pmid8446604">{{cite pmid|8446604}}</ref>. Известно, что IgD могут связываться с тучными клетками и базофилами, активируя их на выработку противомикробных веществ<ref name=":1">{{cite pmid|19561614}}</ref>. Кроме того, IgD могут связываться с [[моноцит]]ами<ref name=":2">{{Cite pmid|20456921}}</ref>.

Заякоренные в [[Биологические мембраны|мембране]] IgD могут активировать врождённый и адаптивный иммунитет, функционируя в составе [[B-клеточный рецептор|B-клеточного рецепторного]] [[Белковый комплекс|комплекса]]<ref name=":0">{{cite pmid|25848865}}</ref>. Этой способностью обладают и секретируемые IgD, взаимодействующие с моноцитами<ref name=":2" />, [[базофил]]ами<ref name=":1" /><ref>{{Cite pmid|30291028}}</ref> и [[Тучные клетки|тучными клетками]]<ref>{{Cite pmid|30102935}}</ref>. В 2010 году на [[Мыши|мышах]], страдающих от [[коллаген]]-индуцированного [[артрит]]а, было показано, что [[моноклональные антитела]], направленные против IgD (анти-IgD), смягчают симптомы заболевания<ref name=":2" />. Этот новый терапевтический подход к лечению [[Аутоиммунные заболевания|аутоиммунных заболеваний]] был впоследствии успешно опробован на мышиных [[Модельные организмы|моделях]] приобретённого [[Буллёзный эпидермолиз|буллёзного эпидермолиза]]<ref>{{Cite pmid|26653800}}</ref> и хронической контактной [[Гиперчувствительность|гиперчувствительности]]<ref>{{Cite pmid|30218740}}</ref>.

== Примечания ==
{{примечания|30em}}

== Литература ==
* {{книга|автор=Галактионов В. Г. |заглавие=Иммунология|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2004|страниц=528|isbn=5-7695-1260-1|ref=Галактионов}}

{{Антитела}}

[[Категория:Антитела]]
{{Добротная статья|Иммунология}}