Дятлообра́зные (Piciformes Meyer et Wolf, 1810; в старом, нетипифицированном латинском написании научного названия — Picariae) — отряд новонёбных птиц[1]. Весьма специализированные птицы мелкой и средней величины, обитающие (в подавляющем большинстве) в лесах. Обладают хорошо развитым клювом различной формы; с его помощью, в частности, представители наиболее крупного семейства дятловых долбят кору и сердцевину деревьев, извлекая оттуда пищу — насекомых и их личинок[2], а в брачный период самцы «барабанят» клювом по сухим деревьям, издавая характерную трель[3].
| Дятлообразные | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Огненноголовый трахифонус (Trachyphonus erythrocephalus) | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Инфракласс: Клада: Отряд: Дятлообразные |
||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Piciformes Meyer & Wolf, 1810 | ||||||||||||
| ||||||||||||
По данным сайта Дж. Бойда, посвящённого орнитологии, сейчас насчитывается 76 родов и 440 видов дятлообразных (ныне живущих)[4].
Ископаемые остатки дятлообразных известны начиная с нижнего миоцена[5].
Внешний вид и строение
править
(Prodotiscus regulus)
Размеры тела у дятлообразных варьируют довольно сильно: наиболее мелкие из них — размером с воробья (вертишейка, малый пёстрый дятел и др.[6]), наиболее крупные — размером с ворону или несколько больше (у большого тукана длина тела нередко превышает 60 см[7]). Весьма различен и внешний вид: медоуказчики имеют однотонную (серую или буроватую) окраску, напоминая воробья не только размером, но и внешним видом, а туканы с их огромным, загнутым вниз клювом внешне напоминают птиц-носорогов, а по яркой — «тропического вида» — окраске нередко не уступают попугаям[8].
Ноги у большинства дятлообразных короткие и сильные, обычно четырёхпалые (причём 2 пальца направлены вперёд, а 2 — назад)[9]; когти крючковатые (это помогает птицам удерживаться на деревьях). Крылья — широкие и тупые; состоят из 10—11 первостепенных маховых перьев. В составе хвоста — 10—12 рулевых перьев[10]. Клюв всегда хорошо развит и сплошь роговой[2].
Распространение
правитьРаспространены дятлообразные в лесах всего земного шара (исключая Австралию, Новую Гвинею и Мадагаскар); наиболее широко они представлены в Южной Америке[10].
В орнитофауне России отряд представлен только семейством дятловых — 11 видов, относящихся к 5 родам[9].
Образ жизни
правитьВсе дятлообразные — дневные птицы, в подавляющем большинстве обитают в лесах (хотя медоуказчики живут и в саваннах), пампасный дятел — в пампах[11], а южноафриканский земляной дятел — в безлесной местности: на скалистых склонах гор и обрывистых речных берегах[12]. Ведут в основном оседлый образ жизни, хотя многие виды время от времени кочуют (а вертишейка из семейства дятловых — перелётная птица[13])[10].
Большинство представителей отряда — насекомоядные, но некоторые виды употребляют растительную пищу (в основном — плоды и ягоды)[2]. При этом якамаровые и пуховковые ловят насекомых в воздухе, дятловые добывают их либо взламывая кору дерева, либо склёвывая с поверхности, либо выдалбливая из толщи древесины[14], а медоуказчики громкими криками наводят человека или медоеда на гнёзда диких пчёл и питаются восковыми сотами из разорённых гнёзд (в кишечнике медоуказчиков живут бактерии-симбионты, расщепляющие воск и переводящие его в перевариваемое состояние)[15].
Во время брачного периода дятлообразные образуют пары и гнездятся в дуплах или в норках (при этом большинство дятловых выдалбливают дупла в стволах деревьев, а вертишейка с её слабым клювом либо пользуется уже покинутыми дуплами, либо выбрасывает хозяев из найденного подходящего гнезда). Кладку (от 2 до 13 белых яиц) самец и самка насиживают около двух недель; тип размножения — птенцовый, птенцы вылупляются слепыми и, как правило, голыми[16]. Медоуказчики не обустраивают гнёзд и не насиживают яиц, а подкладывают их — подобно кукушкам — в гнёзда других птиц[15].
Систематика и филогения
правитьРодственные связи
правитьПо современным представлениям о систематике новонёбных птиц, отряд дятлообразных входит в следующие группы (клады; перечислены в порядке убывания объёма): Neoaves, Coronaves[англ.], Terrestrornithes[англ.], Dendrornithes[англ.], Anomalogonatae[англ.]. Филогенетические связи отрядов, входящих в последнюю из них, можно представить следующей кладограммой[17]:
(Dendrocopos major)
| ANOMALOGONATAE |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Таким образом, сестринским таксоном для дятлообразных выступает отряд ракшеобразных — в современном (узком) его понимании, не включающем куролообразных (семейство Leptosomatidae — куроловые) и удодообразных (семейства Upupidae — удодовые, Phoeniculidae — лесные удоды, Bucorvidae — рогатые во́роны и Bucerotidae — птицы-носороги).
Классификация
правитьОтряд дятлообразных включает следующие девять семейств[18][19]:
(Galbula cyanicollis)
- Bucconidae — Пуховковые — 10 родов, 38 видов.
- Capitonidae — Бородатковые — 2 рода, 15 видов.
- Galbulidae — Якамаровые — 5 родов, 18 видов.
- Indicatoridae — Медоуказчиковые — 4 рода, 16 видов.
- Lybiidae — Африканские бородатки — 9 родов, 44 вида.
- Megalaimidae — Бородастиковые — 2 рода, 35 видов.
- Picidae — Дятловые — 36 родов, 241 вид.
- Ramphastidae — Тукановые — 5 родов, 43 вида.
- Semnornithidae — Туканьи бородастики — 1 род, 2 вида.
При этом данные семейства обычно группируются в два подотряда: Galbulae и Pici[20] (а последний, в свою очередь, подразделяют на инфраотряды Ramphastides и Picides[21]).
В различных системах новонёбных птиц отряд дятлообразных принимается в указанном объёме практически неизменно (исключение составляет классификация Сибли — Алквиста[22], в которой монофилия дятлообразных в их традиционном понимании была поставлена под сомнение, и подотряд Galbulae был выделен в отдельный отряд Galbuliformes; позже, однако, более точные молекулярные данные подтвердили монофилию дятлообразных[23]).
Внутренняя структура
править
(Jynx torquilla)
Филогенетические связи между семействами, составляющими отряд дятлообразных, можно представить такой кладограммой[4]:
| PICIFORMES |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2012 году шведский орнитолог П. Эрикссон предложил поднять ранг вертишейковых (ныне рассматриваются как подсемейство Jynginae в составе дятловых, однако заметно отличаются от остальных дятловых по морфологии и образу жизни) до ранга семейства Jyngidae — сестринского таксона по отношению к семейству Picidae в узком его понимании[24]. Если данное предложение станет общепринятым, число семейств в отряде дятлообразных увеличится до десяти.
- Депонированные нуклеотидные последовательности в базе данных EntrezNucleotide, GenBank, NCBI, США: 59 170 (по состоянию на 14 марта 2015).
- Депонированные последовательности белков в базе данных EntrezProtein, GenBank, NCBI, США: 34 464 (по состоянию на 14 марта 2015).
Бо́льшая часть депонированных последовательностей принадлежит пушистому дятлу (Picoides pubescens) — генетически наиболее изученному представителю отряда.
В 2014 году было выполнено секвенирование полной геномной последовательности представителя дятлообразных — пушистого дятла (P. pubescens)[25]. Благодаря достаточно хорошему качеству сборки генома P. pubescens, вид имеет важное значение в сравнительной геномике для выяснения эволюции птичьих геномов[26][27].
Примечания
править- ↑ Жизнь животных, т. 5, 1970, с. 44—45.
- ↑ 1 2 3 Наумов, 1982, с. 255.
- ↑ Птицы СССР, 1967, с. 379—380.
- ↑ 1 2 Филогения отряда Piciformes Архивная копия от 21 октября 2013 на Wayback Machine на сайте Джона Бойда.
- ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 206.
- ↑ Птицы СССР, 1967, с. 387—388.
- ↑ Жизнь животных, т. 5, 1970, с. 440.
- ↑ Жизнь животных, т. 5, 1970, с. 438—440.
- ↑ 1 2 Птицы СССР, 1967, с. 379.
- ↑ 1 2 3 Жизнь животных, т. 5, 1970, с. 434.
- ↑ Жизнь животных, т. 5, 1970, с. 438, 444.
- ↑ Наумов, 1982, с. 256.
- ↑ Птицы СССР, 1967, с. 389.
- ↑ Жизнь животных, т. 5, 1970, с. 435—436, 443.
- ↑ 1 2 Медников, 1994, с. 340.
- ↑ Жизнь животных, т. 5, 1970, с. 434, 443, 456.
- ↑ Hackett S. J., Kimball R. T., Reddy S., Bowie R. C. K., Braun E. L., Braun M. J., Chojnowski J. L., Cox W. A., Han Kin-Lan, Harshman J., Huddleston C. J., Marks B. D., Miglia K. J., Moore W. S., Sheldon F. H., Steadman D. W., Witt C. C., Yuri T. A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history Архивная копия от 21 октября 2014 на Wayback Machine // Science. — V. 320. — No. 1763. — P. 1763—1768. — doi:10.1126/science.1157704.
- ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P.[англ.] (Eds.): Jacamars, puffbirds, barbets, toucans, honeyguides (англ.). IOC World Bird List (v14.2) (14 августа 2024). doi:10.14344/IOC.ML.14.2. Дата обращения: 16 октября 2024.
- ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P.[англ.] (Eds.): Woodpeckers (англ.). IOC World Bird List (v14.2) (14 августа 2024). doi:10.14344/IOC.ML.14.2. Дата обращения: 25 ноября 2024.
- ↑ Жизнь животных, т. 5, 1970, с. 434—445.
- ↑ Sibley C. G., Ahlquist J. E., Monroe B. L. A classification of the living birds of the world based on DNA—DNA hybridization studies Архивная копия от 7 марта 2016 на Wayback Machine // Auk. — 1988. — V. 105. — No. 3. — P. 409—423.
- ↑ Sibley C. G., Ahlquist J. E. Phylogeny and Classification of Birds: A Study in Molecular Evolution. — New Haven: Yale University Press, 1990. — xxiv + 976 p. — ISBN 0-300-04085-7.
- ↑ Johansson U. S., Ericson P. G. P. Molecular support for a sister group relationship between Pici and Galbulae (Piciformes sensu Wetmore 1960) Архивная копия от 5 апреля 2022 на Wayback Machine // Journal of Avian Biology. — 2003. — Vol. 34. — No. 2. — P. 185—197.
- ↑ Ericsson P. G. P. Evolution of terrestrial birds in three continents: biogeography and parallel radiations // Journal of Biogeography. — 2012. — Vol. 39. — No. 5. — P. 813—824. (англ.) Архивировано 4 октября 2013 года.
- ↑ Assembly: GCA_000699005.1: Picoides pubescens Genome sequencing (англ.). ENA[англ.]. EMBL—EBI[англ.] (9 октября 2014). Дата обращения: 14 марта 2015. Архивировано 14 марта 2015 года.
- ↑ Zhang G., Li C., Li Q., Li B., Larkin D. M., Lee C., Storz J. F., Antunes A., Greenwold M. J., Meredith R. W., Ödeen A., Cui J., Zhou Q., Xu L., Pan H., Wang Z., Jin L., Zhang P., Hu H., Yang W., Hu J., Xiao J., Yang Z., Liu Y., Xie Q., Yu H., Lian J., Wen P., Zhang F., Li H., Zeng Y., Xiong Z., Liu S., Zhou L., Huang Z., An N., Wang J., Zheng Q., Xiong Y., Wang G., Wang B., Wang J., Fan Y., da Fonseca R. R., Alfaro-Núñez A., Schubert M., Orlando L., Mourier T., Howard J. T., Ganapathy G., Pfenning A., Whitney O., Rivas M. V., Hara E., Smith J., Farré M., Narayan J., Slavov G., Romanov M. N., Borges R., Machado J. P., Khan I., Springer M. S., Gatesy J., Hoffmann F. G., Opazo J. C., Håstad O., Sawyer R. H., Kim H., Kim K. W., Kim H. J., Cho S., Li N., Huang Y., Bruford M. W., Zhan X., Dixon A., Bertelsen M. F., Derryberry E., Warren W., Wilson R. K., Li S., Ray D. A., Green R. E., O'Brien S. J., Griffin D., Johnson W. E., Haussler D., Ryder O. A., Willerslev E., Graves G. R., Alström P., Fjeldså J., Mindell D. P., Edwards S. V., Braun E. L., Rahbek C., Burt D. W., Houde P., Zhang Y., Yang H., Wang J., Avian Genome Consortium, Jarvis E. D., Gilbert M. T., Wang J. Comparative genomics reveals insights into avian genome evolution and adaptation (англ.) // Science : журнал. — Washington, D.C., USA: American Association for the Advancement of Science, 2014. — Vol. 346, no. 6215. — P. 1311—1320. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1251385. — PMID 25504712. Архивировано 16 февраля 2015 года. (Дата обращения: 16 февраля 2015)
- ↑ Romanov M. N., Farré M., Lithgow P. E., Fowler K. E., Skinner B. M., O'Connor R., Fonseka G., Backström N., Matsuda Y., Nishida C., Houde P., Jarvis E. D., Ellegren H., Burt D. W., Larkin D. M., Griffin D. K. Reconstruction of gross avian genome structure, organization and evolution suggests that the chicken lineage most closely resembles the dinosaur avian ancestor (англ.) // BMC Genomics[англ.] : журнал. — L., UK: BioMed Central[англ.], Current Science Group, 2014. — Vol. 15. — P. 1060. — ISSN 1471-2164. — doi:10.1186/1471-2164-15-1060. — PMID 25496766. Архивировано 6 марта 2015 года. (Дата обращения: 6 марта 2015)
Литература
править- Дятлообразные // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- Жизнь животных. Т. 5. Птицы / Под ред. Н. А. Гладкова, А. В. Михеева. — М.: Просвещение, 1970. — 611 с.
- Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 112 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Медников Б. М. . Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1.
- Наумов С. П. . Зоология позвоночных. — 4-е изд. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с.
- Птицы СССР / В. Е. Флинт, Р. Л. Бёме, Ю. В. Костин, А. А. Кузнецов. Под ред. Г. П. Дементьева. — М.: Мысль, 1967. — 637 с. — (Справочники-определители географа и путешественника).
Ссылки
править- Филогения отряда Piciformes на сайте Джона Бойда