Собакообразные

Собакообразные
Собакообразные
	; Представители современных семейств собакообразных.; 1-й ряд: волк (псовые), бурый медведь (медвежьи), енот-полоскун (енотовые);; 2-й ряд: полосатый скунс (скунсовые), малая панда (пандовые), росомаха (куньи);; 3-й ряд: калифорнийский морской лев (ушастые тюлени), морж (моржовые), южный морской слон (настоящие тюлени).;
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Клада: Scrotifera Клада: Ферунгуляты Грандотряд: Ferae Отряд: Хищные Подотряд: Собакообразные
Международное научное название
	Caniformia Kretzoi, 1938
Инфраотряды
	Canoidea; Arctoidea;
ITIS	552303
NCBI	379584
EOL	46559118
FW	54044

Собакообра́зные^[2]^[3], или псообра́зные^[4], или собакоподо́бные^[5]^[6] (лат. Caniformia) — один из двух подотрядов плацентарных млекопитающих отряда хищных (Carnivora)^[7].

К концу XX века практически общепринятым было подразделение собакообразных на 7 современных семейств: Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae (по-русски: волчьи, медвежьи, енотовые, куньи^[8]), включавшие в основном наземные формы, и Otariidae, Odobenidae, Phocidae (по-русски: ушастые тюлени, моржовые, тюленевые^[9])^[10]. В ходе молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, было показано, что семейства куньих, енотовых и виверровых в их традиционном объёме являются парафилетическими группами; поэтому из состава куньих (Mustelidae) было выделено семейство скунсовые (Mephitidae), а из состава енотовых (Procyonidae) — пандовые (Ailuridae)^[11]^[12].

Таким образом, в составе подотряда собакообразных выделяют 9 современных семейств^[2]^[7]^[13]:

Псовые (Canidae) — собаки, волки, лисицы и др.
Медвежьи (Ursidae) — большая панда, настоящие и короткомордые медведи.
Ушастые тюлени (Otariidae) — морские котики и морские львы
Моржовые (Odobenidae) — моржи
Настоящие тюлени (Phocidae) — тюлени
Скунсовые (Mephitidae) — различные скунсы
Пандовые (Ailuridae) — малая панда
Енотовые (Procyonidae) — еноты, олинго, кинкажу и др.
Куньи (Mustelidae) — ласки, хорьки, барсуки, выдры и др.

Кроме этого, к собакообразным относятся вымершие семейства: амфициониды (Amphicyonidae), эналиарктиды (Enaliarctidae) и десматофоциды^[англ.] (Desmatophocidae)^[14].

Развитие представлений о таксоне

Становление представления о таксономической группе собакообразных восходит к концу XIX века. Ещё в 1869 году У. Флауэр подразделил наземных хищных (водные тогда рассматривались отдельно — в отряде Pinnipedia) на надсемейства Cynoidea, Arctoidea и Aeluroidea; первые два примерно соответствовали современным собакообразным. В 1895 году Х. Винге объединил Cynoidea и Arctoidea в таксон Arctoidei, а Aeluroidea переименовал в Herpestoidei; это стало прообразом позднейшего бинарного деления краун-группы отряда Carnivora на собакообразных и кошкообразных. Названия двух этих группировок, впрочем, стабильностью не отличались^[15].

Дж. Г. Симпсон в 1931 году переименовал две данные группировки соответственно в Canoidea и Feloidea, что вошло и в предложенную им в 1945 году классификацию млекопитающих. В её рамках современные наземные собакообразные рассматривались в составе надсемейства Canoidea в подотряде Fissipedia (для которого Симпсон отстаивал написание Fissipeda^[16]), включавшего семейства Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae, а водные — в подотряде Pinnipedia (ластоногие) с современными семействами Otariidae, Odobenidae, Phocidae^[17]^[18]. Ластоногих, впрочем, часто рассматривали как самостоятельный отряд^[9]^[19], а вот перечень представленных у Симпсона современных семейств хищных оставался до конца XX века практически общепринятым^[10]. В 1976 году Р. Тедфорд^[англ.] отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно в Caniformia и Feliformia (по-русски: собакообразные и кошкообразные^[2]), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia, упразднив Pinnipedia как отдельную таксономическую группу^[20]^[21]. Деление хищных на Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 году Дж. Флинном и Г. Гальяно, после чего получило признание^[22]^[23].

В ходе позднейших молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, были выделены семейства Mephitidae и Ailuridae. Была также подтверждена монофилия группы Pinnipedia, которая, однако, теперь трактуется как подразделение собакообразных достаточно низкого ранга^[11]^[12].

Общепринятого способа группировки семейств собакообразных в более крупные таксоны — инфраотряды и надсемейства — нет; предлагаемые решения носят дискуссионный характер^[4].

Филогения

Ниже приведена кладограмма, отражающая филогенетические связи между входящими в состав Caniformia семействами.

Собакообразные

† Amphicyonidae

Каниды

Псовые (собачьи)

Arctoidea

Ursida

27,9

8,4

14

Musteloidea

23,6

21,8

24,8

28,8

35,1

Филогения современных семейств дана в соответствии с результатами молекулярно-генетических исследований, которые показали, в частности, что большинство семейств собакообразных принадлежит двум кладам^[12]^[24]. Эти клады показаны под традиционными названиями Musteloidea (иногда предлагают название Mustelida, понимая под Musteloidea объединение семейств Procyonidae и Mustelidae^[12]) и Pinnipedia (по-русски: куницеобразные и ластоногие^[25]); отметим, что в более ранних работах порядок выделения ветвей Mephitidae и Ailuridae был обратным^[11].

Положение вымерших семейств отличается меньшей определённостью и показано на основе морфологического анализа ископаемых остатков. В его ходе было установлено, что Amphicyonidae являются базальной группой собакообразных^[26], Enaliarctidae — базальной группой ластоногих, а Desmatophocidae представляют собой сестринскую группу для семейства Phocidae^[27].

Отличительные особенности

У собакообразных лицевой отдел черепа может быть как вытянутым (в большинстве семейств), так и укороченным (у куньих и пандовых; у медвежьих он средней длины, но заметно укорочен у очкового медведя)^[28]. Внутренняя сонная артерия, в отличие от кошкообразных, хорошо развита^[22]. Бакулюм крупный^[29]. Тело обычно сложено пропорционально (лишь у самцов ушастых тюленей передняя часть туловища непропорционально увеличена). Конечности у ластоногих и калана превращены в ласты (у калана такое превращение коснулось только задних конечностей^[30]). Хвост длинный (исключение составляют медвежьи и ластоногие). Волосяной покров хорошо развит практически всегда (но почти отсутствует у моржа); окраска разнообразна^[31].

Важным диагностическим признаком, отличающим собакообразных от сестринского таксона кошкообразных, является строение слуховой буллы. У собакообразных слуховая булла — всегда окостеневшая, но её внутренняя полость не разделена перегородкой на две камеры. В то же время слуховая булла кошкообразных либо (в базальных группах: у вымерших нимравид и современных нандиниевых^[32]) не окостеневает, оставаясь хрящевой, либо — у остальных семейств — окостеневает и в этом случае делится костной перегородкой на переднюю и заднюю камеры (среди собакообразных костную перегородку имеют лишь псовые, но она неполная)^[33]^[34].

Зубная формула, в которой указывают количество резцов (I), клыков (C), премоляров (P) и моляров (M) в половине верхней и нижней челюстей, а также общее число всех зубов, у собакообразных сильно варьирует^[31]. У представителей псовых и медвежьих общее число зубов обычно равно 42, в других же семействах наземных собакообразных оно меньше и может снижаться до 28 (у патагонской и африканской ласок, семейство куньих). Эти вариации практически всегда касаются премоляров и моляров; число клыков у наземных собакообразных всегда остаётся неизменным, а число резцов уменьшается лишь у двух видов: у калана отсутствуют два центральных нижних резца, а у медведя-губача — два центральных верхних^[35]^[36].

Сильно сокращено число зубов у ластоногих: у ушастых тюленей оно составляет 34—38, у настоящих тюленей — 30—36, а у моржей оно падает до 18, причём нижних резцов у последних в норме нет вообще (впрочем, у моржей могут появляться дополнительные рудиментарные зубы, и тогда их число может доходить до 38). Щёчные зубы у всех ластоногих однотипные, различия между молярами и премолярами выражены слабо^[37].

С другой стороны, у большеухой лисицы в норме — 46 зубов (по сравнению с обыкновенной лисицей сверху и снизу имеется по дополнительному моляру)^[38]. Иногда же добавляется ещё по дополнительному моляру, и тогда число всех зубов возрастает до 50; это — максимальное значение среди хищных и других ныне живущих плацентарных (такие подсчёты не учитывают зубатых китов и броненосцев, утратившие гетеродонтность зубы которых могут встречаться и в значительно большем количестве)^[39].

В приведённой таблице представлены характерные для современных семейств собакообразных зубные формулы вместе с важнейшими исключениями^[35]^[40].

Зубные формулы в семействах собакообразных
Семейства	обычно	исключения
Canidae	$I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,42$	Speothos: $I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38\,,$ Cuon: $I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,40\,,$ Otocyon: $I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {3-4}{4-5}}\,=\,46\!-\!50$
Ursidae	$I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,42$	Helarctos: $I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2-3}{2-3}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,34-38$ ^[41] $,$ Melursus: $I{\tfrac {2}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,40$ ^[42] $,$ Ailuropoda: $I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,40$ ^[43]
Otariidae	$I{\tfrac {3}{2}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1-3}{1}}\,=\,34\!-\!38$
Odobenidae	$I{\tfrac {1}{0}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {0}{0}}\,=\,18$
Phocidae	$I{\tfrac {2-3}{1-2}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1-2}{1}}\,=\,30\!-\!36$
Mephitidae	$I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,34$	Conepatus^[англ.]: $I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,36$
Ailuridae	$I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,38$
Procyonidae	$I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,40$	Potos: $I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,32$
Mustelidae	$I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,34$	Lyncodon: $I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2}{2}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,28\,,$ Poecilogale: $I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2}{2}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,40\,,$ Enhydra: $I{\tfrac {3}{2}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,32\,,$ Mellivora: $I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,32\,,$ Mustela africana: $I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{2}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,32\,,$ Lutra: $I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,36$ ^[44] $,$ , Gulo, Martes, подсемейство Melinae: $I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38$

Многие представители собакообразных являются активными хищниками. В то же время в подотряде имеются и всеядные виды (медведи, еноты, барсуки и др.), некоторые представители — ихтиофаги (тюлени, выдры). Некоторые псовые (например, большеухая лисица) питаются почти исключительно насекомыми, а большая панда практически полностью растительноядна. Ластоногие и калан добывают свою пищу в воде (в состав их рациона входят, помимо рыбы, различные беспозвоночные: моллюски, ракообразные, иглокожие)^[45]^[46].

Примечания

↑ Burgin C. J., Widness J., Upham N. S. Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World // Illustrated Checklist of the Mammals of the World (англ.) / ed. by Burgin C. J., Wilson D. E., Mittermeier R. A., Rylands A. B., Lacher T. E., Sechrest W. — Lynx Edicions^[англ.], 2020. — P. 27. — ISBN 978-84-16728-36-7.
↑ ¹ ² ³ Хищные : [арх. 22 мая 2023] / Щипанов Н. А. // Хвойка — Шервинский. — М. : Большая российская энциклопедия, 2017. — С. 93. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 34). — ISBN 978-5-85270-372-9.
↑ Аристов А. А., Барышников Г. Ф. . Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб.: Зоологический институт РАН, 2001. — 560 с. Архивировано 30 мая 2018 года. — С. 26.
↑ ¹ ² Абрамов, Хляп, 2012, с. 314.
↑ Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 482. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.
↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 602.
↑ ¹ ² Eizirik E., Murphy W. G. . Carnivores (Carnivora) // The Timetree of Life / Ed. by S. B. Hedges, S. Kumar. — New York: Oxford University Press, 2009. — 551 p. — ISBN 0-19-953503-5. — P. 504—507.
↑ Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 688.
↑ ¹ ² Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 311—312.
↑ ¹ ² Кэрролл, т. 3, 1993, с. 215—218.
↑ ¹ ² ³ Flynn J. J., Finarelli J. A., Zehr S., Hsu J., Nedbal M. A. Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships // Systematic Biology. — 2005. — Vol. 54, no. 2. — P. 317—337. — doi:10.1080/10635150590923326. — PMID 16012099. [исправить]
↑ ¹ ² ³ ⁴ Eizirik E., Murphy W. J., Koepfli K.-P., Johnson W. E., Dragoo J. W., Wayne R. K., OʼBrien S. J. Pattern and timing of diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2010. — Vol. 56, no. 1. — P. 49—63. — doi:10.1016/j.ympev.2010.01.033. — PMID 20138220. [исправить]
↑ Павлинов, 2006, с. 206—211.
↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46, 49, 217—218.
↑ Simpson, 1945, p. 219—220.
↑ Simpson, 1945, p. 108.
↑ Simpson, 1945, p. 105—123.
↑ Wozencraft, 2013, p. 497.
↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 319.
↑ Wozencraft, 2013, p. 508.
↑ Flynn & Galiano, 1982, p. 22, 51.
↑ ¹ ² Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46.
↑ Wozencraft, 2013, p. 500.
↑ Nyakatura K., Bininda-Emonds O. R. P. Updating the evolutionary history of Carnivora (Mammalia): a new species-level supertree complete with divergence time estimates // BMC Biology. — 2012. — Vol. 10. — P. 12. — doi:10.1186/1741-7007-10-12. — PMID 22369503. [исправить]
↑ Абрамов, Хляп, 2012, с. 330, 344.
↑ Tomiya S., Tseng Z. J. Whence the beardogs? Reappraisal of the Middle to Late Eocene ʻMiacisʼ from Texas, USA, and the origin of Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora) // Royal Society Open Science. — 2016. — Vol. 3, no. 10. — P. 160518. — doi:10.1098/rsos.160518. — PMID 27853569. [исправить]
↑ Encyclopedia of Marine Mammals. 2nd edition / Ed. by W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M. Thewissen. — New York: Academic Press, 2010. — xxxiv + 1320 p. — ISBN 978-0-12-373533-9. — P. 1320.
↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 601, 626, 656—658.
↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 26.
↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 695.
↑ ¹ ² Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 601.
↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 15, 48.
↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 44, 46.
↑ Benton M. J. . Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. — 455 p. — ISBN 0-632-05637-1. Архивировано 17 мая 2018 года. — P. 349.
↑ ¹ ² Ewer R. F. . The Carnivores. 3rd ed. — Ithaca: Cornell University Press, 1998. — xxii + 500 p. — ISBN 0-8014-8493-6. Архивировано 24 июля 2018 года. — P. 69—71.
↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 15, 153.
↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 429, 435—436, 456, 460, 464.
↑ Нанова О. Г. Корреляционная структура щёчных зубов африканской большеухой лисицы (Otocyon megalotis, Canidae) // Зоологический журнал. — 2010. — Т. 89, № 6. — С. 741—748. Архивировано 24 июля 2018 года.
↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 603.
↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 435—436, 456, 464.
↑ Соколов, 1979, с. 123.
↑ Соколов, 1979, с. 121.
↑ Соколов, 1979, с. 136.
↑ Соколов, 1979, с. 182.
↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 15, 19, 158, 430.
↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 602—604, 632.

Литература

Абрамов А. В., Хляп Л. А. . Отряд Carnivora // Млекопитающие России: систематико-географический справочник / Под ред. И. Я. Павлинова, А. А. Лисовского. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2012. — 604 с. — (Сборник трудов Зоологического музея МГУ, т. 52). — ISBN 978-87317-844-5. — С. 313—382.
Аристов А. А., Барышников Г. Ф. . Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб.: Зоологический институт РАН, 2001. — 560 с.
Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с.
Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
Павлинов И. Я. . Систематика современных млекопитающих. 2-е изд. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2006. — 297 с. — ISSN 0134-8647.
Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. III. — 408 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.
Соколов В. Е. . Систематика млекопитающих. Ч. 3. — М.: Высшая школа, 1979. — 528 с.
Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
Flynn J. J., Galiano H. Phylogeny of Early Tertiary Carnivora, With a Description of a New Species of Protictis From the Middle Eocene of Northwestern Wyoming // American Museum Novitates. — 1982. Архивировано 6 мая 2017 года. — No. 2725. — P. 1—64.
Simpson G. G. The Principles of Classification and a Classification of Mammals // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.
Wozencraft W. C. . The Phylogeny of Recent Carnivora // Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution / Ed. by J. L. Gittleman. — Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2013. — xiv + 620 p. — ISBN 978-0-412-34360-5. — P. 495—535.

Ссылки

Suborder Caniformia (неопр.). // Electronic version of: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Vol. 1 / Ed. by D. E. Wilson, D. M. Reeder (2005) at the website of Bucknell Univesity. Дата обращения: 30 мая 2018.

[ICMW-1] Burgin C. J., Widness J., Upham N. S. Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World // Illustrated Checklist of the Mammals of the World (англ.) / ed. by Burgin C. J., Wilson D. E., Mittermeier R. A., Rylands A. B., Lacher T. E., Sechrest W. — Lynx Edicions^[англ.], 2020. — P. 27. — ISBN 978-84-16728-36-7.

[BRE-2] ¹ ² ³ Хищные : [арх. 22 мая 2023] / Щипанов Н. А. // Хвойка — Шервинский. — М. : Большая российская энциклопедия, 2017. — С. 93. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 34). — ISBN 978-5-85270-372-9.

[3] Аристов А. А., Барышников Г. Ф. . Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб.: Зоологический институт РАН, 2001. — 560 с. Архивировано 30 мая 2018 года. — С. 26.

[_7ea8964446d56361-4] ¹ ² Абрамов, Хляп, 2012, с. 314.

[PIE_T2-5] Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 482. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.

[_521020323d1eedf9-6] Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 602.

[EiMur-7] ¹ ² Eizirik E., Murphy W. G. . Carnivores (Carnivora) // The Timetree of Life / Ed. by S. B. Hedges, S. Kumar. — New York: Oxford University Press, 2009. — 551 p. — ISBN 0-19-953503-5. — P. 504—507.

[_2de313eb1f92f34c-8] Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 688.

[_afb8bcef138d88df-9] ¹ ² Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 311—312.

[_ba49408d46cee066-10] ¹ ² Кэрролл, т. 3, 1993, с. 215—218.

[Flynn-11] ¹ ² ³ Flynn J. J., Finarelli J. A., Zehr S., Hsu J., Nedbal M. A. Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships // Systematic Biology. — 2005. — Vol. 54, no. 2. — P. 317—337. — doi:10.1080/10635150590923326. — PMID 16012099. [исправить]

[Eizirik-12] ¹ ² ³ ⁴ Eizirik E., Murphy W. J., Koepfli K.-P., Johnson W. E., Dragoo J. W., Wayne R. K., OʼBrien S. J. Pattern and timing of diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2010. — Vol. 56, no. 1. — P. 49—63. — doi:10.1016/j.ympev.2010.01.033. — PMID 20138220. [исправить]

[_f52bd943515ae46a-13] Павлинов, 2006, с. 206—211.

[_533bdd62e2876f01-14] Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46, 49, 217—218.

[_61207f7dff35312f-15] Simpson, 1945, p. 219—220.

[_19444e8c12609110-16] Simpson, 1945, p. 108.

[_0f54ec14221d1837-17] Simpson, 1945, p. 105—123.

[_96d076668ee7a520-18] Wozencraft, 2013, p. 497.

[_f9e5d231238b13a8-19] Черепанов, Иванов, 2007, с. 319.

[_96d3f3668eeaaf6d-20] Wozencraft, 2013, p. 508.

[_417b831e6033c35f-21] Flynn & Galiano, 1982, p. 22, 51.

[_0b043e488141bf69-22] ¹ ² Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46.

[_96d3f3668eeaaf65-23] Wozencraft, 2013, p. 500.

[Nyaka-24] Nyakatura K., Bininda-Emonds O. R. P. Updating the evolutionary history of Carnivora (Mammalia): a new species-level supertree complete with divergence time estimates // BMC Biology. — 2012. — Vol. 10. — P. 12. — doi:10.1186/1741-7007-10-12. — PMID 22369503. [исправить]

[_bd35df8ac958f0ba-25] Абрамов, Хляп, 2012, с. 330, 344.

[Tomiya-26] Tomiya S., Tseng Z. J. Whence the beardogs? Reappraisal of the Middle to Late Eocene ʻMiacisʼ from Texas, USA, and the origin of Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora) // Royal Society Open Science. — 2016. — Vol. 3, no. 10. — P. 160518. — doi:10.1098/rsos.160518. — PMID 27853569. [исправить]

[27] Encyclopedia of Marine Mammals. 2nd edition / Ed. by W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M. Thewissen. — New York: Academic Press, 2010. — xxxiv + 1320 p. — ISBN 978-0-12-373533-9. — P. 1320.

[_577c80757f49b716-28] Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 601, 626, 656—658.

[_aaa5739aa58dd01c-29] Аристов, Барышников, 2001, с. 26.

[_abd9fbb22981e283-30] Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 695.

[_abda04b22981f230-31] ¹ ² Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 601.

[_1a1709ab0912bc65-32] Кэрролл, т. 3, 1993, с. 15, 48.

[_b26f8e40e97a3dd5-33] Кэрролл, т. 3, 1993, с. 44, 46.

[34] Benton M. J. . Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. — 455 p. — ISBN 0-632-05637-1. Архивировано 17 мая 2018 года. — P. 349.

[Ewer-35] ¹ ² Ewer R. F. . The Carnivores. 3rd ed. — Ithaca: Cornell University Press, 1998. — xxii + 500 p. — ISBN 0-8014-8493-6. Архивировано 24 июля 2018 года. — P. 69—71.

[_fac8f3bd9233a17f-36] Аристов, Барышников, 2001, с. 15, 153.

[_b28d84bd5ec53405-37] Аристов, Барышников, 2001, с. 429, 435—436, 456, 460, 464.

[38] Нанова О. Г. Корреляционная структура щёчных зубов африканской большеухой лисицы (Otocyon megalotis, Canidae) // Зоологический журнал. — 2010. — Т. 89, № 6. — С. 741—748. Архивировано 24 июля 2018 года.

[_abda04b22981f232-39] Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 603.

[_4912d5be7e384c30-40] Аристов, Барышников, 2001, с. 435—436, 456, 464.

[_cc01dd0311352d1d-41] Соколов, 1979, с. 123.

[_cc01dd0311352d1f-42] Соколов, 1979, с. 121.

[_cc01de0311352ed7-43] Соколов, 1979, с. 136.

[_cc01d30311351c02-44] Соколов, 1979, с. 182.

[_bf76a6030eeb45b7-45] Аристов, Барышников, 2001, с. 15, 19, 158, 430.

[_8ae12049baf74bc8-46] Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 602—604, 632.

[2]