Протоцератопсиды

Таксон Protoceratopsidae был описан Уолтером Грейнджером и Уильямом Кингом Грегори в 1923 году как монотипическое семейство, включающее только протоцератопса (Protoceratops, буквально: «первая рогатая морда»). Грейнджер и Грегори признавали тесную связь протоцератопса с другими цератопсами, но сочли его достаточно примитивным, чтобы обосновать выделение самостоятельного семейства и, возможно, подотряда^[10]. Позже к протоцератопсидам стали относить всех цератопсов, которые слишком развиты, чтобы считаться пситтакозавридами, но слишком примитивны, чтобы быть признанными цератопсидами^[11].

В 1998 году Пол Серено определил Protoceratopsidae как кладу, включающую всех Coronosauria, более близких к протоцератопсу, чем к трицератопсу (Triceratops). Определение Серено гарантирует, что протоцератопсиды являются монофилетическими, но, вероятно, исключает некоторых динозавров, которых традиционно относили к семейству^[12]. В 2001 году Питер Маковицкий обосновал выделение преимущественно североамериканского семейства цератопсов Leptoceratopsidae, включающего таких динозавров как лептоцератопс (Leptoceratops) и монтаноцератопс (Montanoceratops), ранее относимых к протоцератопсидам^[13]. Согласно Madzia et al. (2021), определившим клады птицетазовых динозавров в рамках «Филокодекса», название Protoceratopsidae соответствует наибольшей кладе, которая включает Protoceratops andrewsi, но не Ceratops montanus, Leptoceratops gracilis и Triceratops horridus. В этом определении лептоцератопс заведомо не может быть включён в состав протоцератопсид, что делает Protoceratopsidae и Leptoceratopsidae взаимно исключающими кладами^[14].

В 2005 году Серено отнёс к протоцератопсидам три рода: протоцератопс, багацератопс и грацилицератопс (Graciliceratops)^[15]. К производным признакам, общим для этих динозавров, относятся узкий ремневидный околозатылочный отросток (англ. paroccipital process), очень маленький затылочный мыщелок и перевернутый дорсальный край предзубной кости. У протоцератопса и багацератопса (а также у лептоцератопса, не являющегося протоцератопсидом) имеется клиновидный теменной сагиттальный гребень^[16]. Филогенетическое положение грацилицератопса среди неоцератопсий остаётся спорным, и в ряде исследований он принимается как «метавид»^[17][18], у которого «недостаточно диагностированы аутапоморфии»^[19].

В 2003 году Владимир Алифанов выделил новое семейство цератопсов Bagaceratopidae (багацератопиды^[20]) , к которому отнёс багацератопса, бревицератопса, Platyceratops и Lamaceratops^[21]; в 2008 году Алифанов включил в семейство роды Magnirostris и Gobiceratops^[22]. В 2010 году Атилла Ёши, Ричард Батлер^[англ.] и Дэвид Вейзхемпел скорректировали написание семейства на Bagaceratopsidae (багацератопсиды^[2]), отметив сходство Ajkaceratops с представителями семейства^[23]. Терещенко и Алифанов (2003) и Терещенко (2007) использовали альтернативное написание Protoceratopidae (протоцератопиды^[20])^[24][25], которое было повторено в справочнике Курочкина и Лопатина (2012)^[20]. В рамках классификационной схемы Терещенко (2007) семейства Protoceratopidae и Bagaceratopidae составляют надсемейство Protoceratopoidea (протоцератопоиды^[26])^[25].

В 2019 году Лукаш Чепинский проанализировал большинство известных образцов багацератопса и бревицератопса, включая образцы, прежде приписанные другим родам. Чепинский обна��ужил, что диагностические признаки, использованные для выделения родов Gobiceratops, Lamaceratops, Magnirostris и Platyceratops, в основном присутствуют у бесспорных образцов багацератопса, что свидетельствует об их синонимичности роду Bagaceratops. Согласно классификации Чепинского, протоцератопсиды включают только три рода: багацератопс, бревицератопс и протоцератопс. Судя по признакам черепа, таким как наличие или отсутствие предчелюстных зубов и переднечелюстного отверстия, протоцератопс Эндрюса (Protoceratops andrewsi) является наиболее базальным протоцератопсидом, а багацератопс — наиболее производным^[3].

Ниже приведена кладограмма протоцератопсид, соответствующая результатам филогенетического анализа Чепинского (2019)^[3]:

Юстина Словяк и соавторы (2019) изучили морфологию конечностей подростковой особи протоцератопса Эндрюса и сравнили её с морфологией цератопсов, не относящихся к цератопсидам. Исследователи пришли к выводу, что протоцератопс, по всей видимости, был по большей части квадропедальным, хотя его скелет имеет черты, подразумевающие способность стоять на двух конечностях. При этом на протяжении онтогенеза протоцератопса наблюдается переход от признаков, характерных для бипедальных цератопсов (таких как пситтакозавр), к признаками, ассоциированным с квадропедализмом. Словяк и соавторы предположили, что детёныши протоцератопса были факультативно бипедальными, но, вырастая, становились квадропедальными^[4].