Сетчатокрылые

Взрослые особи сетчатокрылых имеют длину тела 2—20 мм^[6], крылья в размахе достигают 150 мм. К крупным представителям отряда относятся отдельные виды муравьиных львов (Myrmeleontidae), а также некоторые аскалафы (Ascalaphidae)^[7]. Некоторые виды внешне немного похожи на стрекоз. Голова сетчатокрылых гипогнатическая, со сложными глазами, между которыми расположены усики. Ротовой аппарат грызущий^[8]. У личинок ротовой аппарат функционирует как колюще-сосущий. Антенны сетчатокрылых многочленистые, иногда головчатые^[9]. Отличительной особенностью сетчатокрылых является наличие у взрослых особей двух пар развитых сетчатых крыльев, складывающихся крышеобразно. Крылья обычно прозрачные, пятнистые, но могут быть окрашенными^[4]. У большинства видов сеть жилок на крыльях богатая, реже упрощенная^[9], при этом ветви у края заметно раздвоены^[7]. Мускулатура крыльев сетчатокрылых полностью или частично гомономная. В полете передняя и задняя пары крыльев двигаются независимо^[9].

Число хромосом у сетчатокрылых варьирует: диплоидные числа колеблются от 10 до 26. Цитогенетическая информация известна для 72 таксонов, принадлежащих пяти семействам. XY детерминация пола доминирует в группе и встречается у 70 таксонов и во всех исследованных семействах. Y-хромосома была потеряна по крайней мере дважды, у Climacia areolaris (Sisyridae) и у Plega dactyloya (Mantispidae). Семейство Mantispidae также включает вид Entanoneura phithisica, который имеет систему половых хромосом X1X2X3Y1Y2Y3. E. phhithisica имеет 7 аутосом, что на 2 меньше, чем у E. limbata, что указывает на то, что, вероятно, это было преобразование двух точечных аутосом для образования этой системы множественных половых хромосом^[10].

Сетчатокрылые — насекомые с полным превращением. Это означает, что личиночная и имагинальная стадии сильно различаются по экологическим и морфологическим характеристикам. Куколки сетчатокрылых свободные, иногда имеют волокнистый кокон, который формируется за счёт секрета мальпигиевых сосудов, открывающихся в задний отдел кишечника^[8].

Пищеварение у личинок сетчатокрылых наружное^[4][7][11]. Пищеварительный секрет впрыскивается в тело жертвы по каналу, образованному желобком мандибул и прилегающей к нему внутренней жевательной лопастью нижних челюстей. По этому же каналу всасывается разжиженное пищеварительными соками внутреннее содержимое жертвы^[11]. Причём у личинок сетчатокрылых непереваренные остатки пищи не выводятся наружу, а накапливаются в течение всего развития. Это обеспечивается наличием непроницаемой перегородки между средней и задней кишкой личинок. При образовании имаго происходит соединение средней и задней кишки, и накопленные ранее экскременты выбрасываются наружу^[4].

Для ювенильных особей всех сетчатокрылых характерно наличие трёх пар ног и отсутствие нижнечелюстных щупиков^[4]. При этом ноги личинок заканчиваются пятичлениковыми лапками с двумя коготками^[8].

Сетчатокрылые значительно различаются не только по внешнему виду, но и по организации жизненного цикла. Для полноты картины рассмотрим развитие нескольких основных семейств отряда. Наиболее характерным и часто встречающимся представителем сетчатокрылых является обыкновенная златоглазка (Chrysopa carnea). Этих преимущественно ночных хищников легко встретить в саду или на опушке леса. Взрослые животные имеют тело до 1 см и размах крыльев до 3 см^[4], они откладывают яйца на нижнюю поверхность листьев растений. Некрупные яйца на изящной ножке можно найти рядом с местами скопления тлей. Выходящая из яйца хищная личинка имеет серповидно изогнутые заострённые челюсти и ведет открытый образ жизни. Окукливаются личинки златоглазки в белом паутинном коконе^[4].

Представители семейства мантиспы напоминают богомолов, благодаря сильно увеличенным передним ногам, приспособленными для захватывания добычи.

Ещё одно интересное семейство сетчатокрылых — Osmylidae. Взрослые особи данного семейства имеют тёмную окраску тела и крыльев. Летают осмилиды медленно, в основном возле водоёмов, на берегу которых они откладывают белые овальные яйца. Личинка появляется через 5-6 дней и сразу же устремляется в воду. Вылупляющиеся личинки осмилов имеют особые дыхальца, которые позволяют им вести полуводный образ жизни. Окукливание осмилов происходит вне воды, на берегу, по окончании зимовки^[4].

Своеобразен образ жизни муравьиных львов (Myrmeleontidae). Представители данного семейства отличаются крупными размерами и сложным поведением при ловле добычи. Хищная личинка муравьиного льва роет в сухом песке ловчую воронкообразную ямку, из которой торчат только её челюсти. Мелкие насекомые, в том числе муравьи, пробегая по краю «ловушки», скатываются вниз и становятся добычей личинки. Окукливание личинки происходит здесь же, в песке, при этом отдельные песчинки скрепляются шёлковыми нитями в плотный «футляр», защищающий будущего муравьиного льва^[4].

Большинство сетчатокрылых предпочитает тропический и субтропический климатические пояса. В пределах лесной зоны представители отряда выбирают различные места обитания, предпочитая опушки, поляны, кустарники и возобновления леса. Сетчатокрылые свободно перемещаются в поисках пищи, они активные хищники и на личиночной, и на имагинальной стадиях развития^[12]. Виды Planipennia освоили практически все типы местообитаний. Личинки одного из самых древних семейств отряда — Dilaridae — обитают в почве, охотясь на долгоносиков и других мелких насекомых. Сходный образ жизни ведут австралийские итониды (Ithonidae)^[4]. Личинки одного из видов рода Nallachius, обитающего в Америке, заселяют древесные ходы, оставляемые насекомыми-вредителями^[4]. На берегах водоёмов, под камнями или в воде, можно встретить личинки осмилов (Osmylidae) — благодаря особому строению дыхательной системы они могут дышать не только атмосферным воздухом, но и растворённым в воде кислородом^[4]. Ещё лучше приспособлены к водному образу жизни сетчатокрылые семейства сизирид (Sisyridae). Их личинки практически не поднимаются к поверхности, населяя колонии пресноводных губок — бадяг^[4]. Planipennia питаются тлями, червецами, медяницами, долгоносиками, другими мелкими сосущими насекомыми, а также личинками мух и клещами, что определяет их высокое практическое значение^[4][12].

«Золотой век» сетчатокрылых пришелся на середину и конец юрского периода, когда они были наиболее обильны и играли важную роль в экосистемах. В это время существовали такие вымершие семейства сетчатокрылых, как Grammolingiidae, Panfiloviidae, Saucrosmylidae, Parakseneuridae и Kalligrammatidae. Пик разнообразия отряда наблюдался в первой половине мелового периода^[13], в это время широкое распространение получили такие вымершие семейства как Mesochrysopidae, Araripeneuridae и Dipteromantispidae.

В 1950-х годах считалось, что отряд Neuroptera, помимо собственно сетчатокрылых (Planipennia), включает подотряды большекрылых (Megaloptera) и верблюдок (Raphidioptera)^[9][12]. За прошедшие годы представления систематиков о структуре группы существенно изменились. В настоящее время при построении классификации отряда сетчатокрылых наибольшее внимание уделяется эволюционным взаимоотношениям между семействами внутри группы. Согласно одной из принятых классификаций, отряд Neuroptera делится на два подотряда: Myrmeleontiformia и Hemerobiiformia. Семейство Nevrorthidae, обладающее рядом примитивных черт, рассматривается рядом авторов как базальное по отношению к остальным представителям отряда^[14]. По мнению других специалистов, наиболее базальным семейством сетчатокрых следует считать пыльнокрылов^[15].

Однако, если исключить вымершие и нерешённые таксоны, по одной из современных классификаций сетчатокрылых в отряде на основании, главным образом, морфологических признаков традиционно выделяют три подотряда^[16][17], из которых Hemerobiiformia по данным молекулярно-генетических исследований признан искусственным (парафилетическим), и только Myrmeleontiformia монофилетичен. По классификации 2018 года Nevrorthidae включены в состав Osmyloidea, а наиболее древним из современных признано семейство Coniopterygidae^[18].

В отряде выделяют следующие таксоны до семейства включительно^[16][17]:

• Подотряд Nevrorthiformia
  • Семейство Nevrorthidae
• Подотряд гемеробиевые (Hemerobiiformia)
  • Надсемейство Ithonioidea
    • Семейство итониды (Ithonidae)
    • Семейство Polystoechotidae
  • Надсемейство Osmyloidea
    • Семейство Archeosmylidae
    • Семейство осмилиды (Osmylidae)
    • Семейство златоглазки (Chrysopidae)
  • Надсемейство Hemerobioidea
    • Семейство гемеробы (Hemerobiidae)
    • Семейство Solenoptilidae
  • Надсемейство Coniopterygoidea
    • Семейство пыльнокрылы (Coniopterygidae)
    • Семейство сизириды (Sisyridae)
  • Надсемейство Mantispoidea
    • Семейство дилариды (Dilaridae)
    • Семейство †Dipteromantispidae
    • Семейство мантиспиды (Mantispidae)
    • Семейство рахиберотиды (Rhachiberothidae)
    • Семейство беротиды (Berothidae)
• Подотряд муравьельвы (Myrmeleontiformia)
  • Надсемейство Nemopteroidea
    • Семейство психопсиды (Psychopsidae)
    • Семейство нитекрылки (Nemopteridae)
  • Надсемейство Myrmeleontoidea
    • Семейство нимфиды (Nymphidae)
    • Семейство муравьиные львы (Myrmeleontidae)
    • Семейство аскалафы (Ascalaphidae)

По классификации 2018 года в отряде выделяют корневую группу Coniopterygoidea, сестринскую к остальным представителям отряда, называемым Euneuroptera. В составе Euneuroptera выделяют Osmyloidea + [Dilaroidea + (Mantispoidea + Neoneuroptera)]. В составе Neoneuroptera выделяют Hemerobioidea + Geoneuroptera. В составе Geoneuroptera выделяют Ithonoidea + Myrmeleontiformia (из двух надсемейств Myrmeleontoidea + Psychopsoidea)^[18]:

• Надсемейство Coniopterygoidea
  • Семейство Coniopterygidae — Пыльнокрылые, или пыльнокрылы
• Euneuroptera
  • Надсемейство Osmyloidea
    • Семейство Sisyridae — Сизириды
    • Семейство Nevrorthidae
    • Семейство Osmylidae — Осмилиды
  • Надсемейство Dilaroidea
    • Семейство Dilaridae — Дилариды
  • Надсемейство Mantispoidea
    • † Семейство Mesoberothidae
    • Семейство Berothidae — Беротиды
    • Семейство Rhachiberothidae
    • Семейство Mantispidae — Мантиспиды
  • Neoneuroptera
    • Надсемейство Hemerobioidea
      • † Семейство Ascalochrysidae
      • † Семейство Solenoptilidae
      • † Семейство Osmylitidae
      • Семейство Hemerobiidae — Гемеробы
      • Семейство Chrysopidae — Златоглазки
    • Geoneuroptera
      • Надсемейство Ithonoidea
        • Семейство Ithonidae — Итониды
      • Myrmeleontiformia
        • Надсемейство Myrmeleontoidea
          • † Семейство Rafaelianidae
          • Семейство Nymphidae — Нимфиды
          • Семейство Nemopteridae — Нитекрылки
          • Семейство Ascalaphidae — Аскалафы
          • † Семейство Babinskaiidae
          • Семейство Myrmeleontidae — Муравьиные львы
        • Надсемейство Psychopsoidea
          • † Семейство Panfiloviidae
          • † Семейство Prohemerobiidae
          • † Семейство Kalligrammatidae — Каллиграмматиды
          • † Семейство Aetheogrammatidae — Этеограмматиды
          • Семейство Psychopsidae — Психопсиды
          • † Семейство Osmylopsychopidae

• Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. — М.: Высшая школа, 1966. — Cтр. 268—270.
• Сетчатокрылые / Гиляров М. С. // Биологический энциклопедический словарь. — М.: Сов. энцикл., 1989. — С. 572.
• Отряд Сетчатокрылые (Neuroptera-Planipennia) / Гиляров М. С. // Жизнь животных. Беспозвоночные/ под ред. Зенкевича Л. А. — М., 1969. — Т. 3. — Стр. 297—303.
• Кожанчиков И. В. Сетчатокрылые — Neuroptera. //Животный мир СССР. Т. 4: Лесная зона. — М.: Изд-во Академии Наук СССР, Л., 1953. — Cтр. 424—433.
• Определитель насекомых Дальнего Востока России. Том 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Часть 1. СПб., Наука. 1995. 600 с.
• Фабр Ж. Ф. Жизнь насекомых. Современная версия. — М.: Эксмо, 2005. — 703 с.
• Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Гуманитарный Издательский Центр «Владос», 1999. — 592 с.
• Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии. Введение в изучение строения и функций тела насекомых. — М.: Советская наука, Л., 1949. — Стр. 810—811.

• [bse.sci-lib.com/article101765.html Сетчатокрылые / Гиляров М. С. // Большая советская энциклопедия, интернет-версия]
• Ponomarenko, A.G. & Shcherbakov, D.E. (2004): New Lacewings (Neuroptera) from the Terminal Permian and Basal Triassic of Siberia. Paleontological Journal 38(S2): S197-S203. PDF fulltext
• Haaramo, Mikko (2008): Mikko’s Phylogeny Archive: Neuroptera. Version of 2008-MAR-11. Retrieved 2008-APR-27.

• Сетчатокрылые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Каталог Сетчатокрылых Neuropterida Species of the World (англ.)
• www.neuroptera.com (англ.)
• Journal of Neuropterology (англ.)
• Earthlife.net
• Neuroptera — in «The Tree of Life» (by D.R. Maddison)