Головоногие

Головоногие распространены в океанах и морях^[a]. Большинство из них предпочитают жить в придонном слое или на дне. Они обитают только в полносолёных водоёмах. Однако имеется исключение — кальмар Lolliguncula brevis, найденный в Чесапикском заливе, может выдерживать жёсткую воду со сравнительно низкой солёностью — до 17 ‰^[3][4]. Их разнообразие наиболее велико вблизи экватора и уменьшается к полюсам.

У некоторых донных осьминогов (Cirrothauma) между щупальцами развивается тонкая перепонка, так что животное принимает вид диска, лежащего на дне. Другие головоногие живут на дне, часто прячась в расщелины между камнями. Глубоководные формы обладают иногда торчащими, наподобие телескопов, глазами^[5]. Среди головоногих есть одиночки, есть живущие небольшими группами, а есть и собирающиеся в многомиллионные стаи. Животные этой группы организмов — важные участники пищевых цепей. Кальмары состоят в числе основных видов корма зубатых китов.

Длина тела головоногих — от нескольких сантиметров до 18 метров (с вытянутыми щупальцами) у некоторых кальмаров. Колоссальный кальмар — крупнейшее из современных беспозвоночных. Пойманная в 2007 году самка этого вида имела массу 425 кг.

Подавляющее большинство современных головоногих (подкласс колеоидеи), в отличие от большинства других моллюсков, не имеют наружной раковины. Наружная раковина есть только у наутилусов и самок осьминогов-аргонавтов, которую выделяет не мантия, а специализированные лопасти на концах спинных рук. У наутилуса спирально закрученная раковина разделена перегородками на камеры. Тело моллюска размещается только в последней камере, открывающейся устьем наружу. Остальные камеры заполняются газом и камерной жидкостью, что обеспечивает плавучесть тела моллюска. У древних вымерших головоногих раковина была хорошо развита. У аммонитов была наружная, спирально закрученная раковина с камерами, но у них перегородки между камерами имели волнистое строение, что увеличивало прочность раковины. Именно поэтому аммониты могли достигать очень крупных размеров, до 2 м в диаметре. У другой группы вымерших головоногих — белемнитов раковина была внутренняя, обросшая кожей. Белемниты по внешнему облику напоминали безраковинных кальмаров, но в их туловище находилась коническая раковина, поделённая на камеры. Вершина раковины заканчивалась остриём — ростром^[6].

Туловище со всех сторон одето мантией. Мантия на брюшной стороне образует как бы карман — мантийную полость, открывающуюся наружу поперечной щелью. Из этой щели выступает воронка — трубка конической формы. Мантийная полость и воронка в совокупности обеспечивают реактивное движение^[6].

Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. По бокам головы расположена пара очень крупных глаз. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку. Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, образованные головными придатками и ногой. Это органы захвата пищи. У примитивного головоногого — наутилуса щупалец неопределённое количество (около 90); они гладкие, червеобразные. У высших головоногих щупальца длинные, с мощной мускулатурой и несут крупные присоски на внутренней поверхности. Число щупалец 8—10. У головоногих с 10 щупальцами два щупальца — ловчие, более длинные, с присосками на расширенных концах, а остальные восемь щупалец более короткие (кальмар, каракатица). У осьминогов, обитающих на морском дне, восемь щупалец одинаковой длины. Они служат осьминогу не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну. У самцов осьминогов одно щупальце видоизменено в половое (гектокотиль) и служит для переноса половых продуктов в мантийную полость самки^[6]. В зародышевом развитии щупальца закладываются на брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперёд и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия.

Кожа представлена однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки — хроматофоры. Головоногим свойственна способность быстро изменять окраску. Этот механизм контролируется нервной системой и осуществляется за счёт изменения формы пигментных клеток. Так, например, каракатица, проплывая над песчаным грунтом, принимает светлую окраску, а над каменистым грунтом — тёмную. При этом в её коже пигментные клетки с тёмным и светлым пигментом попеременно то сжимаются, то расширяются^[6].

Покровы головоногих представлены тонким эпидермисом и залегающим под ним дермисом (соединительной тканью). Эпидермис образован простым столбчатым эпителием, включающим слизистые и сенсорные клетки. Слизь делает тело головоногих скользким и облегчает продвижение в воде. Дермис состоит из основного вещества, коллагеновых волокон и многочисленных и разнообразных хроматических органов^[7]. Поверхность кожи может быть гладкой или шероховатой, бугорчатой, бородавчатой.

Рот лежит в центре венца щупалец и ведёт в мускулистую глотку. В глотке имеется язык с радулой, которая играет в захвате и размельчении пищи второстепенную роль. Главное значение имеют две толстые роговые челюсти — спинная и брюшная, похожие на клюв попугая. В глотку впадают протоки одной-двух пар слюнных желёз. Их секрет содержит ряд гидролитических ферментов, обеспечивающих расщепление углеводов и белков. Выделения задней пары желёз ядовиты. Длинный пищевод часто образует расширение — зоб. Пищевод переходит в мускулистый мешковидный желудок. От передней стороны желудка, куда впадает пищевод, начинается тонкая кишка, которая направляется вперёд. Она ведёт к анальному отверстию, лежащему на особом сосочке на брюшной стороне туловища (внутри мантийной полости)^[5].

В желудок впадают протоки двухлопастной, реже простой печени, секрет которой богат пищеварительными ферментами. Печёночные протоки усажены многочисленными небольшими придатками, выделяющими ферменты, гидролизующие полисахариды. Эти придатки называются поджелудочной железой. В заднюю кишку, перед анусом, открывается проток так называемого чернильного мешка. Это большая грушевидная железа, выделяющая чёрную жидкость. Несколько капель жидкости достаточно, чтобы замутить большое количество воды. Выбрасывая секрет через анальное отверстие, а далее через отверстие воронки наружу, головоногие окружают себя в воде тёмным облаком и под его покровом ускользают от преследования. Все головоногие — хищники; они нападают на различных ракообразных, а иногда и на рыб, которых схватывают щупальцами и убивают челюстями и ядом слюнных желёз^[5].

Питание головоногих во многом зависит от того, где они обитают. Пелагические кальмары, например Loligo и Allotheuthis, питаются рыбой, ракообразными, а также другими кальмарами. Кальмар Loligo стремительно кидается в гущу стайки молодой макрели, захватывает щупальцами одну из рыбок и быстро откусывает голову или кусок позади головы. Орудуя клювом, кальмар пожирает добычу кусочками, так что остаются только внутренности и хвост, которые опускаются на дно. Каракатицы плавают около дна и питаются эпибентосными беспозвоночными, преимущественно креветками и крабами. Каракатицы Sepia часто лежат на дне, поджидая добычу. Осьминоги живут в логовах, расположенных в трещинах скал и углублениях дна. Они покидают логово, отправляясь «на охоту», или же поджидают добычу, лёжа около входа в своё жилище. Их обычная добыча — двустворки, улитки и ракообразные. В рацион осьминогов одного вида может входить до 55 различных видов добычи, хотя некоторые кормовые объекты все же преобладают. Осьминог съедает часть добычи непосредственно во время охоты, а часть приносит в логово и доедает там. Обычно рядом с входом в обиталище осьминога можно увидеть «мусорные кучи» из пустых раковин съеденных моллюсков. Enteroctopus dofleini, встречающийся на западном побережье США, наиболее активен ночью; выходя на охоту, он удаляется от логова на расстояние до 250 м. Обитающий на рифах Индо-Пацифики Octopus суаnеа активен в течение дня; он может совершать часовые охотничьи экспедиции на расстояние до 100 м от логова. Осьминоги двигаются, сочетая плавание и ползание. Во время охоты, подстерегая добычу, они могут мгновенно замирать, прикрепившись к подходящей скале. Осьминог бросается на подвижную добычу, например краба, и оплетает её вытянутыми руками. Он может также прыжком опуститься на скопление водорослей или других предметов, обхватив их вытянутыми руками, а затем проверить, не попалось ли что-нибудь съедобное. Он парализует добычу ядом слюнных желёз и иногда забирает несколько парализованных жертв в своё жилище, чтобы съесть их позже. В отличие от каракатиц и кальмаров, которые разрывают добычу клювом, способ поглощения пищи осьминогами напоминает питание пауков. Сначала в тело жертвы вводится яд (иногда при «укусе» клювом, а иногда иным способом), а затем изливаются ферменты. Полупереваренная, разжиженная кашица поступает в кишку, а трудно перевариваемые остатки в конечном счёте отбрасываются в ��торону. Чтобы извлечь брюхоногого моллюска из раковины, осьминог просверливает в ней отверстие с помощью радулы или снабжённых зубчиками слюнных папилл и вводит яд непосредственно в мягкие ткани. Для облегчения процесса сверления моллюск выделяет специальные химические вещества, размягчающие раковину. Некоторые глубоководные осьминоги питаются взвешенными в воде частицами и этим несколько напоминают медуз^[7].

Крупные ганглии образуют общую окологлоточную нервную массу — головной мозг, покрытый зачаточной корой; в таковой включены церебральный ганглий и большой висцеральный. (Ганглии, составляющие головной мозг, очень велики, по существу образуют единую нервный массу, и их можно различить только на срезе.)^[8] Пара педальных ганглиев подразделяется на два нервных узла: брахиальный, или ганглий щупалец, и инфундибулярный, или ганглий воронки. От заднего отдела ганглиозной массы отходят два крупных мантийных нерва, образующих на внутренней поверхности мантии, по бокам в передней части туловища, два больших звёздчатых ганглия. У более примитивных четырёхжаберных центральная нервная система устроена проще; она состоит из трёх коротких нервных дуг, одной надглоточной и двух подглоточных, причём по бокам пищевода все дуги соединяются между собой. Дуги усеяны ганглиозными клетками и носят характер нервных тяжей (как у Amphineura)^[5]. Есть много общего в процессах образования условных рефлексов и развития торможения у человека и осьминога, несмотря на то, что их нервные центры не гомологичны^[8].

Головоногие обладают высокоразвитыми органами чувств. Для чувства обоняния служат либо осфрадии, расположенные у основания жабр (Nautilus), либо пара расположенных под глазами обонятельных ямок (Dibranchia), небольших кожных углублений, выстланных чувствительным эпителием и иннервируемых от церебральных ганглиев. Острота обоняния довольно велика, что показывают опыты над ослеплёнными осьминогами, которые чувствуют положенную в аквариум рыбу на расстоянии 1,5 м. Имеется пара статоцистов, находящихся внутри хрящевой головной капсулы. Их удаление ведёт к утрате способности ориентироваться в пространстве^[5]. Статоцисты некоторых головоногих могут функционировать как орган слуха^[9].

Очень важную роль в жизни головоногих играют глаза. Строение глаза очень схоже со строением глаза позвоночных. Это, однако, не свидетельствует о родстве этих групп. Глаза носят характер крупных, замкнутых, сложно устроенных глазных пузырей. Сначала у зародыша образуется первичная глазная ямка, которая отшнуровывается от кожи и даёт глазной пузырь. Глубокая часть стенки пузыря превращается в сетчатку, а наружная, прилегающая к коже часть даёт в совокупности с наружным эпителием двухслойное эпителиальное тело. Вокруг глаза возникает кольцевая складка кожи — радужина. Она нарастает над глазом в виде свода, но не вполне смыкается, поэтому в центре свода остаётся отверстие — зрачок. Между тем обоими слоями эпителиального тела выделяется одним слоем кнаружи, другим — в полость глазного пузыря по прозрачному полушарию. Совокупность обоих полушарий даёт шаровидный хрусталик, перерезанный тонкой двойной пластинкой эпителиального тела. Тем временем на глаз нарастает новая кольцевидная складка кожи — роговица. У большинства головоногих свод, образуемый роговицей над радужинным сводом, смыкается не полностью, сохраняя эксцентрическое отверстие. Сетчатка глаз состоит из очень длинных (иногда до 0,5 мм) клеток; к ней подходит зрительный нерв, образующий под самым глазом очень крупный зрительный ганглий, состоящий из нескольких ярусов нервных клеток^[5]. В отличие от многих других головоногих, у наутилусов зрение развито слабо. Их глаза, в остальном хорошо оформленные, не имеют хрусталика и представляют собой незамкнутую камеру с отверстием, через которое свет попадает на сетчатку через слой воды. Недостаток зрения у наутилусов компенсируется хорошим обонянием, позволяющим наутилусу находить добычу и партнёров для спаривания.

Глаза головоногих обладают аккомодацией, которая совершается не изменением кривизны хрусталика (как, например, у человека), а его приближением или удалением от сетчатки; для этого служит особый ресничный мускул, прикреплённый к экватору хрусталика (подобно фокусированию фотоаппарата и глазу рыб и амфибий). Кроме того, в глазу цефалоподов имеются приспособления к видению при более сильном и более слабом освещении. Острота зрения животного отчасти зависит от числа световоспринимающих элементов. В глазу головоногих таких элементов очень много. Так, у каракатицы Sepia на 1 мм² сетчатки приходится 105000 клеток; у кальмара Loligo — 165000^[5]. Некоторые головоногие моллюски имеют цветное зрение. Доказательства были найдены у сверкающего кальмара (Watasenia scintillans), который различает красный, фиолетовый и жёлтый цвета за счёт особых молекул сетчатки глаза^[10].

Голова и руки представителей Decapoda имеют эпидермальные линии волосковых клеток, воспринимающих слабые токи и волновые колебания (стоячую волну) воды. Они аналогичны системе боковой линии рыб и выполняют те же функции. Расположение волосковых клеток в виде длинного ряда даёт возможность установить направленность сигнала. Разница во времени прохождения волны над волосковыми клетками, расположенными над противоположными концами линии, позволяет кальмару точно определять направление на источник волны. Эпидермальные линии используются для обнаружения волновых колебаний, исходящих от добычи, а также, возможно, от хищников или особей того же вида.

У многих головоногих (особенно у глубоководных) в коже имеются особые органы свечения, по строению похожие на глаза^[5].

Выделительная система состоит из 4 или 2 почек. Наружные отверстия их лежат по бокам порошицы, на особых сосочках, внутренние концы почек открываются в перикардиальный отдел целома. Почки представляют обширные мешки, иногда срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.

Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.

Сердце всех головоногих состоит из одного желудочка, куда с боков открываются два или четыре предсердия. От переднего и заднего концов желудочка отходят головная и внутренностная аорты. Головная аорта идёт рядом с пищеводом и даёт ветви к щупальцам и голове. Внутренностная обеспечивает кровью кишечник и половые органы. Артерии разбиваются капилляры, из которых берут начало вены. Вены щупалец собираются в голове в одну кольцевую вену, от которой рядом с головной аортой, но назад, отходит крупная головная вена. Головная вена делится на заднем конце на 2 или 4 (смотря по количеству жабр) приносящих жаберных сосуда, которые принимают ещё кровь из мантии и несут венозную кровь к жабрам. Перед поступлением в жабры они образуют сократимые мускулистые расширения, так называемые венозные (жаберные) сердца, которые ритмическими сокращениями способствуют поступлению крови в жабры. Кровь окисляется в капиллярах жабр и затем по уносящим сосудам попадает в предсердия сердца. Капилляры вен и артерий в коже и мышцах непосредственно переходят друг в друга, только в некоторых местах между ними остаются лакунарные пространства, что делает кровеносную систему головоногих почти замкнутой. Кровь содержит гемоцианин — богатое медью соединение; на воздухе синеет.

У большинства головоногих газообмен осуществляется с помощью двух двусторонне перистых, лишённых ресничек жабр, а отчасти также через поверхность тела. Считается, что жабры головоногих гомологичны жабрам самых древних, предковых форм моллюсков. Они прикреплены к дорсальной стенке мантийной полости жаберным лигаментом; жаберные нити свёрнуты вдвое для увеличения площади поверхности. Ток воды через мантийную полость используется и для движения, и для вентиляции жабр. Nautiloidea имеют четыре жабры (Tetrabranchia — четырёхжаберные), a Coleoidea — только две (Dibranchia — двужаберные). Мышечные сокращения мантии создают направленный назад поток воды в вентральную часть мантийной полости. Он поворачивает дорсально, проходит между жаберными нитями и направляется вперёд к воронке, через которую выбрасывается наружу. Считается, что поток воды над поверхностью жаберных нитей направлен в ту же сторону, что и ток крови в жабрах, однако в некоторых участках может формироваться и противоток. Утрата противотока, обеспечивающего эффективный газообмен, компенсируется большой площадью складчатой поверхности жабр, участием поверхности тела в газообмене, созданием с помощью мышц мощного дыхательного потока воды в мантийной полости, и, наконец, интенсивным снабжением жабр кровью, что обеспечивается создаваемым в кровеносной системе повышенным давлением. Однако несмотря на действие всех этих компенсаторных механизмов, большинство головоногих обитает в относительно холодных водах, содержащих большое количество растворённого кислорода. В тёплой воде с низким содержанием кислорода они быстро погибают. Головоногие, использующие для плавания перепонки между руками, часто имеют лишь зачаточные жабры. Газообмен у них осуществляется через поверхность плавательной перепонки, площадь которой оказывается весьма значительной^[7].

Головоногие раздельнополы. Подобно брюхоногим моллюскам, у них есть одна расположенная сзади гонада, которая связана с целомом. Оплодотворение, как правило, внешнее и обычно осуществляется в мантийной полости, но бывает и внутреннее оплодотворение. Передача спермы партнёру осуществляется в результате своеобразно протекающей копуляции, при которой половые продукты самца не вводятся непосредственно в половые протоки самки. Для переноса спермы используются сперматофоры и специальный «передающий» орган. Целом головоногих представлен перикардиальной полостью и обширным гоноцелем. Гонада — яичник или семенник — вдаётся в гоноцель, в который и поступают гаметы. У представителей обоих полов гоноцель соединяется с мантийной полостью половым протоком, проксимальная часть которого представляет собой целомодукт, а дистальная — эктодермальное впячивание эпителия мантии^[7].

У самцов половой проток непарный. Он состоит из извитого семяпровода и семенного пузырька с ресничными, несущими бороздки стенками. В семенном пузырьке сперма упаковывается в крупные удлинённые сперматофоры, которые запасаются в большом сперматофорном мешке. От сперматофорного мешка половой проток продолжается в виде трубки (пениса), достигающей мантийной полости. Хотя мужской гонопор и располагается на дистальном конце пениса, последний не является настоящим копулятивным органом. Передача спермы осуществляется иным способом^[7].

У самок яйцевод может быть непарным или парным. Он тянется от гоноцеля до яйцеводной железы, а затем продолжается до гонопора, открывающегося в мантийную полость. Сюда же открываются и две крупные эктодермальные нидаментальные железы. Имеются также придаточные нидаментальные железы, функция которых неизвестна. Известно только, что они содержат популяции симбиотических бактерий. Иногда имеется семяприёмник для хранения сперматофоров или спермы. У представителей Octopoda семяприёмник входит в состав яйцевода, но в большинстве случаев он открывается в мантийную полость и непосредственно с половым протоком не связан^[7].

Оплодотворение может осуществляться либо в мантийной полости, либо снаружи в воде, но в любом случае ему предшествуют копуляция и перенос спермы. Одна рука самца (а иногда и несколько) видоизменена и превращается в орган, служащий для передачи спермы. Такой орган называется гектокотиль. Степень модификации гектокотиля варьирует. Обычно видоизменены только конец руки и расположенные на нём присоски. Гектокотиль подбирает сперматофоры и передаёт их самке. На гектокотиле представителей родов Sepia и Loligo имеется несколько рядов маленьких специализированных присосок, которые в совокупности образуют особый прикрепительный отдел для удерживания сперматофоров. У Octopus кончик руки несёт ложковидное углубление, а у Argonauta и некоторых других для хранения сперматофоров служит специ��льная полость, или камера^[7].

Демонстрационное поведение самца перед копуляцией весьма разнообразно. Его цель — показать самке, что появился потенциальный партнёр. Самец каракатицы Sepia становится полосатым и устанавливает временный контакт с самкой, плавая над нею. Демонстрационное поведение адресовано также и другим самцам. Если возникает конфронтация, более слабый самец уплывает. У пелагических головоногих копуляция происходит во время плавания, при этом самец хватает самку так, что животные ориентированы головами друг к другу. Во время копуляции гектокотиль забирает сперматофоры из сперматофорного мешка. Затем он вводится в мантийную полость самки. У разных видов моллюсков гектокотиль размещает сперматофоры в разных местах. Это может быть просто стенка мантийной полости рядом с гонопором. У представителей Octopus сперматофоры помещаются непосредственно в половой проток. У представителей Loligo и других таксонов того же семейства гектокотиль может вводиться в подковообразный семяприёмник самки, расположенный в складке подо ртом. Самцы каракатиц (Sepia) откладывают сперматофоры только на буккальную мембрану^[7].

Своей формой сперматофор напоминает дубинку или бейсбольную биту. Он содержит удлинённы�� пакет спермиев, цементное тело, скрученный в спираль и напоминающий пружину семяизвергательный орган и «шапочку» с нитью. После того как сперматофор оказался в теле самки, его шапочка отбрасывается и пакет сперматозоидов выводится наружу. Это происходит в результате того, что гель, заполняющий пространство между наружной оболочкой сперматофора и пакетом спермиев, набухает и давление внутри оболочки быстро увеличивается. Пакет со сперматозоидами прикрепляется к стенке мантийной полости самки цементным телом. Сперма либо сразу выводится наружу и тут же используется для оплодотворения яиц либо сохраняется какое-то время вплоть до начала откладки яиц самкой^[7].

Проходя по яйцеводу в области расположения яйцеводной железы, яйца заключаются в капсулу, образованную её студенистым секретом. В мантийной полости яйца могут покрываться дополнительными оболочками, материал для построения которых выделяют нидаментальные железы. У кальмаров Loligo продукты секреции нидаментальных желёз окружают яйца студенистой массой. В мантийной полости яйца оплодотворяются спермой, поступающей из сперматофоров (вернее, того, что от них осталось) или из семяприёмников. Заключённые в капсулы яйца покидают мантийную полость, часто через своеобразную воронку, образованную руками. Самка прикрепляет оплодотворённые яйца к субстрату. Кладки имеют вид плотных скоплений или тяжей. В морской воде студенистая масса, одевающая каждую группу яиц, уплотняется, а размеры отдельных яйцевых капсул по сравнению с исходными увеличиваются в несколько раз. Кальмары Loligo собираются большими группами для копуляции и откладки яиц, после чего на дне часто остаётся общее скопление яйцевых тяжей. Обычно через некоторое время после откладки яиц взрослые особи погибают^[7].

Каракатицы Sepia откладывают яйца по одному, прикрепляя их на особом стебельке к водорослям или подводным предметам. Напоминающие виноградные грозди группы яиц осьминогов обычно размещаются в углублениях скал. Отложив яйца, самки бентосных Octopoda остаются рядом с кладками и вентилируют их. Самки умирают, когда из яиц выходит молодь. Яйцевые массы глубоководных и некоторых пелагических кальмаров (например, представителей Oegopsida) могут свободно парить в тоще воды^[7].

Замечательное приспособление демонстрируют пелагические аргонавты (Argonauta). Две спинные руки самки выделяют красивую, известковую раковину, куда и откладываются яйца. Эту раковину, которая является выводковой камерой, самка носит с собой. Задняя часть самки обычно постоянно находится в раковине, а если животное потревожить, оно прячется туда целиком. В процессе копуляции мужской гектокотиль отрывается и остаётся в мантийной полости самки, продолжая активно извиваться. Биологи прошлого приняли такие гектокотили за паразитических червей и описали их под названием Hectocotylus. В настоящее время название «гектокотиль» используется для обозначения придатков, служащих для передачи сперматофоров всех головоногих моллюсков^[7].

Считается, что размножение головоногих находится под гормональным контролем, хотя эндокринологические исследования были проведены почти исключительно на представителях Octopoda. Гормоны производятся двумя округлыми оптическими железами, связанными с оптическими нервами. Гормоны не только регулируют продукцию яиц и спермы, но и контролируют поведение моллюсков. Под их влиянием самка после откладки яиц перестаёт питаться и охраняет кладку. По окончании репродуктивного периода и самец, и самка погибают. Если удалить оптические железы самкам, охраняющим яйца, они перестают заботиться о потомстве, начинают питаться и продолжительность их жизни увеличивается. В отличие от представителей Coleoidea, Nautilus может размножаться ежегодно в течение нескольких лет^[7].

Яйца цефалопод макролецитальные, то есть содержат много желтка, и их размеры заметно превышают размеры яиц большинства остальных моллюсков. У некоторых цефалопод, например у Sepia и Ozaena, яйца особенно велики и могут достигать 15 мм в диаметре. Дробление поверхностное и меробластическое: зона дробления ограничена небольшим участком цитоплазмы на анимальном полюсе. Именно здесь формируется состоящий из клеток бластодиск, который в дальнейшем и превращается в эмбрион. Во время гаструляции край диска обрастает (путём эпиболии) желточную массу, и та оказывается заключённой в желточный мешок, который, в конечном счёте, инкорпорируется в состав кишки. Развивающийся из расположенного поверх желточной массы диска эмбрион постепенно растёт вверх, при этом у него дифференцируются дорсальная железа, секретирующая раковину, мантия, жабры и латерально расположенные глаза. На вентральной стороне диска как части ноги закладываются воронка и щупальца, которые затем смещаются в дорсальном направлении, причём щупальца располагаются кольцом вокруг ротового отверстия, а воронка по отношению к нему сохраняет вентральное положение. Желток постепенно расходуется на питание развивающимся эмбрионом^[7].

Несмотря на то что головоногим свойственно прямое развитие и личиночные стадии трохофоры или велигера в их онтогенезе отсутствуют, вылупившаяся из яиц молодь может некоторое время вести планктонный образ жизни. Это относится даже к осьминогам, которые не переходят к бентосному образу жизни, пока не достигнут достаточно крупных размеров. У некоторых пелагических кальмаров молодь живёт на меньшей глубине, чем половозрелые особи. Раковина только что вышедших из яйца корабликов (Nautilus) составляет примерно 25 мм в диаметре и имеет несколько септ.

Продолжительность жизни большинства головоногих моллюсков невелика. Кальмары (такие как Loligo) живут лишь от одного до трёх лет в зависимости от вида и обычно погибают, отнерестившись только один раз. Octopus vulgaris умирает в возрасте двух лет, дав потомство также всего один раз. Однако Nautilus может прожить 15 и более лет, достигая половозрелости лишь к 10 годам, после чего его раковина уже почти не растёт.

Изменчивая и пёстрая окраска большинства головоногих (кроме Nautilus) обусловлена взаимодействием дермальных хроматических органов: хроматофоров, лейкофоров, отражающих клеток, иридиоцитов и фотофоров^[7].

Хроматофоры — это многоклеточные органы, состоящие из центральной пигментной клетки и многочисленных крошечных радиальных мышц, работа которых контролируется нервной системой. Поверхностная мембрана пигментной клетки образует многочисленные складки и может сильно растягиваться. Большая часть внутреннего объёма клетки занята относительно крупным, уплощённым и эластичным пигментным мешком, заполненным гранулами пигмента. Радиальные мышцы лежат в экваториальной плоскости уплощённого хроматофора. Они берут начало в дермисе и прикрепляются к упругой стенке пигментного мешка. Сокращаясь, мышцы растягивают пигментный мешок, и он приобретает вид большой пластинки. Пигмент при этом становится хорошо заметным. Пигментные клетки могут увеличиваться в диаметре в 20 раз. Расслабление радиальных мышц позволяет упругому мешку вернуться в изначальное состояние, в результате чего пигмент снова концентрируется в небольшом объёме, что делает его трудноразличимым. Каждая пигментная клетка содержит какой-то один пигмент: красный, оранжевый, коричневый, чёрный, жёлтый или синий^[7].

Хроматофоры контролируются нервной системой. Каждое мышечное волокно иннервируется по крайней мере одним моторным аксоном. Возможно, что осуществляется и гормональный контроль. Изменение состояния хроматофоров часто бывает вызвано зрительной стимуляцией, однако в целом смену окраски могут вызывать стимулы самой разной природы^[7].

Окраска каракатицы Sepia officinalis прекрасно имитирует цвет и рисунок песчаного дна, камней и другого природного фона. Однако в большинстве случаев изменения цвета связаны с поведенческими реакциями животного. У многих видов смена окраски может быть вызвана тревогой. Например, литоральный кальмар Loligo vulgaris, обычно очень бледный, темнеет, если его побеспокоить. Обитающий на рифах в Карибском море кальмар Sepiotheuthis septoidea, наоборот, в случае тревоги светлеет. Испуганный осьминог демонстрирует сложную «защитную» реакцию: тело моллюска становится плоским, по его поверхности пробегают цветные волны, а вокруг глаз появляются большие тёмные пятна. Часто встречается у головоногих и демонстрация окраски в период ухаживания. Иридиоциты также влияют на окраску животного. Это отдельные клетки эллиптической формы, расположенные в дермисе, радужной оболочке и чернильном мешке. Образующая многочисленные складки поверхностная мембрана иридиоцитов представляет собой дифракционную решётку, преломляющую свет с определённой длиной волны. Никаких пигментов в иридиоцитах нет. Иридиоциты могут быть серебристыми, иметь розовый, зелёный, синий, жёлтый, красный или золотистый оттенки, но, как правило, переливающиеся, с «металлическим» блеском. Клетки одного типа — пассивные иридиоциты, всегда имеют какой-то один постоянно присущий им цвет, клетки второго типа — активные иридиоциты, способные изменять свой цвет. Окраска кожи головоногих в каждый данный момент времени обусловлена совместным присутствием «расправленных» хроматофоров и иридиоцитов^[7].

Биолюминесценция обычно свойственна глубоководным костистым рыбам, ракообразным и головоногим моллюскам. Представители примерно половины родов, относящихся к Соleoida, имеют биолюминесцентные органы — фотофоры, которые испускают свет. Источником света фотофоров могут быть содержащиеся в них симбиотические бактерии (бактериальные фотофоры) или собственные клетки моллюска. Структура фотофоров головоногих моллюсков варьирует. Обычно они состоят из чашевидного отражателя (рефлектора), часто образованного иридиоцитами, полость которого обращена к поверхности тела. Внутри него располагаются фотогенные клетки, испускающие свет. Отверстие чашечки может быть прикрыто линзой. Фотофоры можно сравнить с глазами, но они не воспринимают поступающий в них свет, а сами испускают его. Фотофоры встречаются в основном у представителей Decapoda в чернильном мешке, на голове, щупальцах и мантии. Можно выделить две главные функции фотофоров. Во-первых, они обеспечивают «подсветку» вентральной поверхности тела, чтобы её яркость соответствовала интенсивности света, поступающего на глубину через толщу воды. Во-вторых, их излучение используется для коммуникации моллюска с другими особями того же вида^[7].

Комплекс чернильного мешка присутствует у большинства представителей Coleoidea, но отсутствует у Nautiloidea. По своему происхождению он представляет собой слепой вырост прямой кишки и включает чернильную железу, чернильный мешок и проток чернильного мешка. Железа выделяет тёмно-коричневые, чёрные или синие чернила, содержащие суспензию гранул меланина. Чернила запасаются в чернильном мешке, который связан протоком с просветом прямой кишки. При сокращении мускульных стенок мешка чернила выбрасываются через анус непосредственно в выходящий через воронку поток воды. В окружающей воде чернила, быстро распространяясь, образуют тёмное облако, которое может смутить хищника или скрыть манёвр, предпринятый моллюском для своего спасения. Будучи алкалоидом, чернила могут быть опасными для хищников, в первую очередь для рыб, вызывая анестезию их хеморецепторов^[7].

Головоногие моллюски используют несколько способов локомоции, в том числе «ходьбу», несколько типов плавания и даже полёт. Декаподы и осьминоги из группы Cirrata имеют два мускулистых боковых плавника, ритмичные ундулирующие движения которых обеспечивают перемещение животного в толще воды передним концом вперёд. Наиболее обычный способ движения головоногих основан на использовании мускулистой стенки мантийной полости, при сокращении которой из воронки с силой выбрасывается струя воды (реактивное движение).

Многие цефалоподы используют медленное реактивное движение для обычного передвижения и вентиляции жабр. Сокращение кольцевой мускулатуры обеспечивает выброс воды из мантийной полости через воронку и попутно приводит к сжатию соединительной ткани в мантийной стенке. В результате давление воды в полости быстро растет, выпускной клапан открывается, а впускной, наоборот, закрываются, и край мантии крепко прижимается к основанию головы. Струя воды, выбрасываемая из воронки, толкает животное в противоположном направлении. Эластичные стенки мантии служат антагонистами кольцевой мускулатуры. При расслаблении кольцевых мышц упругие волокна соединительной ткани возвращаются в исходное состояние, кольцевые мышцы растягиваются, а мантийная полость соответственно увеличивается в объеме. Благодаря этому в ней возникает разрежение, и давление падает. Впускной клапан открывается, а выпускной закрывается. Вода поступает в мантийную полость. Радиальная мускулатура, по-видимому, не участвует в медленном реактивном движении. В процессе этих циклически повторяющихся сокращений мантии вода, поступающая в мантийную полость, омывает жабры, гонопор, выделительные отверстия и анус, а затем выходит через воронку наружу. Поток воды, одновременно обеспечивающий локомоцию и дыхание, создается, как и у позвоночных животных, в результате работы мышц, а не ресничек, что свойственно всем остальным моллюскам.

Реактивный способ движения позволяет кальмарам плыть очень быстро, что можно рассматривать как проявление поведенческой реакции избегания. В реализации быстрого реактивного движения участвуют и кольцевые, и радиальные мышцы мантии. Сокращение радиальных мышц приводит к очень сильному увеличению объёма мантийной полости, так что в ней помещается больше жидкости, чем при обычном медленном реактивном движении. Чтобы вода начала поступать в мантийную полость, кольцевая мускулатура расслабляется, а радиальные мышцы сокращаются и сильно растягивают стенки мантии. Сокращаясь, радиальные мышцы давят на массу кольцевых мышц. Последние в какой-то момент приобретают свойства несжимаемого гидроскелета, объём которого не может меняться. Результатом давления, обусловленного сокращением радиальных мышц, которые сближают наружный и внутренний коллагеновые слои, становится деформация уже более «несжимаемого» слоя кольцевых мышц. Это проявляется в уменьшении его толщины. Логично было бы предположить, что в подобной ситуации слой кольцевой мускулатуры вместе с мантией и мантийной полостью должен вытягиваться в длину. Однако этого не происходит, поскольку гладиус, если он имеется, или коллагеновые слои не позволяют телу удлиниться. Альтернативным вариантом, хотя и менее очевидным, является возможность увеличения диаметра мантийной полости, что и происходит в действительности. Мантийная полость сильно растягивается, и в неё может поместиться больше воды, чем при медленном реактивном движении. Значительное увеличение диаметра мантийной полости создаёт разрежение, благодаря чему вода поступает в полость через мантийную щель. Поток воды закрывает выпускной клапан воронки и открывает впускные клапаны.

Выброс воды из мантийной полости объясняется проще. Расслабление радиальных и сокращение кольцевых мышц увеличивает толщину мантии, что ведёт к уменьшению диаметра мантийной полости и соответственно к росту давления в ней. В результате впускной клапан закрывается, но открывается выпускной клапан воронки, через которую вода с силой выбрасывается наружу.

Во время быстрого выбрасывания воды воронка направлена в сторону переднего конца тела, так что животное быстро перемещается в противоположном направлении — задним концом вперёд. Более мощные сокращения мантии, которые необходимы для быстрого движения при реакции избегания, обеспечиваются волокнами кольцевой мускулатуры одного определённого типа, тогда как ритмические, менее мощные сокращения, используемые для вентиляции и медленного плавания, вызываются волокнами другого типа.

Живущие на дне осьминоги ползают с помощью покрытых присосками щупалец. «Летающие кальмары» (Teuthoidea: Onycoteuthidae), обладающие длинным и обтекаемым телом с хорошо развитыми плавниками и мощной воронкой, при опасности могут планировать в воздухе, подобно летающим рыбам, на достаточно большие расстояния.

Брюхоногие и головоногие — это сестринские таксоны, общий предок которых, вероятно, был бентосным организмом. Головоногие моллюски покинули дно и освоили пелагиаль как среду обитания, заселив толщу воды, хотя некоторые из них вторично вернулись к бентосному образу жизни. Самыми первыми головоногими были небольшие моллюски длиной не более 20 мм. Они появились в начале кембрийского периода около 510 млн лет назад. От них берут начало наутилоиды, аммониты, белемниты и колеоиды. Освоение толщи воды потребовало серьёзной перестройки всего организма: изменяются органы и соответственно способы движения, ориентация основных осей тела, плавучесть, характер питания, органы чувств и нервная система^[7].

Современные головоногие моллюски представлены видами, относящимися только к двум сестринским таксонам: наутилоидеи (Nautiloidea) и двужаберные (Coleoidea). Наутилоидеям свойственны такие апоморфные признаки, как наличие двух пар жабр и двух пар нефридиев, что отличает их от предковой формы, обладавшей только одной парой жабр и одной парой нефридиев. Разделённая на камеры раковина, многочисленные щупальца, радула, глаз с порой (зрачком) и без хрусталика — это плезиоморфные признаки. У двужаберных раковина внутренняя, число щупалец рудуцировано до 10, щупальца снабжены присосками, глаз имеет хрусталик, имеются хроматофоры и чернильный мешок, воронка представляет собой цельную трубку, а для переноса сперматофора используется гектокотиль, имеются дополнительные жаберные сердца. К плезиоморфным признакам относится наличие всего двух жабр, двух предсердий и двух нефридиев^[7].

Двужаберные включает два сестринских надотряда: десятирукие (Decapodiformes) и восьмирукие (Octopodiformes). У десятируких четвёртая пара рук вытянута и превратилась в специализированные ловчие щупальца. Руки несут подвижные, расположенные на стебельках присоски, снабжённые роговым ободком. Наличие десяти придатков — это плезиоморфный признак. В надотряд восьмируких объединены головоногие моллюски, у которых произошла утрата или сильная редукция второй пары рук. У них осталось только восемь функционирующих рук. Руки соединены натянутой между ними перепонкой^[7].

Группа Octopodiformes делится на сестринские отряды вампироморфов (Vampyromorpha) и осьминогов (Octopoda). У представителей вампироморфов сохраняются вторая пара рук, хотя она сильно редуцирована, и перепонка между руками, которая была характерна для их предка. Утрата чернильного мешка, появление хроматофоров и наличие гектокотиля — это аутапоморфные признаки. У всех осьминогов происходит изменение формы тела: вместо вытянутого конуса оно приобретает очертания округлого мешка. Раковина полностью утрачивается, иногда сохраняется её рудимент, вторая пара рук отсутствует. Филогенетические связи отрядов в группе двужаберных ещё недостаточно ясны. Возможно, осьминоги произошли от предка, похожего на Teuthoidea, а группа вампироморфов рано отделилась от эволюционной ветви осьминогов. Возможно, что и каракатицы тоже берут начало от похожих на Teuthoidea предков, а группы Sepiolida и Spirulida — от форм, близких �� каракатицам^[7].

В классе выделяют 3 подкласса^[12]:

• † Подкласс Ammonoidea — Аммониты
• Подкласс Nautiloidea — Наутилоидеи
• Подкласс Coleoidea [syn. Dibranchia] — Двужаберные

Остатки вымерших представителей обнаружены для всех указанных выше подклассов, а также для следующих групп (рангом выше рода)^[13]:

• † Подкласс Bactritoidea Shimanskiy, 1951 — Бактритоидеи^[14]
• † Подкласс Endoceratoidea Teichert, 1933 — Эндоцератоидеи^[14]
• † Подкласс Orthoceratoidea M'Coy, 1844 или  Zhuravleva, 1994
  • † Отряд Orthocerida Kuhn, 1940 — Ортоцериды^[15]
• Подкласс incertae sedis
  • † Отряд Actinocerida Teichert, 1933
  • † Отряд Ascocerida Kuhn, 1949
  • † Отряд Aulacocerida
  • † Отряд Barrandeocerida Flower & Kummel Jr., 1950
  • † Отряд Belemnitida Gray, 1849 — Белемниты
  • † Отряд Discosorida Flower, 1950
  • † Отряд Ellesmerocerida Flower & Kummel Jr., 1950
  • † Отряд Endocerida Teichert, 1933 — Эндоцериды^[15]
  • † Отряд Oncocerida Flower & Kummel Jr., 1950 — Онкоцериды^[15]
  • † Отряд Protactinocerida
  • † Отряд Pseudorthocerida Barskov, 1968
  • † Отряд Tarphycerida Flower & Kummel Jr., 1950
  • † Отряд Yanhecerida
  • Отряд incertae sedis
    • † Семейство Anomalosaepiidae Yancey & Garvie, 2011
    • † Надсемейство Mesoteuthoidea Naef, 1921

Ранее современных представителей класса делили на два подкласса: четырёхжаберных (Tetrabranchia) и двужаберных (Dibranchia)^[16].

Среди врагов головоногих — рыбы, птицы, млекопитающие, в том числе и человек. Многие цефалоподы являются предметом промысла. Кальмары, каракатицы и осьминоги употребляются в пищу в свежем, сушёном или консервированном виде. Их мясо по калорийности и вкусу не уступает говядине; при этом, практически не содержит жира. Особым деликатесом является мясо антарктического колоссального кальмара.

Используется также секрет чернильного мешка каракатиц и кальмаров.

О головоногих моллюсках существует много легенд и вымыслов (см. кракен, осьминоги в популярной культуре).

Комментарии

Примечания

• Данна Стоф. Осьминоги, каракатицы, адские вампиры. 500 миллионов лет истории головоногих моллюсков = Danna Staaf. Monarchs of the Sea: The Extraordinary 500-Million-Year History of Cephalopods.. — М.: Альпина нон-фикшн, 2023. — 278 с. — ISBN 978-5-00139-867-7.
• Филиппова Ю. А. и др. Справочник-определитель промысловых и массовых головоногих моллюсков Мирового океана. — М., 1997.
• Несис К. Н. Краткий определитель головоногих моллюсков Мирового океана. — М.: Лёгкая и пищевая промышленность, 1982.
• Несис К. Н. Океанические головоногие моллюски. Распространение, жизненные формы, экология. — М.: Наука, 1985.
• Атлас головоногих моллюсков дальневосточных морей России. — Владивосток, 2010.
• Зуев Г. В. Головоногие моллюски северо-западной части Индийского океана. — Киев, 1971.
• Алексеев Д. О. Атлас прижизненных окрасок головоногих моллюсков. — М., 2013.
• Несис К. Н. Головоногие: умные и стремительные (Истории из частной жизни кальмаров, каракатиц, осьминогов, а также наутилуса помпилиуса). — М., 2005.
• Фаусек В. А. Головоногие // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.