Бронтотериевые

Бронтотериевые[1][2] (лат. Brontotheriidae), или просто бронтотерии (ранее их часто называли титанотериевыми[1], или титанотериями, Titanotheriidae) — вымершее семейство непарнокопытных. Жили с эоцена по начало олигоцена. Большинство бронтотериевых известны из Северной Америки и Азии, а некоторые — из Юго-Восточной Европы. Поздние бронтотерии были очень крупными и массивными, а также имели напоминающие рога выросты черепа на носах и лбах.

 Бронтотериевые
Эволюция бронтотериевых (по Осборну): 1 — Lambdotherium popoagicum, 2 — Eotitanops borealis, 3 — Eotitanops minimus, 4 — Mesatirhinus junius, 5 — Palaeosyops leidyi, 6 — Telmatherium validus, 7 — Dolichorhinus hyognathus, 8 — Brontotherium leidyi, 9 — Megacerops coloradensis
Эволюция бронтотериевых (по Осборну): 1 — Lambdotherium popoagicum, 2 — Eotitanops borealis, 3 — Eotitanops minimus, 4 — Mesatirhinus junius, 5 — Palaeosyops leidyi, 6 — Telmatherium validus, 7 — Dolichorhinus hyognathus, 8 — Brontotherium leidyi, 9 — Megacerops coloradensis
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подкласс:
Клада:
Инфракласс:
Магнотряд:
Клада:
Грандотряд:
Семейство:
† Бронтотериевые
Международное научное название
Brontotheriidae Marsh, 1873
Синонимы
  • Titanotheriidae

Внешний вид и строение

править

Большинство бронтотериевых (кроме самых древних представителей) были очень крупными и массивными животными, наиболее крупные экземпляры достигали высоты в холке 2,5 м[3]. У поздних видов имелись удлинённые остистые отростки передних грудных позвонков, к которым прикреплялись мышцы и сухожилия, поддерживавшие голову. Ноги довольно короткие, в процессе эволюции семейства они становились всё короче и массивнее. Передние конечности с четырьмя, задние с тремя пальцами. Средний палец немногим массивнее других. Дистальные фаланги мелкие.

Череп бронтотериевых обычно с укороченным лицевым отделом и удлинённым заглазничным. Он вогнутый, похожий на седло, часто с высоко поднятым затылком. Скуловые дуги могут быть широко расставлены. У многих поздних видов были выросты на лобной и теменной костях, порой очень крупные. У одних бронтотериевых (роды бронтопс (Brontops), мегацеропс (Megacerops)) на лобных и носовых костях имелись «рожки» разного размера. У других (эмболотерий (Embolotherium)) присутствовал один крупный вырост, торчавший вверх — сильно разросшаяся и изменённая носовая кость. Подобные выросты были, скорее всего, покрыты кожей и слабо снабжались кровью.

Зубная формула:  

Число резцов у поздних видов уменьшилось или они исчезли вовсе. Клыки маленькие или средних размеров. Коренные зубы с низкими коронками.

Распространение и ископаемые находки

править

Ископаемые остатки большинства видов бронтотериевых найдены в Центральной Азии и на западе Северной Америки, но эти звери были широко распространены в Голарктике (кроме Западной Европы). Их ископаемые обнаружены в Восточной Европе, на востоке России, в Монголии, Казахстане, Пакистане, Юго-Восточной Азии, Корее, Японии, на юго-востоке США и севере Канады.

Питание

править

Судя по строению зубов, бронтотериевые кормились мягкой растительностью — листьями, молодыми побегами деревьев и, возможно, мягкими плодами.

Поведение

править

Предполагается, что бронтотериевые жили стадами и были полигамны. Об этом говорит их явный половой диморфизм, выражающийся в размерах тела, а также форме черепа, особенно рогоподобных выростов на нём (видимо, они были крупнее у самцов). «Рога» могли служить для демонстрации, распознавания себе подобных или в качестве оружия при внутривидовых столкновениях или обороне от хищников.

Образ жизни

править

Невозможно точно установить, каким был образ жизни бронтотериевых. Древнейшие мелкие и примитивные представители семейства, видимо, жили в лесах. В процессе эволюции эти звери быстро увеличивались в размерах, что могло быть связано с переходом к жизни на открытой местности. Но их зубы не подходили для пережёвывания жёсткой травы, поэтому крупные поздние бронтотериевые, скорее всего, населяли открытые ландшафты, чередовавшиеся с группами деревьев и кустарников, где также присутствовали водоёмы. Ранее для некоторых бронтотериев предполагали полуводный образ жизни и питание водной растительностью, но сейчас эта гипотеза считается устаревшей.

Происхождение и эволюция

править

Неизвестно, к кому из непарнокопытных ближе бронтотериевые. Обычно их объединяют с лошадьми (Equidae), палеотериевыми (Palaeotheriidae) и иногда халикотериевыми (Chalicotheriidae) в группу Hippomorpha. Иногда же их объединяют с носорогообразными (Rhinoceratoidea) и тапирообразными (Tapiroidea) в группу Ceratomorpha. Есть мнение, что бронтотериевые — вообще сестринский таксон для остальных непарнокопытных.

Неизвестно также, на каком континенте возникли бронтотериевые. Основная на сегодняшний день версия, что родина этого семейства — Северная Америка, потому что оттуда известны древнейшие бронтотериевые, а также сестринский таксон и вероятные предки бронтотериевых род ламбдотерий (Lambdotherium). Но и в Азии обнаружены фрагментарные окаменелости древнейших бронтотериид и ламбдотериеподобных животных. Только новые ископаемые смогут пролить свет на вопрос о местонахождении родины бронтотериевых.

Древнейшие бронтотериевые известны из раннего эоцена. Они были мелкими и лишены «рогов». Но представители семейства быстро увеличивались в размерах и приобретали черепа причудливой формы. Самыми древними из бронтотериевых в настоящий момент считаются эотитанопсы (Eotitanops).

Вымирание

править

В начале олигоцена ареал бронтотериевых сильно уменьшился. В Северной Америке они к этому времени и исчезли. В Азии бронтотериевые просуществовали почти до середины олигоцена.

Есть различные версии о причинах их вымирания. Возможно, их погубило строение зубов. Оно было таким, что бронтотериевые не могли перейти к питанию более жёсткой растительностью. Также у бронтотериевых был очень маленький и примитивный мозг. К началу олигоцена наблюдался рост численности и разнообразия других непарнокопытных, в особенности носорогов. У этих зверей был лучше развит мозг, они были куда подвижнее и вытесняли бронтотериевых из их экологических ниш.

По данным сайта Paleobiology Database, на октябрь 2024 года в семейство включают 38 вымерших родов[4]:

  1. Acrotitan Ye, 1983
  2. Diplacodon Marsh, 1875
  3. Epimanteoceras Granger and Gregory, 1943
  4. Pachytitan Granger and Gregory, 1943
  5. Protitan Granger and Gregory, 1943
  6. Rhinotitan Granger and Gregory, 1943
  7. Microtitan Granger and Gregory, 1943
  8. Nanotitanops Qi and Beard, 1998
  9. Qufutitan Wang and Wang, 1997
  10. Wickia Mihlbachler, 2008
  11. Bunobrontops Holroyd and Ciochon, 2000
  12. Desmatotitan Granger and Gregory, 1943
  13. Mesatirhinus Osborn, 1908
  14. Sphenocoelus Osborn, 1895
  15. Aktautitan Mihlbachler et al., 2004
  16. Brachydiastematherium Bockh and Maty, 1876
  17. Embolotherium Osborn, 1929
  18. Gnathotitan Granger and Gregory, 1943
  19. Maobrontops Averianov et al., 2018
  20. Metatitan Granger and Gregory, 1943
  21. Nasamplus Mihlbachler, 2008
  22. Pollyosbornia Mihlbachler, 2008
  23. Protembolotherium Yanovskaya, 1954
  24. Pygmaetitan Miao, 1982
  25. Metarhinus Osborn, 1908
  26. Protitanotherium Osborn, 1908
  27. Telmatherium Marsh, 1872
  28. Danjiangia Wang, 1995
  29. Titanodectes Granger and Gregory, 1943
  30. Eotitanops Osborn, 1907
  31. Lambdotherium Cope, 1880
  32. Metatelmatherium Granger and Gregory, 1938
  33. Mulkrajanops Kumar and Sahni, 1985
  34. Pakotitanops West, 1980
  35. Palaeosyops Leidy, 1870
  36. Sivatitanops Pilgrim, 1925
  37. Sthenodectes Gregory, 1912
  38. Xylotitan Mihlbachler and Samuels, 2016

Упоминания в культуре

править
  • В фильме «Аватар» есть крупное травоядное животное под названием «молотоголовый титанотерий»[5][6].
  • В научно-фантастическом романе геолога Владимира Обручева «Плутония» рассказывается о встрече героев произведения со стадом титанотериев, которые описываются как «нечто среднее между гиппопотамом и носорогом»[7].
  • В мультфильме «Ледниковый период» фигурируют мегацеропс Фрэнк (с раздвоенным рогом) и эмболотерий Карл (с рогом в виде щита), которых ошибочно принимают за носорогов. Они глупы, мстительны и агрессивны, вместе способны потягаться с мамонтом, весь мультфильм преследуют ленивца Сида.

Примечания

править
  1. 1 2 Млекопитающие. Большой энциклопедический словарь / науч. ред. д. б. н. И. Я. Павлинов. — М.: Издательство ACT, 1999. — С. 30. — 416 с. — ISBN 5-237-03132-3.
  2. Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Госгеолтехиздат, 1962. — Т. 13 : Млекопитающие / под ред. В. И. Громовой. — С. 289. — 423 с. — 3000 экз.
  3. Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных / Пер. с англ. — М.; Л.: Госуд. научно-техн. изд-во, 1939. — С. 299.
  4. Brontotheriidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Дата обращения: 26 ноября 2024).
  5. Молотоголовый титанотерий — Пришельцы вики
  6. Молотоголовый титанотерий — Фантастические существа вики
  7. Обручев В. А. Плутония. — 1-е изд. — Москва: Нигма, 2017. — С. 133. — 352 с. — ISBN 978-5-4335-0330-4.

Ссылки

править