Radiolaria

Os radiolários vivem de forma solitária ou em colônias. O tamanho das células solitárias varia de 30 μm a 2 mm, enquanto as formas coloniais são macroscópicas e interconectadas.^[2] Eles possuem esqueletos formados por sílica amorfa autigênica retirada diretamente da água do mar. Esse esqueleto é envolto por material citoplasmático, com algumas partes inseridas no endoplasma e no núcleo. Por esse motivo, o esqueleto não sofre dissolução em águas subsaturadas em sílica durante o período de vida do organismo.^[2]

Os radiolários possuem formato de esqueleto e estrutura bastante diversificados, contribuindo assim para sua classificação em nível genérico, pois dessa forma é possível retratar a grande variedade de formas que esse grupo possui.^[3] Por exemplo, a parede da carapaça pode ser treliçada, perfurada ou esponjosa e os espinhos podem ser circulares, sulcados, trifacetados ou tetrafacetados em seção cruzada.^[2]

A taxonomia do grupo é divergente, variando entre diferentes autores. De acordo com Patrick De Wever, os radiolários estão agrupados na classe Actinopoda e subclasse Radiolaria, que se divide em quatro superordens: Polycystina, Phaeodaria, Heliozoa e Acantharia.^[1]

As ordens Spumellaria, Entactinaria, Archaeospicularia e Collodaria apresentam esqueletos com simetria radial.^[2] A ordem Spumellaria é caracterizada por possuir carapaças esféricas, elipsoides ou discoides concêntricas que fossilizam após a morte do organismo.^[4] As ordens Nassellaria, Albaillellaria e Latentifistularia possuem esqueletos com simetria não-esférica, usualmente bilateral.^[2] A ordem Nassellaria é caracterizada por apresentar formas alongadas ou cônicas devido ao arranjo de várias câmaras ou segmentos ao longo de seu eixo e também é capaz de formar fósseis.^[4]

Esta superordem é composta por espécies que possuem a cápsula central total ou parcialmente perfurada (por exemplo, Spumellaria). Ela é composta pelas seguintes ordens: Archaeospicularia, Albaillellaria, Spumellaria, Entactinaria e Nassellaria.

Esta superordem possui esqueleto de sílica, mas sua estrutura é oca e cheia de material orgânico. Após a morte do organismo, seu esqueleto dissolve-se na água do mar e por isso não fossiliza.^[4]

Os organismos desta superordem apresentam o citoplasma dividido em endoplasma e ectoplasma além de esqueleto frágil ou ausente, fato que contribui para a raridade do seu registro fóssil.

A cápsula central desta superordem é perfurada por numerosos poros pequenos. Há diversos representantes desse grupo que fazem simbiose com microalgas. A composição química do esqueleto é uma característica importante em níveis taxonômicos altos dessa superordem.^[3] Seus esqueletos são compostos por celestina, não apresentando registro fóssil.

A organização básica da célula dos radiolários é controlada pela morfologia axopodial e pela morfologia do esqueleto.^[2] A célula possui endoplasma e ectoplasma. Geralmente, o endoplasma é mais denso que o ectoplasma.^[3] O endoplasma contém um ou mais núcleos, além de mitocôndrias, dictiossomos, vacúolos e o axoplasto (que dá origem aos axópodes). Os axópodes principais são denominados de axoflagelos.^[1] O ectoplasma contém alvéolos em formato de bolhas, axópodes radiais, rizópodes em rede e vacúolos. Ele é separado do endoplasma por uma parede capsular central perfurada, chamada membrana capsular.^[1] Esta é uma das características que diferencia os radiolários dos demais protistas.^[5] A cápsula central é composta pelo endoplasma, possuindo inclusões, um ou mais núcleos e o axoplasto.^[2] A membrana capsular é composta por quitina (ou pseudoquitina), fusules (pequenos tubos pelos quais passam os filamentos axopodiais) e fissuras capsulares. Os axópodes são prolongamentos citoplasmáticos longos, finos e rígidos. Eles também são retráteis em condições de estresse.^[1]

Os espumelários apresentam numerosos poros distribuídos por toda a membrana.^[1] Os nasselários têm poros concentrados em uma porção da membrana capsular, apresentando fusules grandes distribuídos no podocone.^[1]

O ectoplasma desempenha uma importante função na manutenção da posição do organismo na coluna de água, sendo também responsável pela digestão e respiração da célula. O endoplasma desempenha principalmente funções reprodutivas.^[3] A cápsula central tem a capacidade de regenerar todas as partes do organismo.^[1] A membrana capsular limita externamente a cápsula central. Os axópodes funcionam como mecanismo para a captura de presas, auxiliando assim na captura de alimento. Eles também ajudam na manutenção da posição vertical do organismo na coluna de água (através da expansão e contração dos vacúolos) e no transporte de sílica obtida por meio de presas.^[6] O corpo extracapsular é composto pelo ectoplasma (com suas diversas inclusões) e por pseudópodes. Ele é dividido em sarcomatriz, calima e sarcodíctio de acordo com sua localização (da mais interna para a mais externa).^[1] Os radiolários possuem filópodes que são finos prolongamentos utilizados para engolfar suas presas, levando-as até os vacúolos digestivos. Os filópodes têm sua origem no sarcodíctio.^[2]

Estudos de laboratório demonstraram que os radiolários têm a capacidade de rastejar e se fixar a objetos flutuantes.^{[carece de fontes?]} Sua flutuabilidade é em virtude de seu conteúdo lipídico nos vacúolos. Para mergulhar, os radiolários ejetam o conteúdo vacuolar, tornando assim o citoplasma mais denso. Caso haja perda de ectoplasma e axópodes, o organismo tende a afundar. A movimentação vertical dos radiolários na coluna de água também pode se dar por mudanças na temperatura e/ou movimentos de massas de água.^[1]

Não se sabe muito sobre a reprodução dos radiolários, havendo controvérsias sobre esse assunto. Muitos pesquisadores assumem que os radiolários se reproduzem de forma sexuada, porém diversas espécies já estudadas reproduzem-se assexuadamente.^[4] A reprodução assexuada pode ocorrer por fissão binária ou fissões múltiplas. A fissão binária ocorre quando a célula inicial se divide em duas, ou seja, envolve a divisão da célula mãe em duas células filhas. Entretanto, apenas uma delas herda a estrutura do esqueleto e a outra célula filha precisa reconstruí-lo. Na fissão binária, a divisão celular começa do núcleo para o ectoplasma.^[4] A fissão múltipla trata-se de uma fissão diploide do núcleo, que gera células filhas com o número completo de cromossomos. Assim, a célula mãe fragmenta-se e distribui suas estruturas entre as células filhas. A fissão múltipla ocorre por esporogênese e pode representar o estágio inicial da reprodução sexuada. Quando liberados na água devido à ruptura da cápsula central, os zoósporos podem formar outra célula ou se combinar para a formação de um zigoto. A reprodução sexuada pode ocorrer através do processo de gametogênese, através do qual diversos gametas são formados com apenas um conjunto de cromossomos na cápsula central.^[4] Posteriormente, essa célula incha e se rompe para liberar os gametas biflagelados. Após isso, os gametas se recombinam para formar uma célula adulta completa.

O crescimento do esqueleto dos radiolários apresenta um padrão geométrico característico para cada espécie e não há um padrão contínuo. O esqueleto alterna períodos de crescimento mais rápido com períodos mais lentos. Essas fases de crescimento são controladas pela fisiologia da célula e por um estreito intervalo de temperatura. A secreção de sílica e outras substâncias minerais ocorre predominantemente no ectoplasma.^[3] Os estágios de desenvolvimento esquelético são: juvenil, intermediário e adulto.^[2]

Em cultivos de laboratório, o tempo de vida médio de um radiolário é de três semanas.^[1]

Os radiolários têm várias maneiras de se alimentar e caçar, apresentando um apetite voraz. A maioria das espécies consome uma ampla variedade de presas vegetais e animais. Algumas espécies são onívoras e predam silicoflagelados, tintinídeos, diatomáceas, algas, bactérias, copépodos, ciliados, larvas de crustáceos e pequenos cnidários. Alguns grupos possuem preferências alimentares. Por exemplo, os espumelários espinhosos têm preferência pela predação de zooplâncton, enquanto espumelários não-espinhosos tendem a preferir fitoplâncton. A digestão ocorre nos vacúolos digestivos.^[4]

Um dos sistemas de caça usados ​​pelos radiolários é do tipo passivo (isto é, sem perseguição à presa). Neste caso, o indivíduo permanece flutuando e aguardando o encontro com outros microorganismos. Quando a presa está ao alcance de seus axópodos, ele libera uma substância narcótica que paralisa a presa e a deixa aderida. Posteriormente, os filópodes cercam a presa e deslizam lentamente até atingir a membrana celular, formando o vacúolo digestivo. É dessa forma que a digestão começa, terminando quando a presa é completamente absorvida. Durante o ato de caçar e engolir a presa, a célula se deforma completamente.^[4]

Alguns radiolários têm outra maneira de se nutrir quando a disponibilidade de alimento é escassa. Neste caso, sua nutrição é realizada através da simbiose. Esse sistema alternativo de nutrição consiste no abrigo de zooxantelas em seus vacúolos citoplasmáticos, criando uma relação simbiótica. Dessa forma, eles assimilam o dióxido de carbono e as zooxantelas usam energia luminosa para fotossintetizar e produzir matéria orgânica para os radiolários. Para isso, eles migram para a superfície durante o dia e retornam para o fundo do oceano durante a noite. As zooxantelas também se movem dentro deles. No período do dia elas estão distribuídas na periferia da célula e durante a noite posicionam-se em direção à parede capsular.^[4]

Alguns grupos de radiolários podem abrigar vários milhares de zooxantelas ao mesmo tempo e a relação simbiótica é encerrada antes da reprodução ou na morte da célula, através da digestão ou expulsão dessas microalgas.^[4] A transferência de carbono por parte dos simbiontes é de grande importância para a nutrição dos radiolários, pois permite que eles sobrevivam por longos períodos sem nutrição externa.^[2] Nos grupos formados pela superordem Polycystina, os dinoflagelados são os simbiontes mais comuns, podendo ocorrer também primnesiofitas.^[2]

Os radiolários toleram fortes variações de salinidade. Assim, eles possuem ampla distribuição espacial em toda a coluna de água, habitando desde águas próximas à superfície até aproximadamente 5000 m de profundidade. Sua maior abundância é observada entre 50 e 100 m de profundidade.^[2] Variações morfológicas são observadas entre espécies que habitam águas superficiais quentes e espécies que habitam águas profundas e frias.^[3] Espécies de água quente tendem a apresentar esqueletos delicados, enquanto espécies de águas frias tendem a apresentar esqueletos mais robustos.

As áreas com maior abundância de radiolários geralmente estão associadas a zonas oceânicas de ressurgência (ricas em nutrientes).^[7] Poucas formas apresentam preferência por águas neríticas e alguns indivíduos podem ser carregados acidentalmente para grandes baías. Os radiolários atingem sua máxima diversidade em águas tropicais, enquanto regiões de latitudes mais elevadas são caracterizadas por grande abundância e baixa diversidade de formas.^[3]

Os radiolários são úteis como ferramenta bioestratigráfica e paleoambiental. Eles auxiliam na classificação de rochas de acordo com seu conteúdo fóssil, na definição de biozonas e no desenvolvimento de mapas de temperatura e paleotemperatura da superfície do mar. Os radiolários também podem ser empregados na reconstrução de modelos de paleocirculação marinha e na estimativa de paleoprofundidades.^[4] Os restos dos esqueletos de sílica desses organismos fornecem informações relevantes para a determinação da idade dos sedimentos, atuando também como indicadores de parâmetros paleoecológicos, paleoceanográficos e bioestratigráficos^[8] que contribuem para o conhecimento da evolução geológica de continentes e bacias oceânicas.

O biólogo alemão Ernst Haeckel foi autor de alguns desenhos (da sua Kunstformen der Natur) famosos a respeito dos radiolários. Esses desenhos despertaram a admiração generalizada dos microscopistas da Era Vitoriana e provocaram um enorme surto de interesse científico por essas formas de vida, assim como ocorreu com foraminíferos e diatomáceas.

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  1. Phaeodaria
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  11. Discoidea
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  21. Acanthometra
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  22. Spyroidea
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  31. Cyrtoidea
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  41. Acanthophracta
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  51. Polycyttaria
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  61. Phaeodaria
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  71. Stephoidea
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  91. Spumellaria