Salamandra olbrzymia japońska

Andrias japonicus jest żywą skamieniałością, jako że nie stwierdzono istotnych różnic morfologicznych w porównaniu do pozostałości jego przodka sprzed 30 milionów lat^[5].

Krępe ciało o różnych odcieniach czarnego, szarego, brązowego na grzbiecie, z nieregularnie rozmieszczonymi ciemnymi plamkami, część brzuszna ma jaśniejszy kolor^[6][7]. Odnotowano dużą zmienność wewnątrzgatunkową w ubarwieniu ciała – osobniki mogą mieć barwę od całkowicie czarnej do żółtej^[6][7]. Poza okresem godowym brak dymorfizmu płciowego^[7]. Osiąga długość maksymalnie 1,44 m^[8] (co czyni go trzecim pod względem wielkości gatunkiem płaza na świecie po Andrias davidianus i A. sligoi^[9]), zwykle znacznie mniejsze, najczęściej spotykane są okazy mierzące 60–70 cm; waży do 26 kg^[6]. Głowa i tułów spłaszczone grzbietobrzusznie, ogon spłaszczony bocznie^[6]. Ogon jest krótki, długości mniej więcej 1/3 długości głowy i tułowia^[6]. Ma krótką płetwę brzuszną i dłuższą grzbietową biegnącą od wysokości tylnych kończyn do końca ogona^[6]. Kończyny krótkie i słabe^[6]. Nozdrza są małe i znajdują się na czubku pyska^[10]. Wyjątkowo małe oczy znajdują się na czubku głowy, nie chronią ich powieki^[10]. Gładką i śliską skórę pokrywają zmarszczki, guzki i pofałdowania^[10]. Naskórek jest pomarszczony i ma kolor szary, czarny i zielony, ponadto bierze udział w wymianie gazowej^[10]. Zmarszczki na naskórku zwiększają pole powierzchni dostępnej dla wymiany gazowej pomiędzy skórą płaza a wodą^[10]. Naczynia włosowate biegną blisko powierzchni skóry, ułatwiając tym samym dyfuzję gazów^[10].

Pojedyncze płuco jest narządem szczątkowym i bierze głównie udział w kontroli siły wyporu działającej na płaza^[7].

Z wyglądu przypomina spokrewnioną z nią salamandrę olbrzymią chińską (A. davidianus), od której różni się ułożeniem guzków na głowie i gardle^[6]. Guzki te są większe i liczniejsze niż u A. davidianus^[6]. Ponadto salamandra olbrzymia japońska ma krótszy ogon oraz bardziej zaokrąglony pysk^[6].

Japonia – południowo-zachodnia Honsiu, Shikoku i w części Kiusiu^[6][3]. Żyje w dużych rzekach (szerokość 20–50 m), jak i w zimnych wodach potoków górskich^[6]. Istotne jest wysokie natlenowanie wody umożliwiające wymianę gazową poprzez naskórek^[10]. W miejscach występowania średnie zagęszczenie wynosi 1,3 osobnika/100 m²^[11].

Są to zwierzęta wodne i nocne, dnie spędzają ukryte pod głazami na brzegu rzeki^[6]. Podczas okresu godowego migrują w górę rzeki na odległość zwykle ok. 200 m (pojedyncze okazy wędrują dalej, ale nie obserwowano migracji dalszej niż na 4 km), zazwyczaj jednak resztę roku spędzają na tym samym obszarze siedliska^[12]. Poruszają się, stąpając po dnie potoku, mogą również przepływać krótkie dystanse, wykonując faliste ruchy^[10]. Poruszając się, płaz ten wygina ciało na boki, pobudzając krążenie wody w pobliżu naskórka – tym samym odtlenowana woda odpychana jest od skóry, a następnie zastępowana jest przez wodę natlenowaną^[10].

Jest to zwierzę terytorialne – dorosłe samce często zabijają mniejszych rywali w obronie terytorium^[6]. Przed drapieżnikami A. japonicus broni się, wydzielając biały, lepki, potencjalnie toksyczny śluz o gryzącym zapachu, przypominającym zapach pieprzu – stąd jej miejscowa japońska nazwa ōsanshōuo (オオサンショウウオ/大山椒魚), tłumaczona dosłownie jako wielka pieprzowa ryba^[10][7]. Ubarwienie tego płaza zapewnia mu kamuflaż, pozwalając wtopić się w otoczenie^[10]. Do badania środowiska A. japonicus wykorzystuje głównie zmysły węchu i dotyku, narząd wzroku jest słabo rozwinięty^[10]. Guzki znajdujące się w okolicach głowy pełnią funkcję zewnętrznych narządów zmysłu, działając podobnie do linii bocznej u ryb^[7].

A. japonicus jest drapieżnikiem. Połyka swoją ofiarę, zasysając ją^[10]. Odżywia się następującymi zwierzętami^[6][10][11]:

• rybami kostnoszkieletowymi
• owadami
• skorupiakami, głównie krabami
• małymi płazami
• małymi ssakami
• wężami

W związku z wolną przemianą materii płazy te potrafią przetrwać dłuższe okresy bez pożywienia^[10].

Na jaja A. japonicus polują z kolei różne gatunki ryb, a na dorosłe osobniki ludzie, którzy również wykorzystują produkty tworzone z tej salamandry w medycynie ludowej^[10].

Podczas okresu godowego u samców rozwija się wypukłość na kloace^[13]. Okres rozrodczy na wolności trwa od sierpnia do października^[7], w niewoli natomiast rozmnażają się na wiosnę^[14]. Podczas tego okresu osobniki migrują w górę rzeki w poszukiwaniu podwodnych nor o długości 100–150 cm^[6]. Samce następnie toczą o nie walki, w wyniku których wiele osobników odnosi rany lub ginie^[6]. Dominujące samce mogą zajmować kilka różnych nor, których bronią, strzegąc wstępu do nory oraz patrolując okolicę w poszukiwaniu rywali^[6]. Samice wchodzą do nory, w której dochodzi do kopulacji^[6]. Samica składa długi sznur 400–600 jaj (każde o średnicy 5 mm)^[6][7]. Jaja są następnie zapładniane przez samca, po czym samica opuszcza norę^[6]. Samiec strzeże jaj (które mogą pochodzić od jednej lub kilku samic) przed drapieżnikami takimi jak ryby, czy inne osobniki A. japonicus^[6]. Ponadto samiec przeprowadza trzy zabiegi mające na celu zapobieganie obumierania zarodków^[15]:

• wachlowanie ogonem, pobudzając krążenie wody i dostarczając tym samym jajom wody natlenowanej,
• poruszanie i przestawianie jaj, które zapobiega sklejaniu się żółtek,
• zjadanie niezapłodnionych jaj i martwych zarodków, dzięki czemu zapłodnione jaja nie pleśnieją.

W temperaturze wody 8–18 °C, po około 40–60 dniach, z jaj wylęgają się kijanki mierzące 3 cm^[6][7]. Po roku kijanki mierzą 10 cm, a po trzech latach 20 cm, w tym wieku zaczynają również tracić skrzela^[6]. Do przeobrażenia dochodzi w 4. lub 5. roku życia, przeobrażenie jest niezupełne – dorosłe osobniki nie rozwijają powiek i zachowują jedną parę szczelin skrzelowych^[6]. Nieznany jest wiek, w którym zwierzęta te osiągają dojrzałość płciową^[10]. Salamandra olbrzymia japońska rośnie przez całe życie, niektóre osobniki mogą żyć ponad 70 lat^[10][7]. Osobnik przetrzymywany w amsterdamskim ogrodzie zoologicznym, Natura Artis Magistra, dożył 52 lat^[6].

Salamandry olbrzymie japońskie nękane są przez pasożyty, takie jak nicienie, np. Spiroxys hanzaki^[10] czy przywry (np. Liolope copulans)^[16]. Ponadto salamandry te mogą chorować na nowotwory, takie jak guz Wilmsa^[17].

W Czerwonej księdze gatunków zagrożonych IUCN salamandra olbrzymia japońska od 2022 roku klasyfikowana jest jako gatunek narażony (VU, ang. Vulnerable); wcześniej, od 2004 roku uznawano ją za gatunek bliski zagrożenia (NT, ang. Near Threatened), od 1996 roku za gatunek narażony (VU), a od 1986 roku za gatunek rzadki (R). Obecny status zagrożenia przyjęto na podstawie szacowanego spadku populacji o 30–50% w ciągu ostatnich 90 lat (trzy pokolenia), spowodowanego ciągłą utratą i pogarszaniem się jakości siedlisk w strumieniach i rzekach, a także krzyżowaniem z introdukowanymi salamandrami olbrzymimi chińskimi^[3].

Zasięg występowania jest mocno pofragmentowany^[3][6]. Obszar zajmowany przez gatunek szacuje się na 5140 km²^[3]. Zagraża mu stawianie tam, jazów, budowanie betonowych umocnień brzegów rzek, rolnictwo i budowa dróg^[3][6]. Wykorzystywanie rzek w celach przemysłowych utrudnia salamandrom dotarcie do odpowiednich siedlisk, np. w celu rozrodu, a także zanieczyszcza wodę, znacząco utrudniając przeprowadzanie wymiany gazowej przez skórę płaza^[7]. Salamandrze olbrzymiej japońskiej zagraża również konkurencja ze strony A. davidianus i A. sligoi będących gatunkami inwazyjnymi introdukowanymi do Japonii^[3].

Ponadto populacja A. japonicus cechuje się niską różnorodnością genetyczną, spowodowaną m.in. poligynią, późnym osiąganiem dojrzałości płciowej, długim życiem, a także efektem wąskiego gardła w związku z fragmentacją zasięgu występowania oraz wymarciem lokalnym populacji spowodowanych zlodowaceniami w czwartorzędzie^[18]. Wykazano również krzyżowanie się z blisko spokrewnioną salamandrą olbrzymią chińską. Przy użyciu genomiki środowiskowej dowiedziono, że ich hybrydy żyły w 9 z 37 zbadanych lokalizacji w rzece Katsua^[6]. Prawdopodobnie A. japonicus nie zagraża natomiast pasożytniczy grzyb Batrachochytrium dendrobatidis, który wywołuje skórną chorobę chytridiomikozę dziesiątkującą płazie populacje na całym świecie^[3][6]. Dowiedziono, że niektóre szczepy B. dendrobatidis są endemiczne dla Japonii, przez co A. japonicus zdążył wytworzyć naturalną odporność na infekcję grzybiczą na drodze koewolucji^[6].

Gatunek ten znajduje się w załączniku I Konwencji o międzynarodowym handlu dzikimi zwierzętami i roślinami gatunków zagrożonych wyginięciem (CITES)^[3], a także ustanowiony został pomnikiem przyrody przez rząd japoński w 1952 roku, dzięki czemu handel nim oraz polowanie w celu zdobycia mięsa są nielegalne^[7]. Jednakowoż cały czas obserwuje się nielegalne polowania w celu pozyskania mięsa do konsumpcji, a także różnych narządów wykorzystywanych w medycynie ludowej^[7].

W ostatnich latach rząd japoński podjął kilka inicjatyw mających na celu odbudowę populacji tego gatunku^[17]:

• A. japonicus jest z powodzeniem rozmnażany w Parku Zoologicznym Asa w Hiroszimie od 1979 roku, ponadto ogród ten ratuje osobniki ze zdegradowanych środowisk^[3].
• Próba odbudowy siedlisk nadających się do rozrodu na rzece Ichi^[6].
• Konstrukcja ekologicznych tam (zawierających m.in. chropowate powierzchnie umożliwiające salamandrze wspinaczkę), które pozwalają salamandrom dotrzeć w górę rzeki^[6][19].

A. japonicus jest czasami nielegalnie poławiany i sprzedawany jako lokalny przysmak^[10]. Ponadto salamandry te szkodzą rzekomo miejscowym rybakom poprzez przetrzebianie lokalnych populacji ryby aju (jap. ayu アユ)^[10]. Pojawiają się również doniesienia, że części ciała A. japonicus mogą być używane do wyrobu produktów medycyny ludowej^[10].

Salamandra japońska olbrzymia jest także często przedstawiana w japońskiej sztuce i legendach^[20] – należy tu wymienić np. malarstwo ukiyo-e autorstwa Kuniyoshiego Utagawy (1798–1861). Co roku 8 sierpnia w mieście Maniwa w prefekturze Okayama odbywa się festiwal ku czci tego płaza (jap. Hanzaki Matsuri)^[a][21][22].