Anapsydy

Anapsydy (Anapsida) – podgromada zauropsydów o prymitywnej budowie, siostrzana do kladu Eureptilia, obejmującego diapsydy oraz rodziny Captorhinidae i Protorothyrididae. Ich nazwa nawiązuje do braku otworów skroniowych w czaszce, który uważano za charakterystyczną cechę członków tej grupy; związany z tym swoisty układ mięśni w czaszce ogranicza sprawność ruchów żuchwy. Obecnie wiadomo, że część anapsydów miała otwory skroniowe (m.in. Acleistorhinus czy Candelaria^[1]; być może także Mesosaurus^[2], choć obecność otworów skroniowych w jego wypadku jest kwestionowana^[3]). Obecność dolnego otworu skroniowego u bazalnych przedstawicieli grupy, takich jak mezozaury czy przedstawiciele Lanthanosuchoidea, sugeruje nawet, że anapsydy mogły wyewoluować z owodniowców mających dolny otwór skroniowy^[2].

Anapsydy

Anapsida
Williston, 1917
Czaszka anapsydalna
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	anapsydy
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Grupa ta w starszych klasyfikacjach była często parafiletyczna, a więc grupowała taksony bliższe przedstawicielom innych grup niż sobie nawzajem^[4]; do anapsydów zaliczano wiele bliżej nie spokrewnionych bazalnych owodniowców (m.in. rodzinę Captorhinidae z rodzajem Captorhinus i rodzinę Protorothyrididae z rodzajem Hylonomus; te dwie rodziny łączono, razem z rodzinami Bolosauridae i Acleistorhinidae, w grupę Captorhinomorpha w obrębie anapsydów^[5] – obecnie generalnie nie wyróżnianą, ze względu na jej parafiletyzm), uważano też anapsydy za przodków wszystkich innych owodniowców.

Gauthier, Kluge i Rowe (1988) zdefiniowali Anapsida jako klad obejmujący współczesne żółwie i wszystkie wymarłe taksony bliżej spokrewnione z nimi niż z innymi gadami^[6]; definicję tę uściślili Laurin i Gauthier (1996), definiując Anapsida jako klad obejmujący współczesne żółwie i wszystkie wymarłe taksony bliżej spokrewnione z nimi niż z innymi współczesnymi gadami^[7]. Gauthier (1994) zdefiniował Anapsida jako klad obejmujący żółwie i wszystkie owodniowce bliżej spokrewnione z nimi niż z kladem Sauria^[8]. Przy przyjęciu którejś z tych definicji to, jakie zwierzęta należałyby do anapsydów, zależałoby od pozycji filogenetycznej żółwi. Np. z analizy Gauthiera, Klugego i Rowe'a (1988) wynikało, że żółwie są siostrzane do rodziny Captorhinidae, a obie te grupy są bliżej spokrewnione z diapsydami niż ze zwierzętami tradycyjnie zaliczanymi do anapsydów; z tego powodu autorzy zaliczyli do Anapsida jedynie żółwie i Captorhinidae, zaś klad tworzony przez inne zauropsydy tradycyjnie zaliczane do anapsydów nazwali jedynie nieformalnie "parareptiles"^[6]. Część autorów w ogóle rezygnuje z dalszego używania nazwy Anapsida; autorzy ci na określenie kladu siostrzanego do Eureptilia używają nazwy Parareptilia^[9].

Anapsida / Parareptilia obejmują:

• mezozaury – żyjące we wczesnym permie na terenach dzisiejszej Ameryki Południowej i Afryki
• rodzaj Eunotosaurus – żyjący w permie na terenach dzisiejszej południowej Afryki; możliwy przedstawiciel linii ewolucyjnej prowadzącej do żółwi^[10][11].
• rodzinę Millerettidae – żyjącą w późnym permie na terenach dzisiejszej południowej Afryki
• nadrodzinę Lanthanosuchoidea – żyjącą od wczesnego do późnego permu na obszarze dzisiejszej Ameryki Północnej i Europy
• rodzinę Bolosauridae – żyjącą od wczesnego do późnego permu na obszarze dzisiejszej Ameryki Północnej, Europy i Chin
• grupę Nyctiphruretia – żyjącą w permie na obszarach dzisiejszej Ameryki Północnej i Europy; grupa ta może być parafiletyczna – niektóre analizy kladystyczne sugerują, że rodzaj Nyctiphruretus może nie być blisko spokrewniony z takimi rodzajami jak Nycteroleter czy Macroleter^[12][10]
• grupę Pareiasauria – żyjącą w środkowym i późnym permie na obszarach dzisiejszej Europy, Azji i Afryki
• nadrodzinę Procolophonoidea – żyjącą od późnego permu do końca triasu, znane ze wszystkich kontynentów oprócz Australii
• być może także żyjące do dziś żółwie; mogą one być potomkami prokolofonoidów^[13] lub parejazaurów^[14] albo taksonem siostrzanym do eunotozaura^[10].

Z analiz kladystycznych przeprowadzonych przez Maischa (2010) wynika, że do Anapsida / Parareptilia mogły należeć także wymarłe gady morskie z grupy Ichthyopterygia, w tym ichtiozaury^[15]; większość autorów zalicza jednak Ichthyopterygia do diapsydów^{[16][17][18][19]}.

Nie ma pewności, czy anapsydy obejmujące wszystkie wyżej wymienione grupy nadal nie byłyby parafiletyczne. Np. mezozaury są klasyfikowane przez niektórych naukowców jako bazalne zauropsydy nienależące ani do anapsydów/Parareptilia, ani do Eureptilia^[13], lub jako grupa siostrzana do kladu obejmującego wszystkie pozostałe owodniowce (a więc również synapsydy)^[20]; inne analizy potwierdzają jednak ich przynależność do anapsydów^[21]. Z kolei żółwie są przez niektórych uznawane za diapsydy z kladu Sauria, które wtórnie straciły otwory skroniowe (przy takim założeniu anapsydy/Parareptilia byłyby grupą wymarłą)^[22][23][24]. Z niektórych z analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Lee (2013) wynika, że nie tylko żółwie, ale i Eunotosaurus mógł należeć do diapsydów (inne z jego analiz potwierdzają jednak ich przynależność do anapsydów)^[25]. Dokładna pozycja systematyczna tych grup jest jeszcze przedmiotem sporu wśród naukowców, choć od 2003 przeważać zaczyna pogląd o przynależności żółwi do diapsydów.

Drzewo filogenetyczne Parareptilia powstałe z kompilacji mniejszych kladogramów (nieuwzględniające żółwi), według Tsuji i Müllera (2009)^[9]: