Gratioleae

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Gratiola L., 1753 la cui etimologia deriva dalla parola latina "gratia" (= gradevolezza, piacevolezza, amabilità) con riferimento alle qualità medicinali delle piante di questo genere.^[4][5]

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico inglese George Bentham (1800 - 1884) nella pubblicazione "Edwards's Botanical Register; or, Flower Garden and Shrubbery. London. - 21" del 1835.^[6][7]

• Il portamento delle specie di questa sottotribù è erbaceo (annuale o perenne), spesso è acquatico (o subemergente, solo le infiorescenze sono fuori dall'acqua). Nelle specie acquatiche la forma biologica prevalente è idrofita natante (I nat), sono piante le cui gemme si trovano sommerse o natanti; non presentano radici ancoranti e galleggiano sulla superficie dell'acqua. I fusti possono essere da prostrati a ascendenti con sezioni arrotondate oppure fortemente quadrangolari a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. Queste piante si presentano glabre o sparsamente ghiandolari-pubescenti.^{[1][8][9][10]}
• Le foglie cauline hanno una disposizione opposta e sono da sessili a subsessili, oppure sono picciolate. In alcune specie sono presenti delle rosette basali, in altre il portamento è verticillato con una lamina pennatifida e segmenti filiformi. Normalmente la lamina ha delle forme da lineari-lanceolate a ovoide, orbicolari o deltate con apici da ottusi a acuminati e margini da interi a variamente dentati o crenati.
• Le infiorescenze sono racemose e frondose. In alcune casi sono presenti dei gruppi ascellari formati da alcuni fiori. I fiori sono da semiamplessicauli o sessili a pedicellati. In Amphianthus (sottotribù Gratiolinae) l'infiorescenza consiste in un solo fiore sessile e fertile sotteso da due foglie galleggianti sull'acqua e alcuni fiori cleistogami subemersi al livello delle rosette basali. In genere sono presenti 2 bratteole di tipo fogliaceo nei pressi del calice, ma non in tutte le specie.
• I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno).

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.^[8]

• Il calice, gamosepalo, è formato da un tubo campanulato terminante con 5 lobi da subuguali a più o meno subbilabiati a volte embricati. Nelle forme bilabiate i due lobi superiori sono larghi a forma ovoide, quelli inferiori sono più piccoli, con forme da lineari a lanceolate. In alcune specie il calice ha una particolare forma a cucchiaio (cocleariforme). In altre specie i lobi hanno delle forme triangolari.

• La corolla, gamopetala e subruotata, è formata da un tubo da cilindrico o campanulato a tubolare, terminante con due labbra. Il tubo in alcune specie è allungato e dilatato alla gola, in altre è molto stretto, subulato e termina in modo bilabiato. Il labbro inferiore è formato da 3 lobi; quello superiore è formato da 2 lobi e in genere è più piccolo di quello inferiore. I lobi possono essere arrotondati e patenti. Il colore della corolla è purpureo più o meno forte, rosa, bianco, blu, giallo o violetto; in alcune specie la gola è chiazzata di giallo.

• L'androceo è formato da 2 - 4 stami inclusi (o sporgenti) nel tubo corollino. In alcune specie sono presenti 2 staminoidi, in altre specie il paio abassiale è ridotto o mancante. I filamenti sono adnati alla corolla (inseriti sul lato superiore del tubo della corolla). Le antere hanno due teche parallele, separate o contigue. Sono presenti specie monoteche.

• Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario è supero è obcordato oppure da ellissoide a globoso o ovoide. Gli ovuli per loculo sono numerosi, hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).^[11]. Lo stilo ha uno stigma capitato o bilobo. Il disco nettarifero è presente.

• I frutti sono delle capsule fortemente piatte con deiscenza loculicida, o loculicida e setticida o solamente setticida. Le teste dei semi, colorate di nero o marrone scuro, sono striate e con coste longitudinali, oppure sono lisce. L'endosperma non è alveolato.

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento (impollinazione anemogama) o l'acqua (Impollinazione idrogama)^[1] oppure, nei tropici, tramite colibrì (impollinazione ornitogama).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria); nell'acqua sono dispersi soprattutto dalle correnti (disseminazione idrocora).

La distribuzione delle specie di questa tribù è asiatica e africana per la sottotribù Dopatriinae, mentre è prevalentemente americana per la sottotribù Gratiolinae. L'habitat varia da quello tropicale a quello temperato.

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie^[8] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie^[9], o anche 117 generi e 1904 specie^[2] o 90 generi e 1900 specie^[12]) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù. La tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Gratioloideae.^[1]

Storicamente questo gruppo ha fatto parte della famiglia Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist).^[13] In seguito è stato descritto anche all'interno della famiglia Veronicaceae. Attualmente con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stata assegnata alla famiglia delle Plantaginaceae e sottofamiglia Gratioloideae (Benth.) Luerss..^[12]

La tribù si compone di 2 sottotribù, 15 generi e circa 180 specie:^[1][2]

La sottotribù Caprariinae Barringer, 1993 tradizionalmente descritta all'interno della tribù Gratioleae^[1], attualmente è considerata appartenente alla famiglia delle Scrophulariaceae.^[12]

Nella flora spontanea italiana sono presenti solamente due specie di questa tribù:^[10]

• Gratiola officinalis L. (Graziella) - Distribuzione italiana: Nord e Centro, Sardegna compresa.
• Limnophila indica (L.) Druce x Limnophila sessiliflora Bl. (Limnofila) - Distribuzione italiana: nel Ferrarese.

Alcune checklist individuano la specie presente in Italia come Limnophila sessiliflora Bl..^[14]

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  Deinostema violaceum
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  Limnophila heterophylla
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  Limnophila aquatica

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  Bacopa caroliniana
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  Bacopa diffusa
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  Bacopa myriophylloides
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  Bacopa rotundifolia
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  Gratiola pedunculata
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  Gratiola peruviana
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  Gratiola neglecta
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  Scoparia dulcis

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•   Wikispecies contiene informazioni su Gratioleae

• Gratioleae Crescent Bloom Database