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Deinonychus antirrhopus

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Deinonychus (il cui nome significa "terribile artiglio") è un genere estinto di dinosauro teropode dromaeosauride vissuto durante il Cretaceo inferiore, circa 115-108 milioni di anni fa (Aptiano-Albiano), i cui resti sono stati ritrovati negli stati americani di Montana, Wyoming, e Oklahoma, nelle rocce della Formazione di Clovery e la Formazione d'Antlers, con denti attribuibili al genere rinvenuti più a est in varie zone del Maryland. Il genere comprende una singola specie, D. antirrhopus, che poteva raggiungere 3,4 metri di lunghezza.

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Deinonychus
Scheletro di D. antirrhopus al Museo di Storia Naturale di Danimarca, Copenhagen
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
OrdineSaurischia
SottordineTheropoda
Famiglia†Dromaeosauridae
Clade†Eudromaeosauria
Sottofamiglia†Dromaeosaurinae
Genere†Deinonychus
Ostrom, 1969
Nomenclatura binomiale
† Deinonychus antirrhopus
Ostrom, 1969
Sinonimi

Velociraptor antirrhopus Paul, 1988

Studi condotti sul deinonico dal paleontologo John Ostrom nei tardi anni 60 rivoluzionarono il modo in cui gli scienziati percepirono i dinosauri, così innescando il cosiddetto "rinascimento dei dinosauri" e un dibattito sulla possibilità che questi fossero endotermici (a sangue caldo). Prima dell'apertura di questo dibattito, i dinosauri erano popolarmente raffigurati come grossi rettili goffi e letargici. Ostrom notò che, contrariamente a questa immagine, Deinonychus era di dimensioni modeste, una postura orizzontale, una spina dorsale simile a quella di un ratite, e lunghi artigli ricurvi sui piedi, implicando che l'animale fosse un predatore agile e attivo.[1]

Il suo nome, che significa "artiglio terribile", si riferisce all'enorme artiglio ricurvo presente sul secondo dito della zampa posteriore. Siccome gli artigli degli arcosauri moderni (uccelli e coccodrilli) sono allungati da una copertura di cheratina, Ostrom stimò che, in vita, l'artiglio di Deinonychus potesse raggiungere i 120 mm di lunghezza.[1] Il nome della specie antirrhopus significa "contro bilancio", in riferimento all'ipotesi di Ostrom riguardo alla funzione della coda. Come gli altri dromaeosauridi, le vertebre della coda possedevano una serie di tendini ossificati e apofisi allungati. Inizialmente, questo condusse all'idea che la coda fosse un contro bilancio rigido, ma un esemplare dell'imparentato Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) possiede una coda ricurvata lateralmente in una forma S. Ciò indica che, in vita, la coda potesse curvarsi ai lati.[2] In entrambe le formazioni di Cloverly e di Antlers, i denti di Deinonychus sono stati ritrovati in vicinanza o associati a resti fossili dell'ornitopode Tenontosaurus, indicando che quest'ultimo fosse una preda abituale per Deinonychus, o che quest'ultimo si nutrisse delle sue carcasse.

I Velociraptor di Jurassic Park e il suo film omonimo furono modellati su Deinonychus.[3][4]

Descrizione

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Dimensioni di D. antirrhopus, a confronto con un uomo

Sulla base di alcuni esemplari maturi,[5] si stima che Deinonychus potesse raggiungere i 3,4 metri di lunghezza, con un cranio lungo 410 mm, un'altezza al dorso di 0.87 metri, e un peso di 73 chili (ma certi esperti propongono un peso di 100 chili).[6][7] Il cranio era fornito da mandibole possenti con circa settanta denti aguzzi. Le prime ricostruzioni del cranio (basate su resti incompleti) assomigliavano a quello di Allosaurus, ma resti più completi scoperti dopo mostrarono che il palato era più spazioso di quanto ritenuto prima, indicando che il muso era più stretto, mentre gli zigomi sporgevano notevolmente, indicando una visione stereoscopica.[8] Sia il cranio che la mandibola inferiore possedevano aperture che riducevano il peso del cranio. In Deinonychus, la finestra antorbitale (l'apertura tra gli occhi e le narici) era notevolmente grande.[8] Simile a Dromaeosaurus, il cranio del Deinonychus era più robusto di quello di Velociraptor, e possedeva un osso nasale più elevato.[9]

Il Deinonychus possedeva grandi zampe anteriori forniti di tre dita artigliate. Il primo dito era il più corto, e il secondo era il più lungo. Ogni zampa posteriore era fornita di quattro dita, di cui il primo era molto piccolo e ridotto ad uno sperone, mentre il secondo dito era molto sviluppato e supportava un artiglio ricurvo a forma di falce, che può darsi fosse utilizzato durante la predazione. Questo artiglio veniva tenuto costantemente sollevato da terra, per evitare che si danneggiasse durante la corsa. Le altre due dita sostenevano il peso dell'animale.[10]

Malgrado non ci siano stati ritrovati impressioni della pelle di Deinonychus, ci sono resti fossili di alcuni dromaeosauridi, di cui il deinonico fa parte, con tracce di presenza di penne.[11] Il genere Microraptor è più antico e più primitivo filogeneticamente del deinonico, e fa parte della stessa famiglia.[12] Molti fossili di Microraptor mostrano la presenza di piumaggio simile a quello degli uccelli moderni sulle braccia, le gambe, e la coda.[11] Velociraptor è un genere meno antico del deinonico, ma è più imparentato ad esso che Microraptor, e almeno un esemplare mostra la presenza di papille ulnari sull'ulna compatibili con l'attaccatura del calamo delle penne remiganti.[13]

Classificazione

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Confronto dimensionale di Deinonychus (6) con altri dromaeosauridi (colorazione e dimensione del piumaggio puramente ipotetici

Deinonychus antirrhopus rappresenta uno delle specie di dromaeosauridi più studiati,[14] ed è un parente stretto di Velociraptor, che si trova nei sedimenti più recenti del Cretacico superiore nell'Asia Centrale.[15][16] Insieme, formano il clado Velociraptorinae. Il nome sottofamigliare Velociraptorinae fu prima usato da Rinchen Barsbold nel 1983[17] per contenere solamente Velociraptor. Dopo, Phil Currie incluse in esso la maggior parte dei dromaeosauridi conosciuti. [18] Due generi del Cretacico superiore, Tsaagan di Mongolia[15] e Saurornitholestes del nordamerica[6] potrebbero anch'essi essere parenti, ma l'ultima dimostra difficoltà nell'essere classificato.[15] Si ritiene che Velociraptor e i suoi alleati usassero soprattutto gli artigli nella caccia invece che i denti, al contrario di dromaeosauridi come Dromaeosaurus, che sono forniti di crani più robusti.[19] Insieme ai troodontidi, i dromaeosauridi formano il clado Deinonychosauria, che rappresenta un taxon sorella di Aves. Filogeneticamente, Deinonychosauria rappresenta il gruppo di dinosauri non-aviani più imparento con gli uccelli.[20]

Il seguente cladogramma si basa sull'analisi dei Robert DePalma, David Burnham, Larry Martin, Peter Larson e Robert Bakker (2015), utilizzando i dati aggiornati del Theropod Working Group.[21]


Dromaeosauridae
 

Unenlagiinae

 
 
 

Microraptoria

 
 
 

Bambiraptor

 
 
 

Tianyuraptor

 
 
 

Adasaurus

 
 
 

Tsaagan

 
Eudromaeosauria
 

Saurornitholestes

 
 
 

Velociraptor

 
Dromaeosaurinae
 

Deinonychus

 
 
 

Atrociraptor

 
 
 

Achillobator

 
 
 

Utahraptor

 
 
 

Dakotaraptor

 
 

Dromaeosaurus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Scoperta

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I resti fossilizzati di Deinonychus sono stati recuperati dalla Formazione Cloverly di Montana e Wyoming,[1] e nella Formazione d'Antlers d'Oklahoma,[22] nel Nordamerica. La Formazione Cloverly risale al tardo Aptiano fino al Albiano superiore del Cretacico inferiore, circa 115-108 milioni di anni fa.[23][24] Può darsi che dei denti scoperti nella Formazione Arundel di Maryland possano essere attribuiti al genere.[25]

I primi resti furono scoperti nel 1931 nel Montana meridionale presso Billings. Il capo della squadra paleontologica, Barnum Brown, si stava concentrando sulla ricerca dei resti del ornitopode Tenontosaurus, ma il suo rapporto scritto al American Museum of Natural History incluse un cenno a un piccolo dinosauro carnivoro vicino al Tenontosaurus, come "incassato nella matrice e difficile da preparare".[26] Nominò l'esemplare Daptosaurus agilis, e intendeva pubblicarne una descrizione e restaurarne lo scheletro, l'esemplare AMNH 3015, ma non riuscì a terminare il lavoro.[27] In seguito, Brown riportò dalla Formazione Cloverly lo scheletro di un teropode più piccolo con denti apparentemente sovradimensionati che, in modo informale, nominò "Megadontosaurus". John Ostrom, rivedendo questo materiale decenni dopo, si rese conto che i denti provenivano da un esemplare di Deinonychus, mentre il resto dello scheletro proveniva da un animale completamente diverso. In seguito questo esemplare venne descritto e nominato Microvenator.[27]

 
Repliche delle zampe dell'olotipo YPM 5205, da due angolazioni

Poco più di trent'anni dopo, nell'agosto del 1964, il paleontologo John Ostrom condusse una spedizione dal Peabody Museum di Yale University, che scoprì ulteriori resti presso Bridger. Delle spedizioni nei due anni seguenti ritrovarono più di 1,000 ossa, tra di essi furono identificati almeno tre individui. Siccome fu quasi impossibile chiarificare l'associazione tra le ossa e determinare il numero di individui, l'olotipo YPM 5205 di Deinonychus fu ristretto al piede sinistro intatto e il piede destro parziale che furono determinato d'essere provenienti dallo stesso individuo.[10] I restanti esemplari sono stati catalogati in cinquanta voci separate al Museo Peabody di Yale, anche se potrebbero provenire da un minimo di tre individui.[10]

Studi successivi condotti da Ostrom e Grant E. Meyer rivelarono che il "Daptosaurus" di Brown e il Deinonychus facevano parte dello stesso genere. Ostrom pubblicò i suoi ritrovamenti nel febbraio 1969, nominando i resti Deinonychus antirrhopus. Il nome specifico, antirrhopus, deriva dal greco ἀντίρροπος (contro bilancia), in riferimento alla probabile funzione della coda rigida.[28] Cinque mesi dopo, Ostrom pubblicò una monografia dettagliata sull'animale.[10]

Malgrado la scoperta di una miriade di ossa nel 1969, molte di queste andarono perdute o si rivelarono difficili da interpretare. Le scoperte contenevano pochi materiali postcranici, vertebre incomplete, e niente femori, sacri, forcule (altrimenti note come ossa dei desideri), e sterni. La ricostruzione scheletrica di Deinonychus fatta da Ostrom incluse un pube piatto e trapezoidale molto diverso da quello degli altri teropodi, ma che mostrava la stessa lunghezza dell'ischio.[10]

Ulteriori scoperte

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Esemplare MCZ 4371, con una replica del cranio, all'Università di Harvard

Nel 1974, Ostrom pubblicò un'altra monografia sulla spalla di Deinonychus, in cui si rese conto che il presunto "pube" della sua prima ricostruzione era in realtà un osso coracoide.[29] Quello stesso anno, un altro esemplare di Deinonychus (MCZ 4371) fu scoperto in Montana da Steven Orzack durante una spedizione di Harvard University. L'esemplare includeva vari elementi nuovi, inclusi femori, pubi, sacri, un ilio meglio conservato, e alcuni pezzi dei piedi e i metatarsi. Ostrom modificò la sua ricostruzione, incorporando un pube più lungo e retroverso, come quello degli uccelli.[30]

Nel 2000, furono esaminati delle ossa isolate e frammenti di ossa tenuti in deposito nell'American Museum. Le analisi rivelarono una caratteristica negletta; alcune ossa lunghe e snelle, prima identificate come tendini ossificati della coda, si rivelarono d'essere in realtà delle gastralia. Ancora più notevole fu la scoperta di frammenti di uova in prossimità dell'esemplare originale di Deinonychus.[31]

Un resoconto successivo attribuì i frammenti a Deinonychus, costituendo le prime uova di dromaeosauride positivamente identificate.[26] Inoltre, fu notato che i frammenti erano in contatto con le gastralia, suggerendo che Deinonychus incubava le uova e che fosse endotermico come gli uccelli attuali.[32] Un ulteriore studio rivelò che l'individuo aveva 13-14 anni al momento della morte e che avesse concluso la crescita.[33]

Implicazioni

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La descrizione di Ostrom di Deinonychus nel 1969 è stato lodato come la scoperta più importante della paleontologia dei dinosauri del ventesimo secolo.[34] La scoperta di questo predatore attivo e agile cambiò le percezioni scientifiche e popolari riguardo l'immagine dei dinosauri, e innesco un dibattito sulla possibilità che i dinosauri fossero a sangue caldo. Questo sviluppo è stato nominato il cosiddetto "Dinosaur Renaissance". Qualche anno dopo, Ostrom notò delle assomiglianze tra le arti anteriori di Deinonychus e quelli degli uccelli, un'osservazione che lo condusse a risuscitare l'ipotesi che gli uccelli sono discesi dai dinosauri.[35] Quaranta anni dopo, questa idea è accettata quasi universalmente.

A causa della sua anatomia molto simile a quella degli uccelli, e la sua stretta parentela con gli altri dromaeosauridi, i paleontologi ipotizzano che Deinonychus fosse ricoperto di piume.[36][37][38] Prove inequivocabili di piume moderne esistono per vari dromaeosauridi imparentati con Deinonychus, inclusi Velociraptor e Microraptor, anche se tali prove non sono ancora state scoperte per Deinonychus.[11][39] Durante gli studi su soggetti come la motricità delle braccia, i paleontologi come Phil Senter tengono in mente la presenza probabile delle penne.[40]

Paleobiologia

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Comportamenti di caccia

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Alcuni studiosi ritengono che Deinonychus usasse gli artigli posteriori per stringere le prede mentre le mangiava[41]

I denti di Deinonychus sono stati scoperti in gran numero presso i fossili dell'ornitopode Tenontosaurus nella Formazione Cloverly. Due cave sono state scoperte, contenenti fossili quasi completi di Deinonychus vicino ai fossili di Tenontosaurus. La prima, la cava di Yale in Montana, contiene molti denti e i fossili di quattro Deinonychus adulti e uno giovane. La vicinanza tra questi esemplari al Tenontosaurus suggerisce la possibilità che i Deinonychus stessero divorando l'animale, potendo averlo persino abbattuto. Ostrom e Maxwell ipotizzarono che questa scoperta indicasse che Deinonychus viveva e cacciava in branchi.[42] La seconda cava proviene dalla Formazione d'Antlers nell'Oklahoma. Il sito contiene sei scheletri parziali di Tenontosaurus, incluso un esemplare presso un numero elevato di denti di Deinonychus. Le impronte dei denti di Deinonychus furono scoperti sull'omero d'uno degli scheletri di Tenontosaurus. Siccome il peso corporeo di Deinonychus era solo 70-100 chili, è improbabile che un esemplare solitario potesse avere la meglio contro un Tenontosaurus di 1-4 tonnellate, così rendendo la possibilità di caccia in gruppo più probabile.[22]

Uno studio del 2007 di Roach e Brinkman ha messo in discussione la questione della caccia in gruppo nel Deinonychus, basandosi sul comportamento di carnivori moderni e la tafonomia dei siti contenendo Tenontosaurus. Gli arcosauri moderni (uccelli e coccodrilli) e i draghi di Komodo non cacciano cooperativamente. Sono invece cacciatori solitari o necrofagi. Nel secondo scenario, conflitti tra animali della stessa specie sono comuni. Un buon esempio riguarda i draghi di Komodo; nelle situazioni dove essi consumano una carcassa insieme, gli esemplari più grossi mangiano per primi, e attaccano i più piccoli che si avvicinano troppo. Se un esemplare piccolo viene ucciso, viene cannibalizzato. Quando questa informazione viene applicata ai ritrovamenti nei siti dei Tenontosaurus, sembra che siano coerenti con un comportamento di stile coccodrillo o drago di Komodo da parte di Deinonychus. I resti di Deinonychus scoperti in queste zone vengono da esemplari giovani, con pezzi mancanti coerenti con il cannibalismo da parte da esemplari adulti.[43] Dall'altra parte, sono state descritte delle impronte di multipli Deinonychus parallele e con misure di distanza di passo identiche, così indicando comportamenti cooperativi.[44]

 
Piede (MOR 747) in flessione.

Nel 2011, Denver Fowler e i suoi colleghi suggerirono un nuovo metodo in cui Deinonychus e gli altri dromaeosauridi avrebbero catturato le prede.[41] Questo modello, nominato il modello di "Contenimento della Preda da parte dei Rapaci" ("raptor prey restraint" o RPR), propone che Deinonychus uccidesse le sue prede in un modo simile agli uccelli rapaci accipitridi; Deinonychus sarebbe saltato sopra la preda, trattenendola col suo peso corporeo e aggrappandosi strettamente ad essa con gli artigli ricurvi. Come gli accipitridi, il dromaeosauride avrebbe cominciato a nutrirsi mentre la preda era ancora viva, fino a che non moriva dissanguata. Questo modello è basato principalmente sulla morfologia e le proporzioni dei piedi dei dromaeosauridi, che sono paragonabili a quelli dei rapaci. Fowler notò che le gambe e i piedi della maggior parte dei dromaeosauridi sono molto simili a quelli delle aquile e gli sparvieri, soprattutto quando viene preso in considerazione il secondo artiglio ingrandito e la manovrabilità delle dita. Il metatarso corto e la forza d'impugnatura delle dita però erano più simili a quelli dei gufi. Il metodo RPR sarebbe anche coerente con altri aspetti anatomici di Deinonychus, come la morfologia delle mandibole e le braccia. È possibile che le braccia fossero ricoperte da penne lunghe utilizzate, insieme alla coda rigida, per bilanciare il predatore mentre ristringeva la preda. Le sue mandibole, che si ritiene fossero relativamente deboli,[45] potrebbero essere state utilizzate in un movimento a sega come fa il moderno varano di Komodo.[46]

Forza del morso

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Cranio

Stime sulla forza del morso di Deinonychus furono elaborate nel 2005, basate sulla muscolatura mandibolare ricostruita. Questo studio concluse che Deinonychus avesse probabilmente un morso pari a circa il 15% della forza di quello dell'alligatore americano.[45] Uno studio condotto cinque anni dopo stimo' nuovamente la forza del morso tramite l'osservazione diretta di impronte dei denti sulle ossa d'un esemplare di Tenontosaurus. Queste impronte venivano da un esemplare grande, e fornivano le prime prove che il morso dei Deinonychus adulti potesse penetrare le ossa. Sulla base di queste impronte, fu concluso che la forza del morso fosse superiore di ciò che si era valutato precedentemente, con una stima di 4.100-8.200 newton, superando la forza di qualsiasi mammifero carnivoro moderno, incluso la iena, e paragonabile a un alligatore di taglia simile.[47] Gli studiosi coinvolti in questo studio notarono però che le impronte dei denti di Deinonychus sono relativamente rare in confronto a quelli di teropodi ossifragi come Tyrannosaurus, così conducendo alla probabilità che Deinonychus non consumava le ossa abitualmente, invece usando il suo morso formidabile per difesa o per catturare le prede.[47]

Funzione degli arti

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Posteriori
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Postura d'arrampicamento.

Malgrado l'artiglio sia la caratteristica di Deinonychus, la sua forma varia tra gli esemplari. L'esemplare descritto da Ostrom nel 1969 possiede un artiglio molto ricurvo, mentre un esemplare del 1976 aveva un artiglio meno ricurvo simile agli altri artigli del piede.[30] Ostrom suppose che queste differenze potrebbero essere dovute all'età o al sesso degli animali.

Ci sono prove anatomiche[1] e delle impronte[48] che dimostrano che l'artiglio fosse tenuto in una posizione eretta mentre il dinosauro camminava sulle terze e quarte dita.

Ostrom suggerì che Deinonychus potesse calciare con l'artiglio per lacerare le prede.[1] Alcuni ricercatori hanno persino suggerito che l'artiglio potesse sventrare i grandi ceratopsidi.[49] Altri studi suggeriscono che gli artigli fossero usati per pugnalare le prede.[50] Manning et al. (2005) costruirono una replica robotica della zampa posteriore dei dromaeosauridi con rostri idraulici che lo permettevano di sferrare colpi su una carcassa di maiale. I test dimostrarono che gli artigli potevano solo forare la carne invece di tagliarla. Gli autori dello studio suggerirono che gli artigli fossero più efficaci come strumenti di arrampicamento invece che di caccia.[51]

Ostrom paragonò Deinonychus allo struzzo e al casuario. Notò che entrambi gli uccelli possono infliggere ferite gravi con l'artiglio ingrandito del secondo dito.[1] Il casuario possiede artigli che misurano 125 mm di lunghezza.[52] Ostrom citò Gilliard (1958) nel descrivere come i calci sferrati da questi uccelli possono smembrare o sventrare un uomo.[53]

Kofron (1999 e 2003) studiò 241 attacchi documentati da parte dei casuari, e scoprì che un umano e due cani furono uccisi, ma non trovò prove di smembramento o sventramento.[54][55] La seriema possiede anch'essa un secondo artiglio ingrandito, che usa per smembrare piccole prede prima di nutrirsene.[56] Uno studio del 2011 suggerì che gli artigli sarebbero stati usati per restringere le prede invece di smembrarle.[57]

Anteriori
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Mano di MOR 747
 
Ricostruzione scheletrica di Deinonychus usando gli arti anteriori per aggrappare un giovane Tenontosaurus.

Nel 2002, degli studi biomeccanici condotti da Ken Carpenter confermarono che la funzione più probabile delle arti anteriori nell'atto di predazione fosse di aggrappare le prede. L'osso coracoide massiccio e allungato, chiaramente dotato di muscoli possenti in vita, rafforza questa interpretazione.[58] Gli stessi studi biomeccanici indicano che Deinonychus non poteva piegare le braccia al corpo come gli uccelli.

Gli studi condotti da Phil Senter nel 2006 indicarono che Deinonychus potesse usare le braccia non solamente per aggrappare, ma per trasportare oggetti presso il petto. Se Deinonychus avesse dita pennute, le penne avrebbero limitato leggermente i movimenti delle braccia. Per esempio, quando Deinonychus stendeva il braccio in avanti, la mano ruotava in una posizione con il palmo in su. Ciò avrebbe causato una delle ali a bloccare l'altra se entrambe le braccia fossero state estese allo stesso tempo. Questo condusse all'ipotesi che Deinonychus potesse tenere oggetti al petto con solo un braccio alla volta. La presenza di penne avrebbe anche limitato il movimento delle dita; per esempio, solo il terzo dito della mano avrebbe potuto essere usato per esplorare le fessure per piccole prede, e solo in una posizione perpendicolare al braccio.[40] Alan Gishlick, in uno studio del 2001 sulla biomeccanica delle braccia di Deinonychus, scoprì che la presenza di penne non avrebbe ostacolato la capacità dell'animale nell'aggrappare gli oggetti. L'aggrappamento sarebbe stato compiuto in una posizione perpendicolare all'ala, e gli oggetti sarebbero stati tenuti in entrambe le mani in una posizione "d'abbraccio". Questi ritrovamenti furono confermati dopo con gli studi di Carpenter e Senter.[59]

Parsons e Parsons hanno dimostrato che gli esemplari giovani di Deinonychus mostrano differenze morfologiche dagli adulti. Per esempio, le braccia degli esemplari giovani sono relativamente più lunghe di quelle degli adulti, suggerendo così comportamenti diversi.[60] Riguarda gli artigli del piede, Parsons e Parsons hanno suggerito che la curvatura degli artigli fosse più pronunciata negli esemplari giovani, così permettendo loro di arrampicarsi sugli alberi prima di sostenere una vita puramente terrestre da adulti.[61] Ciò sull'ipotesi che certi dromaeosauridi piccoli usassero gli artigli dei piedi per arrampicarsi.[51]

Velocità

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Ricostruzione museale di Deinonychus nell'atto di correre, alla mostra itinerante "Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight"

I dromaeosauridi, soprattutto Deinonychus, sono spesso raffigurati nella cultura popolare come animali molto veloci. Ostrom stesso ipotizzò nella sua descrizione originale che Deinonychus fosse un animale specialmente svelto.[10] Tuttavia, l'esemplare originale non aveva le gambe intatte e le stime di Ostrom riguardo alla lunghezza del femore furono dopo dimostrato d'essere sovrastime. In uno studio seguente, Ostrom notò che il rapporto del femore alla tibia non è così rilevante nel determinare la velocità dell'animale quanto il rapporto tra la lunghezza della tibia e il piede. In uccelli corridori moderni come gli struzzi, la relazione fra il piede e la tibia è .95. In dinosauri analoghi, come Struthiomimus, la relazione è .68, ma in Deinonychus è solo .48. Ostrom dichiarò che l'unica conclusione logica fosse che Deinonychus non fosse eccezionalmente veloce in confronto ad altri dinosauri, e certamente non più veloci degli uccelli corridori moderni.[30]

La cortezza del piede in relazione alla tibia è dovuto in parte ai metatarsi tozzi, che sono infatti più lunghi negli esemplari giovani. Ostrom suggerì che i metatarsi corti fossero collegati con la funzione dell'artiglio, basandosi sul fatto che si accorciano con gli anni. Interpretò queste caratteristiche come appoggio per la teoria che le zampe posteriori fossero usate come armi. Suggerì che il metatarso corto riducesse la tensione sulla tibia durante gli attacchi, e ipotizzò inoltre che durante un attacco Deinonychus usasse muscoli diversi da quelli usati per camminare.[30]

In uno studio sulle tracce di dinosauri nel Canada, Richard Kool stimò la velocità di cammino di un possibile Deinonychus a 10.1 km/h.[62]

Uova

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L'identificazione nel 2000 d'un probabile uovo di Deinonychus presso gli esemplari originali permise il confronto con gli altri teropodi riguardo alla struttura, cura e produzione delle uova. Nel 2006, Grellet-Tinner e Makovicky esaminarono la possibilità che le uova fossero state mangiate dal Deinonychus, o che si trovavano presso l'animale per pura coincidenza. Il primo scenario fu screditato quando si notò che i frammenti del guscio si trovavano tra le costole ventrali e le zampe anteriori invece che nella regione dello stomaco. Inoltre fu dimostrato che le fratture sul guscio si erano formate durante la fossilizzazione. L'ipotesi che la vicinanza tra le uova ed il dinosauro fosse casuale fu confutata dal fatto che le ossa che circondavano le uova erano quasi intatte e non cosparse. I due studiosi conclusero che il Deinonychus stesse covando le uova prima d'essere sepolto, così mostrando che avesse comportamenti materni simili a quelli dedotti per i troodontidi e gli oviraptoridi, o che le uova fossero ancora nell'ovidotto quando l'animale morì.[26]

L'esame della microstruttura dell'uovo di Deinonychus conferma che apparteneva a un teropode, siccome condivide caratteristiche con quelle d'altri teropodi, e dimostra differenze da quelle degli ornitischi e degli sauropodi. In confronto alle uova d'altri maniraptori, l'uovo del Deinonychus assomiglia più a quello dei oviraptoridi che ai troodontidi, malgrado l'ultimo gruppo sia più imparentato ai dromaeosauridi. Malgrado l'uovo fosse troppo frantumato per determinare la sua grandezza in vita, Grellet-Tinner e Makovicky stimarono che avesse un diametro di 7 cm sulla base della larghezza del canale pelvico della madre. Ciò dimostra che le uova di Deinonychus erano paragonabili in grandezza con quelli del oviraptoride Citipati.[26]

Paleoecologia

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Scheletro montato di Deninonychus nell'atto di attaccare un gruppo di Tenontosaurus, al Academy of Natural Sciences, di Philadelphia

Prove geologiche suggeriscono che Deinonychus abitasse zone di golena e palude.[14] L'ambiente della Formazione Cloverly e d'Antlers, dove i resti di Deinonychus sono stati scoperti, consisteva in foreste tropicali, delta fluviali, e lagune, simili al Louisiana moderna.[63][64] Tra gli animali vissuti contemporaneamente ai Deinonychus vi erano i dinosauri erbivori come Sauropelta e gli ornitopodi Zephyrosaurus e Tenontosaurus. In Oklahoma, l'ecosistema di Deinonychus includeva il grande terapode Acrocanthosaurus, il sauropode Sauroposeidon, il coccodrillo Goniopholis ed il pesce caimano Lepisosteus.[64] Se i denti scoperti in Maryland appartenessero al Deinonychus significherebbe che era contemporaneo anche dell'Astrodon e del nodosauro Pricodon.[65]

Nella cultura di massa

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  Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Deinonychus.

I "Velociraptor" di Jurassic Park e il suo film omonimo furono modellati su Deinonychus, che a quel tempo era stato temporaneamente rinominato Velociraptor antirrhopus da Gregory Scott Paul. Sia nel romanzo che nel film, i resti di "Velociraptor" vengono trovati in Montana, dove viveva Deinonychus. Il vero Velociraptor infatti viveva nell'Asia centrale.[66] Nel film, la taglia e la forma del muso sono molto più caratteristici di Deinonychus che del Velociraptor vero.[67][68] Appaiono anche come nemici nel film Alla ricerca della Valle Incantata 7 - La pietra di fuoco freddo (2000). Compaiono anche nei videogiochi Jurassic World Evolution e Jurassic World Evolution 2 ma vengono erroneamente mostrati con una cresta sulla testa. Compare anche in Jurassic World: il gioco, che arrivato a livello 40 si può fondere con l'Albertosaurus per creare la Scorpios rex e in Jurassic World Alive, che raggiunto il livello 15 si può fondere con l'Aquila di Hast per creare il Poukadei.

Appaiono anche nella serie animata Primal come animali predatori che braccano i protagonisti nella puntata della Luna di Sangue.

Note

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  1. ^ a b c d e f J. H. Ostrom, Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation (Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana, in Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, vol. 35, 1970, pp. 1-234.
  2. ^ Mark A. Norell e Makovicky, Peter J., Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis, in American Museum Novitates, vol. 3282, 1999, pp. 1-45.
  3. ^ Jody Duncan, The Winston Effect, London, Titan Books, 2006, p. 175, ISBN 1-84576-365-3.
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