Դիտել Վիրուսներ էջի աղբյուրը

Ձեզ չի թույլատրվում խմբագրել այս էջը հետևյալ պատճառով.
Your IP address is in a range that has been blocked on all Wikimedia Foundation wikis.
The block was made by ‪EPIC‬. The reason given is Open proxy/Webhost: See the help page if you are affected.
Start of block: 08:48, 2 Հուլիսի 2024
Expiry of block: 08:48, 2 Հուլիսի 2025
Your current IP address is 206.189.44.186. The blocked range is 206.189.32.0/20.
Please include all above details in any queries you make. If you believe you were blocked by mistake, you can find additional information and instructions in the No open proxies global policy.
Otherwise, to discuss the block please post a request for review on Meta-Wiki. You could also send an email to the stewards VRT queue at stewards@wikimedia.org including all above details.
Դուք կարող եք դիտել և պատճենել այս էջի ելատեքստը.
{{Տարվա հոդված|2015}}
{{Ընտրյալ հոդված}}
{{Աուդիո հոդված|Hy-Վիրուսներ (Virus).ogg|հունիսի 9, 2016|4242412}}
{{taxobox
|image file=CowpeaMosaicVirus3D.png
|image descr=Կովի ոլոռի խճանկարի վիրուսի տեսքը
|regnum = Վիրուսներ
|վիրուսների խումբ = I-VII
|latin = Viruses<ref group="նշում">Անգլերենում այս բառի հոգնակի ձևի օգտագործումը միանշանակ չէ։ Լատիներեն վիրուս բառը ({{lang-la|virus}}) պատկանում է հազվադեպ հանդիպող ''-us''-ով վերջացող չեզոք սեռի երկրորդ հոլովման գոյականներին և հոլովվում է՝ Nom.Acc.Voc. virus, Gen. viri, Dat.Abl. viro։ Նույն կերպ են հոլովվում նաև {{lang-la|vulgus}} և {{lang-la2|pelagus}} բառերը։ [[Դասական լատիներեն]]ում հոգնակի թիվ ունի միայն վերջին բառը՝ {{lang-la2|pelage}}, որն ունի հին հունական ծագում և որում՝ η<εα:</ref>
|author=Fischlechner M, Donath E
| section name=[[Կարգ]]եր
| section text =
* [[Կաուդովիրուսներ]], (''Caudovirales''),
* [[Հերպեսվիրուսներ]], (''Herpesvirales''),
* [[Մոնոնեգավիրուսներ]], (''Mononegavirales''),
* [[Նիդովիրուսներ]], (''Nidovirales''),
* [[Պիկորնավիրուսներ]], (''Picornavirales''),
* [[Թիմովիրուսներ]], (''Tymovirales''),
<small>(շուրջ 70 ընտանիքներ չեն մտնում որևէ <br />կարգի մեջ, դրանց կարգաբանությունը որոշված չէ)</small><ref name="ICVT">[http://ictvonline.org/virusTaxonomy.asp Վիրուսների կարգաբանությունը] Վիրուսների կարագաբանության միջազգային հանձնաժողովի (ICTV) կայքում]]</ref>
|wikispecies=Virus
|commons=Category:Viruses
|ncbi=10239
|ictv=0
|eol=5006
}}
'''Վիրուս''' ({{lang-lat|virus}}՝ թույն), ոչ բջջային կառուցվածք ունեցող [[հարուցիչ]], որը բազմանում է միայն կենդանի [[բջիջ]]ների ներսում։ Վիրուսները վարակում են կյանքի բոլոր բջջային ձևերը՝ [[կենդանիներ]]ից ու [[բույսեր]]ից մինչև [[բակտերիաներ]] և [[արքեաներ]]։

Վիրուսներն առաջին անգամ նկարագրվել են 1892 թվականին [[Դմիտրի Իվանովսկի|Դմիտրի Իվանովսկու]] կողմից որպես՝ [[ծխախոտ]]ի բույսերը վարակող ոչ բջջային ախտածիններ։ [[Ծխախոտի խճանկարի վիրուս]]ը հայտնաբերել է [[Մարտին Բեյերինկ]]ը 1898 թվականին<ref name="Dimmock">{{Cite book |author=Դիմմոք, Ն.Ջ.; Իստոն, Էնդրու Ջ; Լեփփարդ, Կիթ |url=https://archive.org/details/introductiontomo0000dimm |title=Ժամանակակից վիրուսոլոգիայի հիմունքներ(անգլերեն) |publisher=Blackwell Publishing |year=2007 |ISBN=1405136456 |edition=6}}</ref>։ Այդ ժամանակից ի վեր հայտնաբերվել և մանրամասն նկարագրվել են շուրջ 5000 տեսակի տարբեր վիրուսներ<ref name="Dimmock p. 49">Dimmock p. 49</ref>, չնայած այն բանին, որ հայտնի են վիրուսների միլիոնավոր ձևեր<ref name="Breitbart M, Rohwer F 2005 278–84">{{Cite journal |author=Breitbart M, Rohwer F |year=2005 |title=Here a virus, there a virus, everywhere the same virus? |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2005-06_13_6/page/278 |journal=Trends Microbiol |volume=13 |issue=6 |pages=278–84 |doi=10.1016/j.tim.2005.04.003 |pmid=15936660|issn=0966-842X }}</ref>։ Վիրուսներ հայտնաբերվել են գրեթե բոլոր [[էկոհամակարգ]]երում և կենսաձևերից ամենաբազմաքանակն են<ref>{{Cite journal |author=Էդվարդս ՌԱ, Ռոհվեր Ֆ. |date=2005 թ․ հունիս |title=Վիրուսական մետագենոմիկա |url=http://dx.doi.org/10.1038/nrmicro1163 |journal=Nat. Rev. Microbiol. |volume=3 |issue=6 |pages=504–10 |doi=10.1038/nrmicro1163 |pmid=15886693}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Edwards RA, Rohwer F |year=2005 |title=Viral metagenomics |journal=Nature Reviews Microbiology |volume=3 |issue=6 |pages=504–10 |doi=10.1038/nrmicro1163 |pmid=15886693}}</ref>։ Վիրուսների մասին գիտությունը [[վիրուսաբանություն]]ն է, որը [[Մանրէաբանություն|մանրէաբանության]] (միկրոբիոլոգիա) ենթաճյուղերից է։

Վիրուսները բաղկացած են երկու կամ երեք մասերից ([[վիրիոն]]ներից)։ 
*բոլոր վիրուսներն ունեն գենետիկական նյութ՝ [[ԴՆԹ]] կամ [[ՌՆԹ]]։ Սրանք երկար մոլեկուլներ են, որոնք կրում են գենետիկական տեղեկատվությունը,
*բոլոր վիրուսներն ունեն [[սպիտակուց]]ե [[կապսիդ]], որը պաշտպանում է [[գեն]]երը,
*որոշ վիրուսներ ունեն նաև [[լիպիդ]]ային պատյան, որը շրջապատում է կապսիդը բջջից դուրս գտնվելու ժամանակ։

Վիրուսների ձևերը տարբեր են՝ հասարակ [[պարույր|պարուրաձևից]] և իկոսաեդրից ([[քսանանաիստ|քսանանիստից]]) մինչև ավելի բարդ կառույցներ։ Վիրուսի միջին մեծությունը կազմում է [[բակտերիա]]յի մեծության մոտ 1/100-րդը<ref name="Collier3355">{{Cite book |author=Կոլիեր, Լեսլի; Բալոզ, Ալբերտ; Սուսման, Մաքս |title=Տոպլի և Վիլսոնի Մանրէաբանություն և Մանրէաբանական Վարակներ (անգլերեն) |year=(1998) |ISBN=0340663162 |editor=Մահի, Բրայան և Կոլիեր, Լեսլի։ |edition=9 |volume=1, ''Virology'' |page=33–55}}</ref>։ Վիրուսների մեծ մասը շատ փոքր են լուսային մանրադիտակով հայտնաբերվելու համար։

Վիրուսների [[էվոլյուցիա|էվոլյուցիոն]] ծագումն ամբողջությամբ պարզ չէ։ Հնարավոր է՝ նրանց մի մասը ծագել է բակտերիաներից։ Էվոլյուցիայում վիրուսները խաղում են կարևոր դեր գեների հորիզոնական տեղափոխման մեջ՝ սրանով նպաստելով գենետիկական բազմազանությանը<ref>{{Cite journal |author=Կանչայա Ս., Ֆուրնուս Գ., Չիբանի-Չեննուֆի Ս., Դիլման ՄԼ, Բրուսով Հ. |date=2003 թ․ օգոստոս |title=Ֆագերը որպես կողմնային գենի փոխադրումի միջոցներ (անգլերեն) |journal=Curr. Opin. Microbiol. |volume=6 |issue=4 |pages=417–24 |pmid=12941415}}</ref>։ Որոշ գիտնականներ վիրուսները համարում են կենդանի ձևեր, քանի որ վերջիններս կրում են գենետիկական նյութ, վերարտադրվում են և բնական ընտրությամբ ենթարկվում էվոլյուցիայի։ Այնուամենայնիվ, վիրուսների մոտ բացակայում են կենդանի օրգանիզմներին բնորոշ որոշ կարևոր հատկանիշներ (ինչպիսին օրինակ [[բջիջ|բջջային կազմությունն]] է), որի պատճառով վիրուսներին անվանում են ''«կյանքի ոչ բջջային ձևեր»''։

Վիրուսները տարածվում են բազմաթիվ ճանապարհներով. բույսերի վիրուսները փոխանցվում են բույսից բույս բուսահյութով սնվող միջատների միջոցով (օրինակ՝ [[լվիճ]]ներ), կենդանական վիրուսները փոխանցվում են արնախում միջատների միջոցով։ Այս եղանակով հիվանդությունը փոխանցող օրգանիզմներն անվանվում են վեկտորներ ([[փոխանցող (կենսաբանություն)|փոխանցողներ]])։ [[Գրիպ]]ի վիրուսները տարածվում են օդակաթիլային եղանակով՝ հազի և փռշտոցի միջոցով։ [[Ռոտավիրուս]]ները փոխանցվում են երեխաների հետ անմիջական շփման հետևանքով։ [[ՄԻԱՎ]]-ը սեռական ճանապարհով և վարակված արյան ներարկմամբ փոխանցվող վիրուսներից է։ Վիրուսի կողմից վարակվող բջիջներն անվանվում են թիրախներ<ref>Shors pp. 49–50</ref>։

Վիրուսային վարակը կենդանիների մոտ առաջացնում է [[Իմունային համակարգ|իմունային պատասխան]], որը սովորաբար ոչնչացնում է վարակող վիրուսին։ Իմունային պատասխան կարող է առաջանալ նաև [[պատվաստանյութ]]ի նկատմամբ, որով հնարավոր է դառնում առաջացնել արհեստական ձեռքբերովի [[իմունիտետ]] տվյալ վիրուսային հարուցչի դեմ։ Սակայն շատ վիրուսներ ([[ՁԻԱՀ]]-ի և վիրուսային [[հեպատիտ]]ի), կարողանում են խուսափել իմունային պատասխանից՝ առաջացնելով քրոնիկական վարակներ։ [[Հակաբիոտիկներ]]ը ոչ մի ազդեցություն չեն ունենում վիրուսների վրա։ Մշակվել և ստեղծվել են որոշ [[հակավիրուսային դեղամիջոցներ]]։

== Անվան ծագում ==
«Վիրուսը» ({{lang-lat|virus}}) [[լատիներեն]] բառ է, որն օգտագործվել է թույները և այլ վնասակար նյութերն անվանելու համար։ Առաջին անգամ օգտագործվել է [[Անգլիա]]յում 1392 թվականին<ref name="Etymology_Dictionary">{{Cite web |author=Harper D |year=2011 |title=virus |url=http://www.etymonline.com/index.php?term=virus |accessdate=2014 թ․ դեկտեմբերի 19–ին |publisher=The Online Etymology Dictionary}}</ref>։ «Վիրուլենտ» բառը ծագել է լատիներեն «virulentus»՝ թունավոր բառից, թվագրվում է 1400 թվականին<ref>{{Cite web |author=Harper D |year=2011 |title=virulent |url=http://www.etymonline.com/index.php?term=virulent |accessdate=2014 թ․ դեկտեմբերի 19–ին |publisher=The Online Etymology Dictionary}}</ref>։ 1728 թվականից մինչև Դմիտրի Իվանովսկու կողմից վիրուսների հայտնաբերումը (1892) «վիրուս» բառը օգտագործվել է միայն «հարուցիչ» իմաստով<ref name="Etymology_Dictionary"/>։ «Վիրուս» բառի հոգնակին [[հայերեն]]ում «վիրուսներ»-ն է, այն դեպքում, երբ լատիներեն բառը հավաքական գոյական է և չունի հոգնակի ձև։ «Վիրալ», «վիրուսային» ({{lang-en|viral}} բառերն առաջին անգամ օգտագործվել է 1948 թվականին<ref>{{Cite web |author=Harper D |year=2011 |title=viral |url=http://www.etymonline.com/index.php?term=viral |accessdate=2014 թ․ դեկտեմբերի 19–ին |publisher=The Online Etymology Dictionary}}</ref>։ «Վիրիոն» տերմինը ({{lang-en|virion}}, հոգնակի՝ վիրիոններ), որը թվագրվում է 1959 թվականին<ref name="Etymology_Dictionary2">{{Cite web |author=Harper D |year=2011 |title=virion |url=http://www.etymonline.com/index.php?term=virion |accessdate=2014 թ․ դեկտեմբերի 19–ին |publisher=The Online Etymology Dictionary}}</ref>, վիրուսի այն մասնիկն է, որը [[Բջիջ|բջջից]] դուրս գալուց ընդունակ է վարակել նույն տեսակի այլ բջիջներ<ref name="isbn0-12-375146-2">{{Cite book |author=Casjens S |title=Desk Encyclopedia of General Virology |publisher=Academic Press |year=2010 |isbn=0-12-375146-2 |editor=Mahy BWJ and Van Regenmortel MHV |location=Boston |page=167}}</ref>։ [[1981]] թվականին հրատարակված «[[Ընդարձակ Բառարան Անգլիերէնէ Հայերէն]]»-ում վիրուս բառը թարգմանվում է «թույն», «ատելություն»<ref>Մեսրոպ Կ. Գույումճեան, ''Ընդարձակ Բառարան Անգլիերէնէ Հայերէն''. Պէյրութ։ Կ. Տօնիկեան և Եղբայրք (1981)։ էջ 1353</ref>։ Իսկ «Օտար բառերի բառարանում» [[բառ]]ը թարգմանվում է՝ մարդու, կենդանիների և բույսերի վարակիչ հիվանդությունների հարուցիչներ<ref>Օտար բառերի բացատրական բառարան։ (Շուրջ 8000 բառային միավոր). Աշոտ Պուշկինի Հայրապետյան, Երևան 2004</ref>։

== Պատմություն ==
[[Պատկեր:Martinus Willem Beijerinck in his laboratory.jpg|մինի|200px|[[Մարտին Բեյերինկ]]ն իր լաբորատորիայում 1921 թվականին]]
Վարակիչ հիվանդությունների ուսումնասիրությունները ցույց տվեցին, որ ոչ բոլոր հիվանդություններն են պայմանավորված [[բակտերիա]]ներով, [[նախակենդանիներ]]ով և [[մանրադիտակային սնկեր]]ով։ [[Լուի Պաստյոր]]ը այդպես էլ չկարողացավ գտնել [[կատաղություն|կատաղության]] հարուցիչը՝ ենթադրելով, որ հարուցիչը չափից դուրս փոքր է լուսային [[մանրադիտակ]]ով հայտնաբերվելու համար<ref>{{Cite journal |author=Bordenave G. |year=2003 |title=Louis Pasteur (1822—1895) |journal=Microbes and Infection / Institut Pasteur |volume=5 |issue=6 |pages=553—560 |doi=10.1016/S1286-4579(03)00075-3 |pmid=12758285}}</ref>։ [[Չարլզ Շամբերլանդ]]ը ստեղծեց մի ֆիլտր ([[Շամբերլանդի ֆիլտր]] կամ Շամբերլանդ-Պաստյորի ֆիլտր), որի անցքերը բակտերիաներից փոքր էին{{sfn|Shors|2008|pp=76—77}}։ [[1892]] թվականին ռուս կենսաբան Դմիտրի Իվանովսկին օգտագործեց այս ֆիլտրը [[ծխախոտի խճանկարի վիրուս]]ի ուսումնասիրությունների համար։ Նա ցույց տվեց, որ վարակված ծխախոտի բույսի տերևներից ստացված հյութը շարունակում է պահպանել իր վարակունակությունը նույնիսկ Շամբերլանդի ֆիլտրով ֆիլտրումից հետո։ Իվանովսկին ենթադրում էր, որ հիվանդության պատճառը բակտերիաների արտադրած թույներն են{{sfn|Collier|p=3}}։

1898 թվականին հոլանդացի միկրոբիոլոգ Մարտին Բեյերինկը կրկնեց Իվանովսկու փորձերը և եզրահանգեց, որ ֆիլտրով անցնող վարակիչ նյութը պարունակում է դեռևս անհայտ հարուցիչներ{{sfn|Dimmock|2007|p=4—5}}։ Նա նկատեց, որ այս հարուցիչները բազմանում են միայն բաժանվող բջիջներում, սակայն չբացահայտեց հարուցիչի իսկությունը։ Բեյերինկն այս նյութն անվանեց ''Contagium vivum fluidum'' (բառացի թարգմանությամբ՝ {{lang-la|լուծվող կենդանի մանրէ}}) և նորից գործածության մեջ դրեց վիրուս տերմինը{{sfn|Collier|1998|p=3}}։ Բեյերինկը կարծում էր, որ վիրուսն իր բնույթով հեղուկ է։ Այս տեսությունը մերժեց [[Ուենդել Ստենլի]]ն, ով ապացուցեց, որ վիրուսները մասնիկներ են{{sfn|Collier|1998|p=3}}։ Նույն թվականին [[Ֆրիդրիխ Լյոֆել]]ը և [[Պաուլ Ֆրոշ]]ը հայտնաբերեցին առաջին կենդանական վիրուսը՝ [[դաբաղ]]ի հարուցիչը ([[աֆտովիրուս]])<ref name=ReferenceA>{{Cite book |author=Fenner F. |title=Desk Encyclopedia of General Virology |publisher=Academic Press |year=2009 |isbn=0-12-375146-2 |editor=Mahy B. W. J. and Van Regenmortal M. H. V. |edition=1 |location=Oxford, UK |pages=15}}</ref>։

[[20-րդ դար]]ի սկզբին անգլիացի բակտերիոլոգ [[Ֆրեդերիկ Թուերթ]]ը հայտնաբերեց բակտերիաներին վարակող վիրուսների մի խումբ և անվանեց դրանք «[[բակտերիոֆագեր]]» (ֆագեր){{sfn|Shors|2008|p=589}}։ Ֆրանս-կանադացի միկրոբիոլոգ [[Ֆելիքս Դ'Էրել]]ը նկարագրեց վիրուսների մի տեսակ, որոնք ագարի վրա ավելացվելու դեպքում ձևավորում են մահացած բակտերիաների շերտ։ Փորձ կատարվեց ֆագերն օգտագործել [[տիֆ]]ի և [[խոլերա]]յի բուժման համար, բայց դրանց փոխարինելու եկավ [[պենիցիլին]]ը։ Հաշվելով մահացած բակտերիաների մակերեսը՝ Դ'Էրելը կարողացավ որոշել սկզբնական սուսպենզիայում վիրուսային մասնիկների քանակը<ref>{{Cite journal |author=D'Herelle F. |year=2007 |title=On an invisible microbe antagonistic toward dysenteric bacilli: brief note by Mr. F. D'Herelle, presented by Mr. Roux |journal=Research in Microbiology |volume=158 |issue=7 |pages=553–4 |doi=10.1016/j.resmic.2007.07.005 |pmid=17855060}}</ref>։

[[19-րդ դար]]ի վերջում վիրուսները նկարագրվում էին իրենց [[վարակունակություն|վարակունակությամբ]], ֆիլտրացիայի ընդունակությամբ և կենդանի թիրախների առկայության անհրաժեշտությամբ։ Վիրուսներն աճեցվում էին միայն կենդանիների և բույսերի մեջ։ 1906 թվականին [[Ռոսս Հարիսոն]]ը մշակեց վիրուսների [[ավշային հյուսվածք]]ում աճեցման մեթոդ, իսկ 1913 թվականին այս մեթոդն օգտագործվեց և կիրառվեց որպես պատվաստ՝ վիրուսը [[ծովախոզուկ]]ի [[եղջերաթաղանթ]]ի հյուսվածքի բջիջներում աճեցման նպատակով<ref>{{Cite journal |author=Steinhardt E, Israeli C, Lambert R.A. |year=1913 |title=Studies on the cultivation of the virus of vaccinia |journal=J. Inf Dis. |volume=13 |issue=2 |pages=294–300 |doi=10.1093/infdis/13.2.294}}</ref>։ 1928 թվակականին Գ. Բ. Մեյտլանդը և Մ. Կ. Մեյտնլանդը մանրացված հավի [[երիկամ]]ի սուսպենզիայում աճեցրեցին [[ծաղիկի վիրուս]]ը։ 1950-ականների վերջում այս մեթոդն սկսվեց լայնորեն կիրառվել [[պոլիովիրուս]]ի և պատվաստների ստեղծման նպատակով{{sfn|Collier|1998|p=4}}։

Հետազոտությունների հաջորդ քայլը [[1931]] թվականին ամերիկացի ախտաբան [[Էրնեստ Ուիլյամ Գուդպաստյոր]]ի կողմից բեղմնավորված հավի ձվերի մեջ [[գրիպ]]ի վիրուսի աճեցումն էր<ref>{{Cite journal |author=Goodpasture EW, Woodruff AM, Buddingh GJ |year=1931 |title=The cultivation of vaccine and other viruses in the chorioallantoic membrane of chick embryos |url=https://archive.org/details/sim_science_1931-10-09_74_1919/page/n25 |journal=Science |volume=74 |issue=1919 |pages=371–372 |bibcode=1931Sci....74..371G |doi=10.1126/science.74.1919.371 |pmid=17810781}}</ref>։

Վիրուսների առաջին նկարներն ստեղծվեցին [[էլեկտրոնային մանրադիտակ]]ի հայտնաբերումից հետո։ Ծխախոտի խճանկարի վիրուսը դարձավ առաջինը, որն առանձնացվեց, բյուրեղացվեց և բաժանվեց սպիտակուցների և ՌՆԹ-ի։ [[1967]] թվականին վիրուսներն առաջին անգամ արհեստականորեն սինթեզել են Ա. Քորենբերգը և Մ. Կուլայանը (ԱՄՆ)<ref>{{Cite journal |author=Stanley WM, Lauffer MA |year=1939 |title=Disintegration of tobacco mosaic virus in urea solutions |url=https://archive.org/details/sim_science_1939-04-14_89_2311/page/n19 |journal=Science |volume=89 |issue=2311 |pages=345–347 |bibcode=1939Sci....89..345S |doi=10.1126/science.89.2311.345 |pmid=17788438}}</ref>։ 1949 թվականին [[Ջոն Ֆրանկլին Էնդերս]]ը, [[Թոմաս Ուելլեր]]ը և [[Ֆրեդերիկ Ռոբինս]]ը [[պոլիովիրուս]]ը աճեցրեցին մարդու սաղմի կուլտուրայի վրա։ Սա կենդանիների հյուսվածքների վրա վիրուսի աճեցման առաջին փորձն էր։ Այս հետազոտությունների հետևանքով՝ [[Ջոնաս Սոլկ]]ը ստեղծեց [[պոլիոմիելիտ]]ի առաջին արդյունավետ պատվաստը<ref>{{Cite journal |author=Rosen, F. S. |year=2004 |title=Isolation of poliovirus—John Enders and the Nobel Prize |journal=New England Journal of Medicine |volume=351 |issue=15 |pages=1481–83 |doi=10.1056/NEJMp048202 |pmid=15470207}}</ref>։
[[Պատկեր:Dr. David Baltimore2.jpg|180px|մինի|ձախից|Դեյվիդ Բալտիմոր]]
[[20-րդ դար]]ի երկրորդ կեսին վիրուսները դարձան [[գենետիկական ինժեներիա]]յի հիմնական օբյեկտները, հայտնաբերվեցին ավելի քան 2000 կենդանական, բուսական և բակտերիալ վիրուսներ<ref name="pmid18446425">{{Cite journal |author=Norrby E |year=2008 |title=Nobel Prizes and the emerging virus concept |journal=Arch. Virol. |volume=153 |issue=6 |pages=1109–23 |doi=10.1007/s00705-008-0088-8 |pmid=18446425}}</ref>։ 1957 թվականին հայտնաբերվեցին ձիու [[արտերիվիրուսներ]]ը և [[կովերի վիրուսային լուծ]]ի հարուցիչները՝ [[պեստիվիրուսներ]]ը։ 1963 թվականին [[Բարուխ Բլամբերգ]]ը հայտնաբերեց [[հեպատիտ B]]-ի վիրուսը{{sfn|Collier|1998|p=745}}, իսկ 1965 թվականին [[Հուարդ Թեմին]]ը նկարագրեց առաջին [[ռետրովիրուսներ]]ը։ 1970 թվականին Թեմինը և [[Դեյվիդ Բատիմոր]]ը միմյանցից անկախ նկարագրեցին [[հակառակ տրանսկիպտազ]]ը<ref name="pmid4348509">{{Cite journal |author=Temin H. M., Baltimore D. |year=1972 |title=RNA-directed DNA synthesis and RNA tumor viruses |url=http://garfield.library.upenn.edu/classics1988/A1988R224200002.pdf |journal=Adv. Virus Res. |volume=17 |pages=129–86 |doi=10.1016/S0065-3527(08)60749-6 |pmid=4348509 |accessdate=2008 թ․ սեպտեմբերի 16}}</ref>։ 1983 թվականին մի խումբ գիտնականներ [[Լյուկ Մոնտանյե]]ի գլխավորությամբ Ֆրասնիայի [[Պաստյորի ինստիտուտ]]ից, առաջին անգամ առանձնացրեցին մի ռետրովիրուս, որը այժմ հայտնի է [[ՄԻԱՎ]] անվամբ<ref name="Barre">{{Cite journal |author=Barré-Sinoussi, F. ''et al.'' |year=1983 |title=Isolation of a T-lymphotropic retrovirus from a patient at risk for acquired immune deficiency syndrome (AIDS) |url=https://www.msu.edu/~luckie/paris/290B/Montagnier.pdf |journal=Science |volume=220 |issue=4599 |pages=868–871 |doi=10.1126/science.6189183 |pmid=6189183}}</ref>.

1887 թվականին Բրյուստը լուսային մանրադիտակով տեսավ [[կովերի ծաղիկի վիրուս]]ը։ Վերջինս իր չափերով ամենամեծն է, ինչի պատճառով այն ժամանակ կարծել էին, որ հիվանդության այս հարուցիչը վիրուս չէ<ref>(Buist J. B. ''Vaccinia and Variola: a study of their life history'' Churchill, London)</ref>։ 1935 թվականին ամերիկացի կենսաքիմիկ և վիրուսաբան [[Ուենդել Մերեդիտ Սթենլի]]ն մանրամասն ուսումնասիրեց ծխախոտի խճանկարի վիրուսը և հայտնաբերեց, որ այն առավելապես կազմված է սպիտակուցներից<ref>{{Cite journal |author=Stanley W. M., Loring H. S. |year=1936 |title=The isolation of crystalline tobacco mosaic virus protein from diseased tomato plants |url=https://archive.org/details/sim_science_1936-01-24_83_2143/page/n21 |journal=Science |volume=83 |issue=2143 |page=85 |doi=10.1126/science.83.2143.85 |pmid=17756690}}</ref>։ Կարճ ժամանակ անց այս վիրուսից առանձնացվեցին սպիտակուցային և նուկլեինաթթվային բաղադրամասերը<ref>{{Cite journal |author=Stanley W. M., Lauffer M. A. |year=1939 |title=Disintegration of tobacco mosaic virus in urea solutions |url=https://archive.org/details/sim_science_1939-04-14_89_2311/page/n19 |journal=Science |volume=89 |issue=2311 |pages=345–347 |doi=10.1126/science.89.2311.345 |pmid=17788438}}</ref>։ Ծխախոտի խճանկարի վիրուսը առաջին բյուրեղացված վիրուսն է։ Դրա առաջին ռենտգենոգրամը պատրաստել են Բերնալը և Ֆունկուխենը 1930-ական թվականների վերջին։ Այս պատկերների հիման վրա [[Ռոզալինդ Ֆրանկլին]]ը 1955 թվականին սահմանեց վիրուսի ամբողջական կառուցվածքը<ref name="pmid18702397">{{Cite journal |author=Creager A. N., Morgan G. J. |year=2008 |title=After the double helix: Rosalind Franklin's research on Tobacco mosaic virus |url=http://www.jstor.org/stable/10.1086/588626 |journal=Isis |volume=99 |issue=2 |pages=239–72 |doi=10.1086/588626 |pmid=18702397}}</ref>։ Նույն ժամանակահատվածում [[Հայնց Ֆրենկել Կոնրատ]]ը և [[Ռոբլի Ուիլյամս]]ը ցույց տվեցին, որ [[ծխախոտի խճանկարի վիրուս]]ի ՌՆԹ-ն և թաղանթի սպիտակուցը ֆունկցիոնալ վիրուսում կարող են ինքնահավաքվել։ Հետազոտողները եզրակացրին, որ բոլոր վիրուսները ունեն բջիջներում հավաքման նմանատիպ մեխանիզմներ{{sfn|Dimmock|2007|p=12}}։

2002 թվականին [[Նյու Յորքի համալսարան]]ում ստեղծվեց առաջին սինթետիկ վիրուսը ([[պոլիոմելիտի վիրուս]])<ref name=ReferenceB>{{Cite journal |author=Cello J., Paul A. V., Wimmer E. |year=2002 |title=Chemical synthesis of poliovirus cDNA: generation of infectious virus in the absence of natural template |journal=Science |volume=297 |issue=5583 |pages=1016–8 |doi=10.1126/science.1072266 |pmid=12114528}}</ref>։

=== Վիրուսաբանությունը Հայաստանում ===
Հայաստանում վիրուսներն ուսումնասիրող գիտական կառույցներն են [[ՀՀ ԳԱԱ մոլեկուլային կենսաբանության ինստիտուտ]]ը և [[Ա. Բ. Ալեքսանյանի անվան համաճարակաբանության, վիրուսաբանության և բժշկական մակաբուծաբանության գիտահետազոտական ինստիտուտ]]ը<ref>{{Cite web |title=Ա.Բ.Ալեքսանյանի անվան համաճարակաբանության, վիրուսաբանության և բժշկական մակաբուծաբանության ԳՀԻ պաշտոնական կյանք |url=http://www.epidinstitute.info.am/work.html |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20171110143055/http://www.epidinstitute.info.am/work.html |archive-date=2017 թ․ նոյեմբերի 10 |accessdate=2015 թ․ հունվարի 19}}</ref>։ Մոլեկուլային կենսաբանության ինստիտուտում զբաղվում են մարդու համար ոչ վտանգավոր վիրուսների, մասնավորապես կենդանական հիվանդությունների վիրուսների հետազոտմամբ<ref>[http://www.sci.am/resorgs.php?oid=20&langid=2 ՀՀ ԳԱԱ մոլեկուլային կենսաբանության ինստիտուտ ՀՀ ԳԱԱ կայքում]</ref>։ Օրինակ՝ մարդու և կենդանիների բջջային կուլտուրանների ուսումնասիրություններով բացահայտվել են կայուն բջիջների առաջացման ժամանակ վիրուսների ընտրողական ազդեցության մեխանիզմները։ Ցույց է տրվել, որ անէուպլոիդ գենոմով բազմակորիզակային բջիջներում վիրուսներն առաջացնում են [[ապոպտոզ]] և կարող են ձևափոխել բջիջները՝ առաջացնելով դիպլոիդ պոպուլացիաներ<ref>{{Cite journal |author=Karalyan Z. A., Avagyan H. R. |year=2006 |title=Selective cytotoxicity and modification activity of picornaviruses on transformed cell lines |journal=Biopolym. Cell. |volume=27 |pages=377-380 |doi=10.7124/bc.000127}}</ref><ref>Հայաստան հանրագիտարան, Հայկական հանրագիտարան հրատարակչություն, Երևան, 2012 թ, էջ 435-437</ref>։

Համաճարակաբանության, վիրուսաբանության և բժշկական մակաբուծաբանության ԳԻ-ում զբաղվել և զբաղվում են մի շարք վիրուսային հիվանդությունների՝ [[Բնական ծաղիկ|բնական ծաղկի]], վիրուսային [[Հեպատիտ A|A]], [[Հեպատիտ B|B]], [[Հեպատիտ C|C]], [[Հեպատիտ E|E]] հեպատիտների, [[արբովիրուս]]ային վարակիչ հիվանդությունների ախտորոշման, կանխարգելման և պայքարի միջոցառումների մշակման հարցերով։

== Ծագում ==
Վիրուսները հանդիպում են ամենուր, որտեղ կա [[կյանք]] և, ամենայն հավանականությամբ, գոյություն են ունեցել և էվոլուցվել՝ առաջին կենդանի բջիջների հետ<ref name="pmid16494962">{{Cite journal |author=Iyer LM, Balaji S, Koonin EV, Aravind L |year=2006 |title=Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses |journal=Virus Res. |volume=117 |issue=1 |pages=156–84 |doi=10.1016/j.virusres.2006.01.009 |pmid=16494962}}</ref> միաժամանակ։

Վիրուսների ծագման վարկածները միանշանակ չեն. վիրուսները չեն թողնում [[բրածո մնացորդ]]ներ, ժառանգական հարաբերությունները հնարավոր է պարզել միայն [[մոլեկուլային ֆիլոգենետիկա]]յով։ Վիրուսների էվոլյուցիայի հիմնական մեթոդը մոլեկուլյար կենսաբանական մեթոդն է՝ վիրուսի ԴՆԹ-ի կամ ՌՆԹ-ի համեմատությունը<ref name="pmid20660197">{{Cite journal |author=Sanjuán R, Nebot MR, Chirico N, Mansky LM, Belshaw R |date=2010 թ․ հոկտեմբեր |title=Viral mutation rates |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-virology_2010-10_84_19/page/9733 |journal=Journal of Virology |volume=84 |issue=19 |pages=9733–48 |doi=10.1128/JVI.00694-10 |pmc=2937809 |pmid=20660197}}</ref>։

=== Առաջացման տեսություններ ===
[[Պատկեր:Icosahedral Adenoviruses.jpg|մինի|180px|Ադենովիրուսի իկոսաեդրալ կառուցվածքը էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ]]
Վիրուսների ծագման վերաբերյալ գոյություն ունի երեք հիմնական տեսություն՝ ռեգրեսիայի, բջջային ծագման և կոէվոլյուցիայի տեսությունները{{sfn|Shors|2008|pp=14—16}}{{sfn|Collier|1998|pp=11—21}}։

==== Ռեգրեսիայի տեսություն ====
Վիրուսները հնարավոր է, որ ժամանակին եղել են մանր բջիջներ, որոնք մակաբուծել են ավելի մեծ բջիջներում։ Ժամանակի ընթացքում, այն գեները, որոնք անմիջականորեն կապված չեն եղել մակաբուծության հետ՝ անհետացել են։ [[Ռիկետսիա]] բակտերիան և [[քլամիդիա (բակտերիա)|քլամիդիան]] վիրուսների պես վերարտադրվում են միայն տիրոջ բջիջներում։ Վիրուսների՝ որպես մակաբույծի զարգացումը պատճառ է դարձել որոշ գեների կորստին և թույլ է տվել նրանց գոյատևել բջջից դուրս։ Այս տեսությունն անվանվում է նաև «''դեգեներացիայի տեսություն''»{{sfn|Dimmock|2007|p=16}}{{sfn|Collier|1998|p=11}} կամ ռեդուկցիայի վարկած<ref name="Mahy Gen 24"/>։

==== Բջջային ծագման տեսություն ====
Որոշ վիրուսներ հնարավոր է, որ զարգացել են ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի այն հատվածներից, որոնք «ազատվել են» ավելի մեծ կենդանի օրգանիզմի գեներից։ Այսպիսի հատվածներ կարող էին ձևավորվել [[պլազմիդ]]ներից կամ [[տրանսպոզոն]]ներից{{sfn|Shors|2008|p=574}}։ Տրանսպոզոնները (նախկին անվանումը՝ «թռչող գեներ») շարժուն գենետիկական տարրերի օրինակներ են, որոնք հայտնաբերվել են 1950 թվականին [[Բարբարա Մաք Քլինտոկ]]ի կողմից [[եգիպտացորեն]]ի գենոմում<ref>{{Cite journal |last=McClintock |first=B. |year=1950 |title=The origin and behavior of mutable loci in maize |url=http://www.jstor.org/discover/10.2307/88037?uid=3738936&uid=2129&uid=2&uid=70&uid=4&sid=21102180278701 |journal=Proc Natl Acad Sci U S A. |volume=36 |issue=6 |pages=344–55 |doi=10.1073/pnas.36.6.344 |pmc=1063197 |pmid=15430309}}</ref>։ Այս վարկածն անվանում են նաև «թափառման»{{sfn|Dimmock|2007|p=4}}{{sfn|Collier|1998|pp=11—12}} կամ «փախուստի վարկած»<ref name="Mahy Gen 24">{{Cite book |author=Mahy W. J. & Van Regenmortel M. H. V. (eds) |title=Desk Encyclopedia of General Virology |publisher=Academic Press |year=2009 |isbn=0-12-375146-2 |location=Oxford |pages=24}}</ref>։

==== Կոէվոլյուցիայի տեսություն ====
Այս տեսությունն անվանվում է նաև «սկզբում վիրուսն էր» տեսություն։ Համաձայն այս տեսության՝ վիրուսները կարող էին զարգանալ [[սպիտակուցներ]]ի և [[նուկլեինաթթուներ]]ի բարդ մոլեկուլներից՝ [[Երկիր|Երկրի]] վրա առաջին բջիջների ի հայտ գալուն զուգահեռ. վիրուսները կախված են եղել բջջային կյանքից միլիոնավոր տարիներ։ [[Վիրիոիդ]]ները [[ՌՆԹ]]-ի մոլեկուլներ են, որոնք վիրուսներ չեն համարվում, քանի որ չունեն սպիտակուցային կապսիդ։ Չնայած դրան՝ վիրիոիդները օժտված են այնպիսի հատկանիշներով, որոնք բնորոշ են վիրուսներին, դրա համար էլ հաճախ անվանվում են ենթավիրուսային մասնիկներ{{sfn|Dimmock|2007|p=55}}։ Վիրիոիդները բույսերի տարածված [[ախտածին]]ներ են<ref>Shors 551–3</ref>, նրանք չեն գաղտնագրում սպիտակուցներ, բայց ներխուժում են թիրախ բջջի կենսական պրոցեսների մեջ և վերարտադրվում<ref name="pmid18764915">{{Cite journal |author=Tsagris EM, de Alba AE, Gozmanova M, Kalantidis K |year=2008 |title=Viroids |journal=Cell. Microbiol. |volume=10 |issue=11 |pages=2168 |doi=10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x |pmid=18764915}}</ref>։ [[Հեպատիտ D]]-ի վիրուսն ունի ՌՆԹ գենոմ, սակայն միայնակ չի կարող սինթեզել սպիտակուցային թաղանթի սպիտակուցները։ Վիրուսային մասնիկների ձևավորման համար, այն օգտագործում է [[հեպատիտ B]]-ի վիրուսի կապսիդի սպիտակուցները. այս պատճառով հեպատիտ D-ի վիրուսը ընդունակ է բազմանալ միայն այն բջիջներում, որոնք վարակված են հեպատիտ B-ով։ Հեպատիտ D-ի վիրուսը դեֆեկտավոր է{{sfn|Shors|2008|492—493}}։ [[Սպուտնիկ]] վիրոֆագը ({{lang-en|sputnik virophage}}) նմանապես կախված է ''[[Acanthamoeba castellanii]]'' նախակենդանիները վարակող [[միմիվիրուս]]ից<ref name="pmid18690211">{{Cite journal |author=La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. |year=2008 |title=The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus |journal=Nature |volume=455 |issue=7209 |pages=100–4 |doi=10.1038/nature07218 |pmid=18690211}}</ref>։ Դրանք հայտնի են որպես արբանյակ-վիրուսներ, քանի որ կախված են այլ վիրուսի առկայությունից։ Ենթադրում են, որ արբանյակ-վիրուսները վիրուսների և վիրիոնների միջանկյալ օղակն է{{sfn|Collier|1998|p=777}}{{sfn|Dimmock|2007|pp=55—57}}։

Այդքանով հանդերձ՝ Ռեգրեսիայի տեսությունը չի բացատրում, թե ինչու նույնիսկ ամենափոքր բջջային մակաբույծները վիրուսներին չեն նմանվում։ Փախուստի վարկածը չի կարողանում բացատրել կապսիդի և վիրուսի այլ կառույցների ծագումը։ Կոէվոլյուցիայի տեսությունը հակասում է վիրուսի «տեր բջջից կախված ոչ բջջային տարր» բնորոշմանը<ref name="Mahy Gen 24"/>։

Անցյալում այս երեք տեսությունների շուրջ ծագել են բազմաթիվ վեճեր։ Այժմ վիրուսները համարվում են շատ հին ծագմամբ մասնիկներ, որոնք ծագել են նախքան կյանքի [[երեք վերնաթագավորություններ]]ի առաջացումը<ref name="Mahy Gen 28">{{Cite book |author=Mahy W. J. & Van Regenmortel M. H. V. (eds) |title=Desk Encyclopedia of General Virology |publisher=Academic Press |year=2009 |isbn=0-12-375146-2 |location=Oxford |pages=28}}</ref>։

[[ՌՆԹ աշխարհ]]ի մասին գոյություն ունեցող փաստերը և վիրուսների ու թիրախ բջիջների գենոմի համակարգչային անալիզը թույլ տվեց ավելի լավ հասկանալ տարբեր վիրուսների միջև եղած էվոլյուցիոն կապերը, պարզել ժամանակակից վիրուսների նախնիներին։ Մինչ այժմ վերոնշյալ երեք տեսություններից ոչ մեկն ամբողջությամբ ապացուցված չէ։ Այնուամենայնիվ, հերքվում է այն փաստը, որ բոլոր վիրուսներն ունեցել են միանման ծագում և ընդհանուր նախնի<ref>Dimmock pp. 15–16</ref>։ [[Պրիոն]]ները վարակունակ սպիտակուցների մոլեկուլներ են, որոնք չեն պարունակում ԴՆԹ կամ ՌՆԹ<ref name="pmid18587704"/>։

=== ՌՆԹ աշխարհ ===
{{Հիմնական|ՌՆԹ աշխարհի վարկած}}
ՌՆԹ աշխարհի վարկածը<ref name="Mahy Gen 26">{{Cite book |author=Mahy W. J. & Van Regenmortel M. H. V. (eds) |title=Desk Encyclopedia of General Virology |publisher=Academic Press |year=2009 |isbn=0-12-375146-2 |location=Oxford |pages=26}}</ref> և տիրոջ ու վիրուսային ՌՆԹ-ի ու ԴՆԹ-ի համակարգչային վերլուծությունը թույլ է տալիս ավելի լավ հասկանալ վիրուսների տարբեր խմբերի միջև գոյություն ունեցող էվոլյուցիոն կապերը և օգնում է ժամանակակից վիրուսների նախնիների որոշման հարցում։ Մինչև օրս, սակայն, հայտնի չէ, թե վերոնշյալ երեք վարկածներից, որն է ճիշտը<ref name="Mahy Gen 26"/>։ Ենթադրվում է, որ քիչ հավանական է բոլոր վիրուսների մեկ ընդհանուր նախնու գոյությունը. ամենայն հավանականությամբ անցյալում վիրուսների որոշակի խմբեր առաջացել են միմյանցից անկախ, քանի որ վիրուսների խմբերը ունեն գենետիկական նյութի կազմակերպման զգալիորեն տարբերվող մեխանիզմներ{{sfn|Dimmock|2007|pp=15—16}}։

=== Պրիոններ ===
[[Պատկեր:Histology bse.jpg|մինի|Կատաղությամբ վարակված կովի գլխուղե��ում սպունգանման էնցեֆալիտի հյուսվածաբանական միկրոլուսանկար։ Գորշ նյութում առաջանում են մակրոսկոպիկ խոռոչներ, որոնք հյուսվածքին տալիս են սպունգի տեսք:]]
{{Հիմնական|Պրիոններ}}
Պրիոնները վարակունակ [[սպիտակուց]]ի մոլեկուլներ են, որոնք չեն պարունակում [[Դեզօքսիռիբոնուկլեական թթու|ԴՆԹ]] կամ [[Ռիբոնուկլեական թթու|ՌՆԹ]]<ref name="pmid18587704">{{Cite journal |author=Liberski P. P. |year=2008 |title=Prion diseases: a riddle wrapped in a mystery inside an enigma |journal=Folia Neuropathol |volume=46 |issue=2 |pages=93–116 |pmid=18587704}}</ref>։ Պրիոնները կարող են առաջացնել [[ոչխարների մարմաջ]]<ref>{{Ռուսերեն գիրք |автор=Инге-Вечтомов С. Г. |заглавие=Генетика с основами селекции |год=2010 |место=СПб. |издательство=Издательство Н-Л |страницы=298 |страниц=718 |isbn=978-5-94869-105-3}}</ref>, խոշոր եղջերավոր անասունների [[սպունգային էնցեֆալոպատիա]], եղնիկների [[քրոնիկական հոգնածություն]] ({{lang-en|chronic wasting disease}}) և այլ հիվանդություններ։ Մարդու պրիոններով պայմանավորված հիվանդություններից է [[կուրու]]ն, [[Կրայցֆելդ-Յակոբի հիվանդություն]]ը և [[Գերստման-Շտրաուսլեր-Շայնկերի ախտանիշ]]ը<ref name="isbn0-12-375147-0">{{Cite book |author=Belay E. D. and Schonberger L. B. |url=https://archive.org/details/deskencyclopedia00mahy |title=Desk Encyclopedia of Human and Medical Virology |publisher=Academic Press |year=2009 |isbn=0-12-375147-0 |location=Boston |pages=[https://archive.org/details/deskencyclopedia00mahy/page/497 497]–504}}</ref>։ Պրիոնները կարող են խթանել սեփական կրկնօրինակների առաջացումը։ Պրիոնի սպիտակուցը կարող է գոյություն ունենալ երկու՝ նորմալ (PrP<sup>C</sup>) և պրիոնային (PrP<sup>Sc</sup>) իզոձևերով։ Պրիոնային ձևը փոխհարաբերվելով նորմալ ձևի հետ կարող է մասնակցել նրա պրիոնային ձևին անցնելուն։ Չնայած պրիոնները զգալիորեն տարբերվում են վիրուսներից և վիրոիդներից, նրանց հայտնաբերումը թույլ է տալիս ենթադրել, որ վիրուսները կարող էին ձևավորվել ինքնավերարտադրվող մոլեկուլներից<ref name="pmid17512677">{{Cite journal |author=Lupi O., Dadalti P., Cruz E., Goodheart C. |year=2007 |title=Did the first virus self-assemble from self-replicating prion proteins and RNA? |journal=Med. Hypotheses |volume=69 |issue=4 |pages=724–30 |doi=10.1016/j.mehy.2007.03.031 |pmid=17512677}}</ref>։

== Միկրոբիոլոգիա ==
=== Վիրուսների կենդանի լինելու խնդիրը ===
Վիրուսները բնորոշելիս գիտնականների մի մասն այն սահմանում է որպես կյանքի ձևեր, մյուսները՝ օրգանիզմների հետ փոխհարաբերության մեջ մտնող օրգանական կառույցներ. հստակ մոտեցում դեռ չի ձևավորվել։ Վիրուսները բնորոշվել են որպես «կյանքի սահմանում գտնվող օրգանիզմներ»<ref name="ReferenceA"/>, քանի որ պարունակում են [[գեն]]եր, [[բնական ընտրություն|բնական ընտրությամբ]] ենթարկվում [[էվոլյուցիա]]յի, կարողանում են վերարտադրվել<ref name="pmid17914905">{{Cite journal |author=Holmes EC |year=2007 |title=Viral evolution in the genomic age |journal=PLoS Biol. |volume=5 |issue=10 |pages=e278 |doi=10.1371/journal.pbio.0050278 |pmc=1994994 |pmid=17914905}}</ref>։ Չնայած որ վիրուսներն ունեն ժառանգական նյութ՝ նրանք չունեն [[բջիջ|բջջային]] կառուցվածք, որը համարվում է կենդանի աշխարհի հիմնական հատկությունը։ 

Վիրուսները չունեն սեփական նյութափոխանակություն, նյութերի սինթեզի համար անհրաժեշտ է տեր բջջի առկայությունը։ Սրա պատճառով վիրուսներն ընդունակ չեն բազմանալ բջջից դուրս<ref name="pmid20010599">{{Cite journal |author=Wimmer E., Mueller S., Tumpey T. M., Taubenberger J. K. |year=2009 |title=Synthetic viruses: a new opportunity to understand and prevent viral disease |url=https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2009-12_27_12/page/1163 |journal=Nature Biotechnology |volume=27 |issue=12 |pages=1163–72 |doi=10.1038/nbt.1593 |pmc=2819212 |pmid=20010599}}</ref>։ Հատկանշական է, որ [[ռիկետսիա]]ներն ու [[քլամիդի]]աները նույնպես չեն կարող բազմանալ տեր բջջից դուրս, սակայն համարվում են կենդանի օրգանիզմներ<ref name="pmid18473699">{{Cite journal |author=Horn M. |year=2008 |title=Chlamydiae as symbionts in eukaryotes |url=http://people.ufpr.br/~microgeral/arquivos/pdf/pdf/Fundamentos%202009/2010/Clamydiassimbiontes.pdf |journal=Annual Review of Microbiology |volume=62 |pages=113–31 |doi=10.1146/annurev.micro.62.081307.162818 |pmid=18473699}}</ref><ref name="pmid19016440">{{Cite journal |author=Ammerman N. C., Beier-Sexton M., Azad A. F. |year=2008 |title=Laboratory maintenance of Rickettsia rickettsii |journal=Current Protocols in Microbiology |volume=Chapter 3 |pages=Unit 3A.5 |doi=10.1002/9780471729259.mc03a05s11 |pmc=2725428 |pmid=19016440}}</ref>։ Վիրուսները ժառանգում են [[մուտացիա]]ներ և ենթարկվում են բնական ընտրության. սա է բյուրեղների աճից վիրուսների բազմացման տարբերությունը։ Բջջում վիրուսային մասնիկների ինքնահավաքումը հավելյալ վկայություն է այն մասին, որ կյանքը կարող էր ծագել ինքնահավաքվող [[Օրգանական միացություններ|օրգանական մոլեկուլներ]]ից<ref name="pmid16984643">{{Cite journal |author=Koonin E. V., Senkevich T. G., Dolja V. V. |year=2006 |title=The ancient Virus World and evolution of cells |journal=Biol. Direct |volume=1 |page=29 |pages=29 |doi=10.1186/1745-6150-1-29 |pmc=1594570 |pmid=16984643}}</ref>։ 2013 թվականին ցույց տրվեց, որ որոշ [[բակտերիոֆագ]]եր ունեն հարմարման ընդունակ իմունային համակարգ<ref name="seed2013">{{Cite journal |author=Seed K. D., Lazinski D. W., Calderwood S. B., Camilli A. |year=2013 |title=A bacteriophage encodes its own CRISPR/Cas adaptive response to evade host innate immunity |url=http://www.ge.tt/6yBqdzZ/v/0 |url-status=dead |journal=Nature |volume=494 |issue=7438 |pages=489–91 |doi=10.1038/nature11927 |pmc=3587790 |pmid=23446421 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305044508/http://www.ge.tt/6yBqdzZ/v/0 |archive-date=2016 թ․ մարտի 5 |access-date=2015 թ․ հունվարի 19}}</ref>, որը կողմ փաստարկ է վիրուսների կենդանի լինելու վարկածի օգտին։

=== Կառուցվածք ===
[[Պատկեր:Virion.png|մինի|աջից|250px| Իկոսաեդրալ վիրուսի կառուցվածքային սխեմա՝
<br />А. Լիպիդային պատյան չունեցող վիրուս (օրինակ՝ պիկորնավիրուսներ).
<br />B. Լիպիդային պատյանով վիրուս (օրինակ՝ հերպեսվիրուսներ)
<br />Թվերով ներկայացված են (1) կապսիդ, (2) գենոմային նուկլեինաթթու, (3) կապսոմեր, (4) նուկլեոկապսիդ, (5) վիրիոն, (6) լիպիդային պատյան, (7) պատյանի թաղանթային սպիտակուցները]]
Վիրուսներն ունեն ձևերի և չափերի հսկայական բազմազանություն։ Որպես կանոն, վիրուսներն ավելի փոքր են, քան բակտերիաները։ Վիրուսների մեծ մասը 15–300 նանոմետր է (նանոմետրը միլիմետրի մեկ միլիոներորդ մասն է) սահմաններում։ Որոշ [[ֆիլովիրուսներ]] ունեն 1400 նմ երկարություն և 80 նմ տրամագիծ{{sfn|Collier|1998|pp=33—55}}։ Մինչև 2013 թվականը ամենամեծ վիրուսը համարվում էր ''[[Pandoravirus]]''-ը որն ուներ 1x0,5 մկմ չափեր։ 2014 թվականի մարտի դրությամբ ամենամեծ վիրուսն է համարվել [[Սիբիրի հավերժական սառույցներ]]ում հայտնաբերված ''[[Pithovirus]]''-ը, որն ունի 1,5x0,5 մկմ չափեր<ref name=NatGeo>{{Cite news |author=Stefan Sirucek |date=2014 թ․ մարտի 3 |title=Ancient "Giant Virus" Revived From Siberian Permafrost |url=http://news.nationalgeographic.com/news/2014/03/140303-giant-virus-permafrost-siberia-pithovirus-pandoravirus-science/ |accessdate=2014 թ․ մարտի 3 |work=National Geographic}}</ref>։ Վիրիոնների մեծ մասը անհնար է տեսնել [[լուսային մանրադիտակ]]ով, դրա համար օգտագործում են [[էլեկտրոնային մանրադիտակ]]ներ{{sfn|Collier|1998|pp=33—37}}։ Որպեսզի վիրուսը ընդգծվի շրջապատող միջավայրի ֆոնի վրա օգտագործում են հատուկ «ներկեր», որոնք [[ծանր մետաղներ]]ի աղեր են, ցրում են մակերևույթի էլեկտրոնները։ Այսպիսի վերամշակումը, սակայն, վատացնում է մանր մասնիկների տեսանելիությունը։ Նեգատիվ «ներկման» ժամանակ «ներկվում» է միայն ֆոնը<ref name="pmid1715774">{{Cite journal |author=Kiselev N. A., Sherman M. B., Tsuprun V. L. |year=1990 |title=Negative staining of proteins |url=https://archive.org/details/sim_electron-microscopy-reviews_1990_3_1/page/43 |journal=Electron Microsc. Rev. |volume=3 |issue=1 |pages=43–72 |doi=10.1016/0892-0354(90)90013-I |pmid=1715774}}</ref>։

Հասուն վիրուսային մասնիկը՝ վիրիոնը, կազմված է սպիտակուցային պաշտպանիչ թաղանթով՝ կապսիդով պատված նուկլեինաթթվից։ Կապսիդը, իր հերթին, կառուցվում է միանման սպիտակուցային ենթամիավորներից՝ [[կապսոմեր]]ներից{{sfn|Collier|1998|p=40}}։ Վիրուսները կարող են ունենալ նաև լիպիդային պատյան, որը ձևավորվում է տիրոջ բջջաթաղանթից։ Լիպիդային պատյանը ծածկում է կապսիդը և հաճախ անվանվանվում է նաև «սուպերկապսիդ»։ Կապսիդի սպիտակուցները գաղտնագրվում են վիրուսային գենոմի միջոցով և նրանց ձևը ընկած է վիրուսների ձևաբանական դասակարգման հիմքում<ref name="pmid14019094">{{Cite journal |author=Caspar D. L., Klug A. |year=1962 |title=Physical principles in the construction of regular viruses |url=http://garfield.library.upenn.edu/classics1984/A1984RY19500002.pdf |journal=Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. |volume=27 |pages=1–24 |pmid=14019094}}</ref><ref name="pmid13309339">{{Cite journal |author=Crick F. H., Watson J. D. |year=1956 |title=Structure of small viruses |url=http://profiles.nlm.nih.gov/ps/access/SCBBZN.pdf |journal=Nature |volume=177 |issue=4506 |pages=473–5 |doi=10.1038/177473a0 |pmid=13309339}}</ref>։ Առավել բարդ կառուցվածք ունեցող վիրուսները կարող են գաղտնագրել նաև հատուկ սպիտակուցներ, որոնք օգնում են կապսիդի հավաքմանը։ Սպիտակուցների և նուկլեինաթթուների համակարգերը հայտնի են [[նուկլեոպրոտեիններ]] անվամբ. նմանապես՝ կապսիդի և նուկլեինաթթովի համալիրն անվանվում է նուկլեոկապսիդ։ Կապսիդի և վիրիոնի ձևը կարելի է ուսումնասիրել սկանավորող ատոմաուժային մանրադիտակի միջոցով<ref name="virus-AFM-friction-mechanical-properties">{{Cite journal |last=Falvo |first=M.R. |author2=S. Washburn, R. Superfine, M. Finch, F. P. Brooks Jr, V. Chi, R. M. Taylor 2nd |year=1997 |title=Manipulation of individual viruses: friction and mechanical properties |url=https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_1997-03_72_3/page/1396 |journal=Biophysical Journal |volume=72 |issue=3 |pages=1396–1403 |doi=10.1016/S0006-3495(97)78786-1 |pmc=1184522 |pmid=9138585}}</ref><ref name="virus-AFM-imaging">{{Cite journal |last=Kuznetsov |first=Yu. G. |author2=A. J. Malkin, R. W. Lucas, M. Plomp, A. McPherson |year=2001 |title=Imaging of viruses by atomic force microscopy |url=http://vir.sgmjournals.org/content/82/9/2025.full.pdf |journal=J Gen Virol |volume=82 |issue=9 |pages=2025–2034 |pmid=11514711}}{{Չաշխատող արտաքին հղում|bot=InternetArchiveBot }}</ref>.

[[Արքեաներ]]ին վարակող որոշ վիրուսներ իրենց ձևով տարբերվում են վիրուսների մյուս խմբերից<ref name=Prangishvili>{{Cite journal |author=Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA |year=2006 |title=Viruses of the Archaea: a unifying view |journal=Nature Reviews Microbiology |volume=4 |issue=11 |pages=837–48 |doi=10.1038/nrmicro1527 |pmid=17041631}}</ref>։

==== Կապսիդ ====
[[Պատկեր:Hexon hy.svg|մինի|Վիրուսի կապսիդը կարող է կառուցված լինել 2 տարբեր սպիտակուցի մոլեկուլների բազմաթիվ օրինակներից]]
[[Պատկեր:Tobacco mosaic virus structure.png|մինի|աջից|250px|Ձողիկաձև վիրիոն [[ծխախոտի մոզաիկ վիրուս]]ի օրինակով։
Թվերով ներկայացված են։ (1) Վիրուսի ՌՆԹ-գենոմը, (2) կապսոմեր, որը կազմված է միայն մեկ պրոտոմերից, (3) կապսիդի հասուն հատված]]
Վիրուսի կապսիդը ըստ ձևի ու տեսքի կարող է լինել պարուրաձև, իկոսաեդրային, երկարացված և բարդ։

===== Պարուրաձև =====
Այս կապսիդը կազմված է մեկ տեսակի կապսոմերից, որը դասավորվելով կենտրոնական առանցքի շուրջը ստեղծում է պարուրաձև խողովակ. խողովակի ներքին խոռոչում կամ խողովակում տեղադրվում է վիրուսի ժառանգական նյութը։ Կապսիդի այսպիսի կառուցվածքը վիրիոնին տալիս է ցուպիկաձև կամ թելաձև տեսք, վիրիոնը կարող է լինել կարճ և խիտ կամ երկար և ճկուն։ Գենետիկական նյութը հիմնականում միապարույր կամ երկպարույր ՌՆԹ-ն է, որոշ դեպքերում՝ միաշղթա ԴՆԹ-ն։ Բացասական լիցքավորված նուկլեինաթթուն փոխազդեցության մեջ է մտնում դրական լիցքավորված սպիտակուցի հետ, այս միջոցով նուկլեինաթթուն ամրանում է խոռոչում։ Պարուրաձև կապսիդի երկարությունը սովորաբար կախված է նուկլեինաթթվի երկարությունից, իսկ տրամագիծը՝ կապսոմերների չափերից և դասավորությունից։ Ծխախոտի խճանկարի վիրուսը պարուրաձև վիրուսի դասական օրինակ է{{sfn|Collier|1998|p=37}}։

===== Իկոսաեդրային =====
Կենդանական վիրուսների մեծ մասը ունեն քսանանիստի (իկոսաէդրի) կամ իկոսաեդրային համաչափություն ունեցող գնդի ձև։ Քսանանիստը սովորաբար շատ հարմար է ստեղծել միանման ենթամիավոներից։ Կապսոմերների նվազագույն քանակը 12-ն է, որոնցից յուրաքանչյուրը կազմված են 5 միանման ենթամիավորներից։ Շատ վիրուսներ, օրինակ՝ [[ռոտավիրուս]]ն, ունեն ավելի քան 12 կապսոմեր, գնդաձև են, բայց պահպանում են իկոսաէդրային համաչափությունը։ Գագաթներում գտնվող կապսոմերները շրջապատված են այլ 5 կապսոմերներով և անվանվում են «պենտոններ»։ Եռանկյունաձև նիստերի կապսոմերներն ունեն 6 հարևան կապսոմերներ և անվանվում են «հեքսոններ»{{sfn|Collier|1998|pp=40, 42}}։ Հեքսոնները տափակ են, իսկ 12 գագաթ ձևավորող պենտոնները կորացած են։ Միևնույն սպիտակուցը կարող է դառնալ և՛ պետոմերների, և՛ հեքսամերների ենթամիավորներ։

===== Երկարացած =====
Երկարացած անվանում են այն քսանանիստային կապսիդներին, որոնք երկարացված են հինգերորդ կարգի սիմետրիայի առանցքի երկայնքով։ [[Բակտերիոֆագ]]երի գլխիկը սովորաբար ունի այսպիսի կառուցվածք<ref>{{Cite book |author=Casens, S. |title=Desk Encyclopedia of General Virology |publisher=Academic Press |year=2009 |isbn=0-12-375146-2 |location=Boston |pages=167–174}}</ref>։

===== Բարդ կապսիդ =====
[[Բարդ վիրուսներ]]ի կապսիդը ամբողջությամբ պարուրաձև և քսանանիստային չէ։ Այս վիրուսները սովորաբար ունենում են լրացուցիչ արտաքին կառույցներ, ինչպիսին օրինակ՝ սպիտակուցային պոչն է կամ բարդ արտաքին պատեր։ Որոշ բակտերոֆագեր (օրինակ՝ [[T4]] ֆագը) ունի իկոսաէդրային գլխիկից և պարուրաձև պոչից բաղկացած բարդ կապսիդ։ Պոչը գործում է մոլեկուլային ներարկիչի պես, ամրանում է տեր բջջին և նրա մեջ ներարկում ֆագի գենետիկական տեղեկատվությունը<ref>{{Cite journal |author=Rossmann MG, Mesyanzhinov VV, Arisaka F, Leiman PG |year=2004 |title=The bacteriophage T4 DNA injection machine |journal=Curr. Opin. Struct. Biol. |volume=14 |issue=2 |pages=171–80 |doi=10.1016/j.sbi.2004.02.001 |pmid=15093831}}</ref>։

==== Պատյան ====
[[Պատկեր:Varicella (Chickenpox) Virus PHIL 1878 lores.jpg|մինի|ձախից|190px|[[Հերպեսի վիրուս]]ը շրջապատված լիպիդային պատյանով(սուպերկապսիդ)]]
Որոշ վիրուսներ ունեն լրացուցիչ պատյան, որը [[բջջապատյան]]ի ձևափոխությունն է։ Լրացուցիչ երկշերտ [[լիպիդ]]ային այս պատյանն անվանվում է սուպերկապսիդ։ Վիրուսի լիպիդային պատյանում կան տիրոջ և վիրուսի գենոմներով գաղտնագրվող սպիտակուցներ, լիպիդները և [[ածխաջրեր]]ը գաղտնագրվում են միայն տեր բջջի գենոմով։ Լիպիդային պատյան ունեն օրինակ [[գրիպի վիրուս]]ը և [[ՄԻԱՎ]]-ը։ Պատյանավոր վիրուսների մեծամասնության վարակունակությունը պայմանավորված է հենց պատյանով{{sfn|Collier|1998|pp=42—43}}։

[[Պոքսվիրուսներ]]ը յուրահատուկ ձևաբանությամբ բարդ կառուցվածք ունեցող վիրուսներ են։ Վիրուսի գենետիկական նյութը սպիտակուցների հետ միացած գտնվում է կենտրոնական սկավառակաձև կառույցում՝ նուկլեոտիդում։ Նուկլեոտիդը շրջապատված է թաղանթով և անհայտ ֆունկցիա ունեցող երկու կողմնային մարմնիկներով։ Վիրուսն ունի մակերեսին մեծ քանակով սպիտակուցներ կրող արտաքին պատյան։ Վիրիոնը պլեյոմորֆ է՝ պայմաններից կախված կարող է փոխել ձևը և չափսերը։ Վիրիոնը կարող է ընդունել էլիպսաձև կամ ճախարակաձև<ref name="pmid4322005">{{Cite journal |author=Long G. W., Nobel J., Murphy F. A., Herrmann K. L., Lourie B. |year=1970 |title=Experience with electron microscopy in the differential diagnosis of smallpox |journal=Appl Microbiol |volume=20 |issue=3 |pages=497–504 |pmc=376966 |pmid=4322005}}</ref> տեսք։ Ամենամեծ նկարագրված վիրուսներից մեկի՝ [[միմիվիրուս]]ի կապսիդը իկոսաեդրային է՝ 400-500 նմ տրամագծով։ Վիրիոնի մակերեսից դուրս եկող սպիտակուցային թելիկները ունեն 100 նմ երկարություն<ref name="Xiao3">{{Ռուսերեն հոդված |ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2671561/ |автор=Xiao C., Kuznetsov Y. G., Sun S., Hafenstein S. L., Kostyuchenko V. A., Chipman P. R., Suzan-Monti M., Raoult D., McPherson A., Rossmann M. G. |заглавие=Structural studies of the giant mimivirus |год=2009 |издание=PLoS Biol |том=7 |выпуск=4 |страницы=e92 |doi=10.1371/journal.pbio.1000092 |pmid=19402750}}</ref><ref name="Klose">{{Ռուսերեն հոդված |ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2895761/ |автор=Klose T., Kuznetsov Y. G., Xiao C., Sun S., McPherson A., Rossmann M. G. |заглавие=The three-dimensional structure of Mimivirus |год=2010 |издание=Intervirology |том=53 |выпуск=5 |страницы=268—273 |doi=10.1159/000312911 |pmid=20551678}}</ref>։ 2011 թվականին հետազոտողները [[Չիլի]]ի մերձափնյա շրջանում հայտնաբերեցին ավելի խոշոր մի վիրուս, որն ստացավ ''[[Megavirus chilensis]]'' անվանումը։ Այս վիրուսին կարելի է դիտել նույնիսկ սովորական լուսային մանրադիտակով<ref>{{Cite web |title=World’s biggest virus discovered in ocean depths near Chile |url=http://news.yahoo.com/blogs/technology-blog/world-biggest-virus-discovered-ocean-depths-near-chile-013644954.html |url-status=live |archiveurl=https://www.webcitation.org/6E7E92Ylv?url=http://news.yahoo.com/blogs/technology-blog/world-biggest-virus-discovered-ocean-depths-near-chile-013644954.html |archivedate=2013 թ․ փետրվարի 1 |accessdate=2011 թ․ հոկտեմբերի 12}}</ref>։

=== Գենոմ ===
{|class="wikitable" style="float:right; clear:right; width:250px; margin:5px 0 0 10px;"
|+ Վիրուսների գենետիկական բազմազանությունը 
! Հատկություն|| Տեսակ
|-
|Նուկլեինաթթու||
* ԴՆԹ
* ՌՆԹ
* Եվ ՌՆԹ, և ԴՆԹ
|-
|Ձև||
* Գծաձև
* Շղթայաձև
* Սեգմենտավորված
|-
|Շղթաների քանակը||
* Միաշղթա
* Երկշղթա
* Երկշղթա, միաշղթա հատվածներով
|-
|Բևեռայնություն||
* Դրական (+)
* Բացասական (−)
* Երկբևեռ (+/−)
|}
Վիրուսների մոտ հանդիպում են [[գենոմ]]ի կազմավորման տարատեսակ ձևեր. այդ առումով նրանք ավելի բազմազան են, քան բույսերը, կենդանիները, [[արքեաներ]]ն ու [[բակտերիաներ]]ը։ Գոյություն ունեն վիրուսների միլիոնավոր տեսակներ<ref name="Breitbart M, Rohwer F 2005 278–84"/>, բայց դրանցից մանրամասն նկարագրվել են միայն մոտ 5000-ը{{sfn|Dimmock|2007|p=49}}։ Վիրուսի գենետիկական նյութը կարող է կազմված լինել կամ ԴՆԹ-ից կամ ՌՆԹ-ից, ըստ դրա տարբերակում են ԴՆԹ և ՌՆԹ վիրուսներ. մեծամասնությունը կազմում են ՌՆԹ վիրուսները։ Բույսերի վիրուսները սովորաբար պարունակում են միաշղթա ՌՆԹ, իսկ բակտերոֆագերը, որպես կանոն՝ երկշղթա ԴՆԹ{{sfn|Collier|1998|pp=96—99}}։

Վիրուսների գենոմը կարող է լինել օղակաձև ինչպես [[պոլիոմավիրուսներ]]ի մոտ կամ գծաձև՝ ինչպես [[ադենովիրուսներ]]ի մոտ է։ Գենոմի ձևը կապված չէ նուկլեինաթթվի բնույթից։ Շատ ՌՆԹ և որոշ ԴՆԹ վիրուսների մոտ գենոմը ներկայացված է մի քանի մոլեկուլներից (հատվածներից), որի պատճառով նրանք անվանվում են «հատվածավորված» (սեգմենտավորված)։ ՌՆԹ վիրուսների մոտ յուրաքանչյուր սեգմենտը կոդավորում է միայն մեկ սպիտակուց և սովորաբար փաթեթավորված է մեկ կապսիդում{{sfn|Collier|1998|pp=33—55}}։ Չնայած դրան, վարակ առաջացնելու համար անհրաժեշտ են վիրուսի ոչ բոլոր սեգմենտները։

Վիրուսային գենոմներն անկախ նուկլեինաթթվի բնույթից լինում են կամ միաշղթա, կամ երկշղթա։ Երկշղթա գենոմն ընդգրկում է մի շարք կոմպլեմենտար նուկլեինաթթուների շղթաներ, իսկ միաշղթան՝ միայն մեկ շղթա։ Վիրուսների որոշ ընտանիքների գենոմները մասամբ երկշղթա են, մասամբ՝ միաշղթա (օրինակ՝ [[հեպադնավիրուսներ]]ի մոտ){{sfn|Collier|1998|pp=96—99}}։

ՌՆԹ վիրուսների մեծամասնության և որոշ ԴՆԹ վիրուսների համար որոշում են նաև նուկլեինաթթվի բևեռայնությունը, որը կախված վիրուսային ՌՆԹ-ին կոմպլիմենտար լինելուց կարող է լինել դրական կամ բացասական (դրական շղթա կամ բացասական շղթա)։ Դրական շղթան ունի նուկլեոտիդների նույն հաջոորդականությունը ինչ մՌՆԹ-ն, դրա համար նրա մի մասը կարող է անմիջապես տրանսլացվել։ Բացասական բևեռայնությամբ կոմպլեմենտար է մՌՆԹ-ին. մինչև տրանսլյացիայի սկիզբը անհրաժեշտ է, որ այս շղթայի հիման վրա ՌՆԹ-կախյալ-ՌՆԹ-պոլիմերազի{{sfn|Collier|1998|pp=96—99}} միջոցով սինթեզվի ՌՆԹ-ի դրական շղթան։ ԴՆԹ վիրուսների համար շղթաների անվանումները նման են ՌՆԹ վիրուսների համապատասխան շղթաների անվանումներն։ Որոշ ԴՆԹ և ՌՆԹ վիրուսների գենոմը ունի տարբեր բևեռայնություն՝ [[տրանսկրիպցիա]]յի կարող է ենթարկվել ցանկացած շղթա։ Այդ վիրուսներից են [[գեմինիվիրուսներ]]ը (միաշղթա ԴՆԹ-ով բուսական վիրուսներ) և [[արենավիրուսներ]]ը (կենդանական վիրուսներ միաշղթա ՌՆԹ-ով)<ref name="isbn0-470-02387-2">{{Cite book |author=Saunders, Venetia A.; Carter, John |url=https://archive.org/details/virologyprincipl0000cart |title=Virology: principles and applications |publisher=John Wiley & Sons |year=2007 |isbn=0-470-02387-2 |location=Chichester |pages=[https://archive.org/details/virologyprincipl0000cart/page/72 72]}}</ref>։

Գենոմի մեծությունը տարբեր տեսակների մոտ տարբեր է։ Ամենափոքր միաշղթա ԴՆԹ-ով օժտված է [[ցիրկովիրուս]]ը՝ ''Circoviridae'' ընտանիքից, որը պարունակում է շուրջ 2000 [[նուկլեոտիդ]]։ Ամենամեծ գենոմներից մեկը ունի [[միմիվիրուս]]ը։ Այն պարունակում է ավելի քան 1,2 միլիոն զույգ ազոտային հիմք և կոդավորում՝ հազարից ավելի սպիտակուցներ<ref name="pmid20690825">{{Cite journal |author=Van Etten J. L., Lane L. C., Dunigan D. D. |year=2010 |title=DNA viruses: the really big ones (giruses) |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_2010_64/page/83 |journal=Annual Review of Microbiology |volume=64 |pages=83–99 |doi=10.1146/annurev.micro.112408.134338 |pmc=2936810 |pmid=20690825}}</ref>։ Որպես կանոն ՌՆԹ վիրուսներն ունեն ավելի փոքր գենոմ, քան ԴՆԹ վիրուսները, գենոմի չափը սահմանափակ է [[ռեպլիկացիա]]յի ժամանակ սխալների մեծ հավանականության պատճառով<ref name="pmid20660197"/>։ Ռեպլիկացիայի ժամանակ տեղի ունեցող սխալների մեծ քանակը կվտանգեր վիրուսի գոյությունը։ Այս սահմանափակման հաղթահարման համար շատ ՌՆԹ վիրուսների գենոմներ սեգմենտավորված են։ Ի հակադրություն, ԴՆԹ վիրուսները սովորաբար ունեն մեծ գենոմ՝ սխալների քիչ հավանականության և կրկնապատկմանը մասնակցող ֆերմենտների հաշվին<ref>{{Cite journal |author=Pressing J., Reanney D. C. |year=1984 |title=Divided genomes and intrinsic noise |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_1984_20_2/page/135 |journal=J Mol Evol |volume=20 |issue=2 |pages=135–46 |doi=10.1007/BF02257374 |pmid=6433032}}</ref>։ Բացառություն են կազմում միայն միաշղթա ԴՆԹ ունեցող վիրուսները, որոնց մոտ մուտացիաների կուտակման արագությունը նույնն է ինչ միաշղթա ՌՆԹ վիրուսների մոտ<ref name="pmid19264617">{{Cite journal |author=Duffy S., Holmes E. C. |year=2009 |title=Validation of high rates of nucleotide substitution in geminiviruses: phylogenetic evidence from East African cassava mosaic viruses |url=http://vir.sgmjournals.org/content/90/6/1539.full.pdf |journal=The Journal of General Virology |volume=90 |issue=Pt 6 |pages=1539–47 |doi=10.1099/vir.0.009266-0 |pmid=19264617}}{{Չաշխատող արտաքին հղում|bot=InternetArchiveBot }}</ref>։

Վիրուսների մոտ գենետիկական փոփոխականությունն ընթանում է տարբեր կերպ։ Դրանցից է օրինակ ԴՆԹ-ի կամ ՌՆԹ-ի շղթաներում նուկլեոտիդների պատահական փոխարինումները։ Այս կետային մուտացիաները մեծ մասամբ «թաքնված» են՝ չեն փոխում այդ գեներով գաղտնագրվող սպիտակուցների կառուցվածքը։ Հազվադեպ մուտացիաները կարող են բերել վիրուսի մոտ նոր հատկությունների ձևավորմանը, ինչպիսին օրինակ [[հակավիրուսային դեղամիջոցներ]]ի հանդեպ դիմացկունությունն է<ref name="pmid17927612">{{Cite journal |author=Pan X. P., Li L. J., Du W. B., Li M. W., Cao H. C., Sheng J. F. |year=2007 |title=Differences of YMDD mutational patterns, precore/core promoter mutations, serum HBV DNA levels in lamivudine-resistant hepatitis B genotypes B and C |url=http://www.medscape.com/viewarticle/565026 |url-status=dead |journal=J. Viral Hepat. |volume=14 |issue=11 |pages=767–74 |doi=10.1111/j.1365-2893.2007.00869.x |pmid=17927612 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210318020337/https://www.medscape.com/viewarticle/565026 |archive-date=2021 թ․ մարտի 18 |access-date=2015 թ․ հունվարի 18}}</ref>։ [[Հակամարմինների դրեյֆ]]ի ժամանակ գենոմում տեղի են ունենում հսկայական փոփոխություններ։ Հակամարմինների դրեյֆի պատճառ կարող է լինել ռեկոմբինացիան կամ ռեասորտիմենտը։ Երբ գրիպի վիրուսը ենթարկվում է հակամարմինների դրեյֆի, հնարավոր է առաջանա [[համավարակ]]<ref name="pmid17115950">{{Cite journal |author=Hampson A. W., Mackenzie J. S. |year=2006 |title=The influenza viruses |url=https://www.mja.com.au/journal/2006/185/10/influenza-viruses |journal=Med. J. Aust. |volume=185 |issue=10 Suppl |pages=S39–43 |pmid=17115950}}</ref>։ ՌՆԹ վիրուսները շատ հաճախ գոյություն ունեն կվազիձևերով, որը վիրուսի նույն տեսակն է, սակայն գենոմի նուկլեոտիդների հաջորդականությունը տարբեր է։ Այս կվազիձևերը բնական ընտրության հիմնական թիրախն են<ref name="pmid17578210">{{Cite journal |author=Metzner K. J. |year=2006 |title=Detection and significance of minority quasispecies of drug-resistant HIV-1 |journal=J HIV Ther |volume=11 |issue=4 |pages=74–81 |pmid=17578210}}</ref>։

Սեգմենտավորված գենոմը տալիս է էվոլյուցիոն առավելություններ՝ սեգմենտավորված գենոմով վիրուսի տարբեր շտամներ կարող են փոխանակել գեներ և ձևավորել յուրահատուկ հատկություններով օժտված նոր սերունդներ։ Այս երևույթն անվանվում է [[ռեասորտիմենտ]]<ref>Goudsmit, Jaap. Viral Sex. Oxford Univ Press, 1998.ISBN 978-0-19-512496-5 ISBN 0-19-512496-0</ref>։

[[Գենետիկական ռեկոմբինացիա]]ն մի գործընթաց է, որի ժամանակ տեղի է ունենում նուկլեինաթթվի մոլեկուլի խզում և առաջացած հատվածների միացում՝ այլ հաջորդականությամբ։ Ռեկոմբինացիան կարող է տեղի ունենալ երկու վիրուսի գենոմների միջև, երբ վերջիններս միաժամանակ վարակել են միևնույն բջիջը։ Վիրուսների էվոլյուցիոն ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ վիրուսների մոտ ռեկոմբինացիան լայնորեն տարածված է<ref name="pmid10573145">{{Cite journal |author=Worobey M., Holmes E. C. |year=1999 |title=Evolutionary aspects of recombination in RNA viruses |url=http://jgv.sgmjournals.org/content/80/10/2535.full |journal=J. Gen. Virol. |volume=80 (Pt 10) |pages=2535–43 |pmid=10573145}}{{Չաշխատող արտաքին հղում|bot=InternetArchiveBot }}</ref>։ Ռեկոմբինացիան բնորոշ է և ՌՆԹ և ԴՆԹ վիրուսների համար<ref name="pmid15578739">{{Cite journal |author=Lukashev A. N. |year=2005 |title=Role of recombination in evolution of enteroviruses |journal=Rev. Med. Virol. |volume=15 |issue=3 |pages=157–67 |doi=10.1002/rmv.457 |pmid=15578739}}</ref><ref name="pmid10479778">{{Cite journal |author=Umene K. |year=1999 |title=Mechanism and application of genetic recombination in herpesviruses |journal=Rev. Med. Virol. |volume=9 |issue=3 |pages=171–82 |doi=10.1002/(SICI)1099-1654(199907/09)9:3<171::AID-RMV243>3.0.CO;2-A |pmid=10479778}}</ref>։

=== Բազմացման ցիկլ ===
[[Պատկեր:Virus-Budding-001.gif|մինի|աջից|Վիրուսի հեռացումը տեր բջջից]]
[[Պատկեր:HepC replication hy.png|մինի|աջից|Վիրուսի բազմացման ցիկլը բջջում]]
Վիրուսները բջջային օրգանիզմներ չեն և չեն բազմանում բջջի բաժանմամբ։ Նրանք օգտագործում են տեր բջջի ռեսուրները՝ սեփական կրկնօրինակների ստեղծման և վիրուսի հավաքման նպատակով։

Վիրուսի կյանքի ցիկլը կարելի է բաժանել մի քանի պայմանական (սովորաբար 6) խմբերի։ Դրանք են{{sfn|Collier|1998|pp=75—91}}՝
* ամրացում (ադսորբցիա)
* թափանցում
* ապապատիճավորում (դեկապսիդացիա)
* [[տրանսկրիպցիա]]
* նուկլեինաթթուների ռեպլիկացիա և այլ վիրուսային միացությունների սինթեզ
* հավաքում և ելք բջջից

==== Ամրացում ====
Ամրացումը կամ ադսորբցիան վիրուսի կապսիդի սպիտակուցների միացումն է տեր բջջի [[ռեցեպտորներ]]ին։ Այս ամրացումը որոշում է վիրուսի հնարավոր տերերի միջակայքը։ [[ՄԻԱՎ]]-ն, օրինակ, վարակում է միայն հատուկ տեսակի [[լեյկոցիտներ]]։ Սրա պատճառն այն է, որ ՄԻԱՎ-ի կապսիդի gp120 գլիկոպրոտեինը փոխազդեցության մեջ է մտնում [[CD4]] ([[քեմոկին]]ային ռեցեպտոր) մոլեկուլների հետ, որը հանդիպում է հիմնականում CD4+ [[T-լիմֆոցիտներ]]ի մակերեսի վրա։ Վիրուսի ամրացման տեսակը որոշվում է վիրուսների տիպով, բջիջների բազմազանության խտացումով, իոնների կենտրոնացումով և ջերմաստիճանով։ Ռեցեպտորի հետ միացումը կարող է բերել կապսիդի կամ լիպիդային թաղանթի սպիտակուցների կառուցվածքային և ձևաբանական փոփոխությունների, որին հաջորդում է վիրուսային և բջջային թաղանթների ձուլումը և վիրուսի թափանցումը։

==== Թափանցում ====
Կյանքի ցիկլի հաջորդ փուլում վիրուսը բջիջ է տեղափոխում իր գենետիկական տեղեկատվությունը։ Վիրիոնները բջիջ են թափանցում ռեցեպտոր միջնորդավորված [[էնդոցիտոզ]]ի կամ թաղանթի միաձուլման միջոցով։ Այս պրոցեսը հաճախ անվանվում է ''վիրուսի մուտք''։ Որոշ վիրուսներ բջիջ են տեղափոխում նաև կրկնապատկման համար անհրաժեշտ սեփական սպիտակուցները։ Տարբեր վիրուսներ բջիջ թափանցելու համար օգտագործում են տարբեր մեխանիզմներ, օրինակ՝ [[պիկորնավիրուսներ]]ը ՌՆԹ-ն բջիջ են ներմուծում [[պլազմատիկ թաղանթ]]ի միջոցով, [[օրթոմիքսովիրուսներ]]ը բջիջ են թափանցում էդոցիտոզի միջոցով, ընկնում [[լիզոսոմներ]]ի թթվային միջավայրի մեջ, դեպրոտեինացնում կապսիդը, որից հետո ազատված ՌՆԹ-ն անհրաժեշտ սպիտակուցների հետ հաղթահարում է լիզոսոմային թաղանթը՝ հայտնվելով [[ցիտոպլազմա]]յում, իսկ որոշ դեպքերում նաև [[բջջակորիզ|կորիզ]]ում։

Վիրուսի՝ կենդանական բջիջներ թափանցելը տարբերվում է բուսական և սնկային բջիջների թափանցումից, վերջիններիս մոտ [[ցելյուլոզ]]ե և [[խիտին]]ե բջջապատի առկայության պատճառով{{sfn|Dimmock|2007|p=70}}։ Այս վիրուսները բջիջ կարող են թափանցել միայն բջջապատի վնասման դեպքում։ Այնուամենայնիվ, համարյա բոլոր բույսերի վիրուսները (այդ թվում ծխախոտի խճանկարի վիրուսը) նույնպես կարող են բջջից տեղափոխվել բջիջ հատուկ անցուղիների՝ [[պլազմոդեսմ]]ների միջով, միաշղթա նուկլեոպրոտեինային կոմպլեքսների ձևով<ref>{{Cite journal |author=Boevink P, Oparka KJ |year=2005 |title=Virus-host interactions during movement processes |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16172094 |journal=Plant Physiol. |volume=138 |issue=4 |pages=1815–21 |doi=10.1104/pp.105.066761 |pmc=1183373 |pmid=16172094 }}{{Չաշխատող արտաքին հղում|bot=InternetArchiveBot }}</ref>։ Բակտերիաները բույսերի պես ունեն ամուր բջջապատ, որը վիրուսը բջիջ թափանցելու համար վնասվում է։ Բայց քանի որ բակտերիաների բջջապատն ավելի բարակ է քան բույսերինը, որոշ վիրուսներ ուղղակի ներմուծում են գենետիկական տեղեկատվությունը բջիջ, իսկ կապսիդը մնում է դրսում{{sfn|Dimmock|2007|p=71}}։

==== Դեկապսիդացիա ====
Դեկապսիդացիան կապսիդի անջատման և հեռացման գործընթացն է, որը տեղի է ունենում վիրուսի կամ տեր բջջի [[ֆերմենտ]]ների միջոցով։ Այս փուլի վերջում գենոմային նուկլեինաթթուն անջատվում է կապսիդից։

==== Կրկնապատկում ====
Վիրուսների կրկնապատկումը (ռեպլիկացիան) առաջին հերթին վերաբերվում է գենոմի կրկնապատկումը։ Կրկնապատկումն ընդգրկում է վիրուսի [[մՌՆԹ]]-ի (մատրիցային կամ ինֆորմացիոն ՌՆԹ), վիրուսային սպիտակուցների սինթեզը, բարդ սպիտակուցների հավաքումը և վիրուսի գենոմի կրկնապատկումը, որը մեկնարկում է վաղ՝ կարգավորիչ գեների ակտիվացումից հետո։ Բարդ վիրուսների մոտ սրան կարող է հաջորդել մՌՆԹ-ի լրացուցիչ սինթեզի գործընթացներ։ Գեների ուշացած ակտիվացումը բերում է կառուցվածքային և վիրիոնային սպիտակուցների սինթեզին։

==== Հավաքում ====
Կրկնապատկմանը հաջորդում են վիրուսի հավաքումը և որոշ սպիտակուցների ձևաբանական փոփոխությունները։ Օրինակ ՄԻԱՎ-ի մոտ, այս փոփոխությունը՝ այսպես կոչված «հասունացումը» ընթանում է վիրուսի բջջից դուրս գալուց հետո<ref name="pmid11451488">{{Cite journal |author=Barman S., Ali A., Hui E. K., Adhikary L., Nayak D. P. |year=2001 |title=Transport of viral proteins to the apical membranes and interaction of matrix protein with glycoproteins in the assembly of influenza viruses |journal=Virus Res. |volume=77 |issue=1 |pages=61–9 |doi=10.1016/S0168-1702(01)00266-0 |pmid=11451488}}</ref>։

==== Ելք ====
Վիրուսները կարող են բջջից դուրս բերվել [[լիզիս]]ից հետո։ Լիզիսը մի գործընթաց է, որի ժամանակ բջիջը մահանում է՝ բջջաթաղանթի և բջջապատի պատռվելու պատճառով։ Այսպես են դուրս գալիս բակտերիաների վիրուսների մեծամասնությունը և որոշ կենդանական վիրուսներ։ Վիրուսների մի մասն ունենում է [[լիզոգենիա|լիզոգենիկ]] ցիկլ, որի դեպքում վիրուսի գենոմը տեղագրվում է տիրոջ բջջի [[քրոմոսոմ]]ի որոշակի հատվածներում։ Վիրուսային գենոմը այդ դեպքում անվանվում է «[[պրովիրուս]]» (նախավիրուս), իսկ բակտերիոֆագերի մոտ՝ «պրոֆագ»{{sfn|Shors|2008|pp=60, 597}}։ Տեր բջջի բաժանման ժամանակ բաժանվում է նաև վիրուսային գենոմը, որը գտնվում է ոչ ակտիվ վիճակում։ Սակայն որոշ դեպքերում պրոֆագը կարող է սկիզբ տալ ակտիվ վիրուսին և տիրոջ բջիջը ենթարկել լիզիսի{{sfn|Dimmock|2007|loc=Chapter 15, ''Mechanisms in virus latentcy''|pp=243—259}}։

Ակտիվ բազմացող վիրուսը միշտ չի սպանում տեր բջջին։ Թաղանթավոր վիրուսները, այդ թվում ՄԻԱՎ-ը, բջջից դուրս են գալիս բողբոջմամբ։ Բողբոջման ժամանակ վիրուսը թաղանթավորվում է տեր բջջի ձևափոխված բջջաթաղանթի կամ այլ ներքին մեմբրանի հաշվին{{sfn|Dimmock|2007|pp=185—187}}։ Այս դեպքում բջիջը մնում է կենդանի և շարունակում մասնակցել վիրուսի տարածմանը։

=== Վիրուսների տարբեր խմբերի կյանքի ցիկլի առանձնահատկություններ ===
Վիրուսներում գենետիկական տեղեկատվության և կրկնապատկման տեսակը տարբերվում է տարբեր վիրուսների մոտ։
==== ԴՆԹ վիրուսներ ====
[[Պատկեր:Poxvirus of molluscum contagiosum TEM B81-166 lores.jpg|մինի|''Molluscum contagiosum''-ի պոքսվիրուսը]]
Շատ ԴՆԹ վիրուսների ռեպլիկացիան տեղի է ունենում բջջի [[կորիզ]]ում։ Եթե բջջի վրա կան համապատասխան ռեցեպտորներ, այս վիրուսները բջիջ են մուտք գործում բջջաթաղանթի հետ միաձուլման միջոցով (օրինակ՝ հերպեսվիրուսները) կամ ռեցեպտոր միջնորդավորված էնդոցիտոզով։ ԴՆԹ վիրուսների մեծամասնության ռեպլիկացիան կախված է տեր բջջի ՌՆԹ-ի և ԴՆԹ-ի սինթեզի մեխանիզմներից. եթե էուկարիոտների մոտ վիրուսը ստիպված պետք է ճեղքի բջջի կորիզաթաղանթը, ապա բակտերիաների մոտ ընդամենն անհրաժեշտ է մուտք գործել բջիջ։ Մեծ գենոմներ ունեցող վիրուսները (օրինակ՝ [[պոքսվիրուսներ]]ը) կարող են գաղտնագրել այս սպիտակուցների մեծ մասը։ Էուկարիոտների վիրուսի գենոմը պետք է հաղթահարի կորիզաթաղանթը՝ ԴՆԹ և ՌՆԹ սինթեզող ֆերմենտներին հասանելի դառնա��ու համար, պրոկարիոտների դեպքում այն ուղղակի պետք է թափանցի բջջի ներս<ref>Shors p. 54; Collier p. 78</ref>։

==== ՌՆԹ վիրուսներ ====
Այս վիրուսների կրկնապատկումը հիմնականում տեղի է ունենում [[ցիտոպլազմա]]յում։ ՌՆԹ վիրուսները, կախված ռեպլիկացիայի բնույթից, կարելի է բաժանել 4 տարբեր խմբերի։ ՌՆԹ-ի բևեռայնությունից և շղթաների քանակից կախված՝ ռեպլիկացիան ընթանում է տարբեր կերպ։ Բոլոր ՌՆԹ վիրուսները իրենց գենոմի կրկնապատկման համար օգտագործում են սեփական ՌՆԹ [[պոլիմերազ]]ները{{sfn|Collier|1998|p=79}}։

==== Հակառակ տրանսկրիպտող վիրուսներ ====
Այս վիրուսներն ունեն միաշղթա ՌՆԹ (''[[ռետրովիրուսներ]]'', ''[[մետավիրուսներ]]'', ''[[պսևդովիրուսներ]]'') և երկշղթա ԴՆԹ (''[[կաուլիմովիրուսներ]]'' ու ''[[հեպադնավիրուսներ]]'')։ ՌՆԹ գենոմներով հակառակ տրանսկրիպտող վիրուսները կրկնապատկման համար օգտագործում են ԴՆԹ միջնորդ, այն դեպքում, երբ ԴՆԹ գենոմներով վիրուսներն օգտագործում են ՌՆԹ միջնորդ{{sfn|Collier|1998|pp=88—89}}։ Երկու դեպքում էլ օգտագործվում է [[հակառակ տրանսկրիպտազ]] կամ ՌՆԹ-կախյալ-ԴՆԹ-պոլիմերազ ֆերմենտը։ Ռետրովիրուսները տիրոջ գենոմի մեջ են տեղագրում հակառակ տրանսկրիպցիայի ժամանակ առաջացած ԴՆԹ-ն, վիրուսի այս վիճակն անվանվում է [[պրովիրուս]]<ref name="pmid16949329">{{Cite journal |author=Staginnus C., Richert-Pöggeler K. R. |year=2006 |title=Endogenous pararetroviruses: two-faced travelers in the plant genome |journal=Trends in Plant Science |volume=11 |issue=10 |pages=485–91 |doi=10.1016/j.tplants.2006.08.008 |pmid=16949329}}</ref>։ Հակառակ տրանսկրիպտող վիրուսները զգայուն են հակավիրուսային դեղամիջոցների, այդ թվում՝ [[զիդովուդին]]ի և [[լամիվուդին]]ի նկատմամբ, որոնք ճնշում են հակառակ տրանսկրիպտազը։

[[Պատկեր:Herpes simplex virus pap test.jpg|մինի|Առաջին տիպի պարզ հերպեսի վիրուսի ցիտոպատիկ երևույթները ցույց տվող միկրոլուսանկար։ Պապանիկոլաուի թեստ]]
Վարակված բջջի մոտ առաջացող կառուցվածքային և կենսաքիմիական փոփոխությունները շատ բազմազան են{{sfn|Collier|1998|pp=115—146}}։ Այս փոփոխություններն անվանվում են ցիտոպլազմային երևույթներ{{sfn|Collier|1998|p=115}}։ Վիրուսային վարակների մեծ մասը բերում է տեր բջջի մահվան։ Մահվան պատճառ կարող է դառնալ բջջի լիզիսը, բջջաթաղանթի փոփոխությունը և ապոպտոզը<ref name="pmid10547702">{{Cite journal |author=Roulston A., Marcellus R. C., Branton P. E. |year=1999 |title=Viruses and apoptosis |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_1999_53/page/577 |journal=Annu. Rev. Microbiol. |volume=53 |pages=577–628 |doi=10.1146/annurev.micro.53.1.577 |pmid=10547702}}</ref>։ Բջջի մահվան պատճառ կարող է դառնալ նաև վիրուսային սպիտակուցների կողմից տիրոջ ճնշումը<ref name="pmid18637511">{{Cite journal |author=Alwine J. C. |year=2008 |title=Modulation of host cell stress responses by human cytomegalovirus |journal=Curr. Top. Microbiol. Immunol. |volume=325 |pages=263–79 |doi=10.1007/978-3-540-77349-8_15 |pmid=18637511}}</ref>։

Որոշ վիրուսներ չեն առաջացնում որևէ տեսանելի փոփոխություն։ Այդ բջիջներում վիրուսները գտնվում են քնած վիճակում և ակտիվ չեն, բջիջները չեն դրսևորում որևէ ախտանիշ, կենսագործունեությունը նորմալ է<ref name="pmid18164651">{{Cite journal |author=Sinclair J. |year=2008 |title=Human cytomegalovirus: Latency and reactivation in the myeloid lineage |journal=J. Clin. Virol. |volume=41 |issue=3 |pages=180–5 |doi=10.1016/j.jcv.2007.11.014 |pmid=18164651}}</ref>։ Նիրհող վիրուսները կարող են առաջացնել քրոնիկական վարակներ, որի ախտանիշները կարող են չդրսևորվել ամիսներ և տարիներ։ Այսպես տեղի է ունենում օրինակ հերպեսի վիրուսի ժամանակ<ref name="pmid6326635">{{Cite journal |author=Jordan M. C., Jordan G. W., Stevens J. G., Miller G. |year=1984 |title=Latent herpesviruses of humans |url=https://archive.org/details/sim_annals-of-internal-medicine_1984-06_100_6/page/866 |journal=Ann. Intern. Med. |volume=100 |issue=6 |pages=866–80 |pmid=6326635}}</ref><ref name="pmid12076064">{{Cite journal |author=Sissons J. G., Bain M., Wills M. R. |year=2002 |title=Latency and reactivation of human cytomegalovirus |journal=J. Infect. |volume=44 |issue=2 |pages=73–7 |doi=10.1053/jinf.2001.0948 |pmid=12076064}}</ref>։ Որոշ վիրուսներ, օրինակ [[Էպշտեյն-Բարրի վիրուս]]ը կարող է առաջացնել բջիջների արագ բազմացում, առանց չարորակության դրսևորման<ref name="pmid18035323">{{Cite journal |author=Barozzi P., Potenza L., Riva G., Vallerini D., Quadrelli C., Bosco R., Forghieri F., Torelli G., Luppi M. |year=2007 |title=B cells and herpesviruses: a model of lymphoproliferation |journal=Autoimmun Rev |volume=7 |issue=2 |pages=132–6 |doi=10.1016/j.autrev.2007.02.018 |pmid=18035323}}</ref>, այն դեպքում, երբ [[պապիլոմավիրուսներ]]ը ունակ են առաջացնելու չարորակ նորագոյացություններ<ref name="pmid19020360">{{Cite journal |author=Subramanya D., Grivas P. D. |year=2008 |title=HPV and cervical cancer: updates on an established relationship |journal=Postgrad Med |volume=120 |issue=4 |pages=7–13 |doi=10.3810/pgm.2008.11.1928 |pmid=19020360}}</ref>։

=== Տեր օրգանիզմների բազմազանություն ===
Վիրուսները Երկրի վրա ամենաբազմազան կենսաբանական օբյեկտներ են և գերազանցում են մյուս բոլոր օրգանիզմներին միասին վերցրած<ref name="isbn0-19-957485-5">{{Cite book |author=Crawford, Dorothy H. |url=https://archive.org/details/virusesveryshort0000craw |title=Viruses: A Very Short Introduction |publisher=Oxford University Press, USA |year=2011 |isbn=0-19-957485-5 |page=[https://archive.org/details/virusesveryshort0000craw/page/16 16]}}</ref>։ Վիրուսները վարակում են բոլոր բջջային օրգանիզմների ձևերին, այդ թվում՝ [[կենդանիներ]]ին, [[բույսեր]]ին, [[բակտերիաներ]]ին և [[սնկեր]]ին{{sfn|Dimmock|2007|p=49}}։ Չնայած այս ամենին, վիրուսի յուրաքանչյուր տեսակ ընդունակ է վարակել միայն որոշակի տեր օրգանիզմներ։ Օրինակ բնական ծաղկի վիրուսը կարող է վարակել միայն [[մարդ բանական]] տեսակը{{sfn|Shors|2008|p=388}}։ Այս դեպքում խոսում են տեր օրգանիզմների նեղ միջակայքի մասին։ Ի հեճուկս դրա, [[Կատաղություն|կատաղության վիրուս]] կարող է վարակել կաթնասունների շատ տեսակներ՝ ունի տեր օրգանիզմների լայն միջակայք{{sfn|Shors|2008|p=353}}։ Բուսական վիրուսներն անվնաս են կենդանիների, իսկ կենդանիների վիրուսների մեծ մասը՝ մարդկանց համար{{sfn|Dimmock|2007|p=272}}։ Որոշ բակտերիոֆագերի տերերի միջակայքը սահմանափակվում է բակտերիայի միայն մեկ շտամով, այս հատկությամբ նրանք կարող են կիրառվել շտամների նույնականացման համար<ref name="pmid20122382">{{Cite journal |author=Baggesen D. L., Sørensen G., Nielsen E. M., Wegener H. C. |year=2010 |title=Phage typing of Salmonella Typhimurium – is it still a useful tool for surveillance and outbreak investigation? |url=http://www.eurosurveillance.org/ViewArticle.aspx?ArticleId=19471 |journal=Eurosurveillance |volume=15 |issue=4 |pages=19471 |pmid=20122382}}</ref>։

== Դասակարգում ==
Կենդանի բնության կարգաբանության մեջ վիրուսները առանձին տաքսոն են։ Նրանք ''Systema Naturae 2000'' դասակարգման համակարգում ''Bacteria'', ''Archaea'' և ''Eukaryota'' տաքսոնների հետ ներառվում են ''Biota'' սկզբնական տաքսոնի մեջ<ref>{{Cite web |title=Systema Naturae 2000: Overview. |url=http://sn2000.taxonomy.nl/}}</ref>։ 20-րդ դարում առաջարկություններ են եղել համապատասխան տաքսոն ստեղծել նաև ոչ բջջային կյանքի համար ({{bt|Aphanobionta|Novak, 1930}}<ref>{{Cite web |title=Taxonomicon: Aphanobionta |url=http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=71303}}</ref>; վերնաթագավորություն {{bt|Acytota|Jeffrey, 1971}}<ref>{{Cite web |title=Taxonomicon: Acytota |url=http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=71304}}</ref>; {{bt|Acellularia|}}<ref>{{Cite web |title=Систематика органического мира: Бесклеточные (Acellularia) |url=http://taxonomy.e-science.ru/i.php?c=1055563 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20120223155124/http://taxonomy.e-science.ru/i.php?c=1055563 |archive-date=2012 թ․ փետրվարի 23 |accessdate=2015 թ․ հունվարի 16}}</ref>), որը սակայն չի իրականացվել<ref>{{Cite web |title=NCBI taxonomy |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi}}</ref>։

Դասակարգման հիմնական դերը նմանությունների հիման վրա վիրուսների խմբավորումն ու անվանակարգումն է։ Վիրուսների դասակարգման առաջին փորձը կատարել են [[Անդրե Լվոֆ]]ը, Ռոբերտ Հորնը և [[Պոլ Տուրնիեր]]ը [[1962]] թվականին։ Դասակարգումը հիմնված էր [[Կառլ Լիննեյ]]ի կարգաբանության վրա<ref name="pmid14467544">{{Cite journal |author=Lwoff A, Horne RW, Tournier P |year=1962 |title=A virus system |journal=C. R. Hebd. Seances Acad. Sci. |language=French |volume=254 |pages=4225–7 |pmid=14467544}}</ref>։ Դասակարգումն ընդգրկում էր տիպը, դասը, բաժինը, ընտանիքը, ցեղը և տեսակը։ Վիրուսները դասակարգվում էին իրենց ընդհանուր հատկությունների և գենոմը կազմող նուկլեինաթթվի տեսակի հիման վրա<ref name="pmid13931895">{{Cite journal |author=Lwoff A, Horne R, Tournier P |year=1962 |title=A system of viruses |journal=Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. |volume=27 |pages=51–5 |pmid=13931895}}</ref>։ Հետագայում ստեղծվեց «[[Վիրուսների կարգաբանության միջազգային հանձանաժողով]]ը» (''ICTV'')։ Վիրուսները չեն դասակարգվում տիպերի և դասերի մեջ, իրենց փոքր չափերով գենոմի և մուտացիաների բարձր հաճախականության պատճառով։ Բալտիմորի դասակարգումը օգտագործվում է դասական կարգաբանության հետ՝ լրացնելով վերջինիս։

Վիրուսների դասակարգումը և կարգաբանությունը ներկայումս ապահովում և համալրում է [[Վիրուսների կարգաբանության միջազգային հանձանաժողով]]ը ({{lang-en|International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV}})։ ICIV-ը ապահովում է նաև The Universal Virus Database ICTVdB տվյալների շտեմարանը։

=== ICTV դասակարգում ===
Վիրուսների կարգաբանության միջազգային հանձնաժողովը մշակել է վիրուսների դասակարգման ժամանակակից համակարգը և համընդհանուր կարգաբանությունը։ ICIV-ին 7-րդ զեկույցում ամրագրել է, որ վիրուսների դասակարգման ամենաստորին տաքսոնը տեսակն է{{sfn|Knipe|p=27}}<ref group="նշում">Ինչպես նշված է զեկույցում՝ «վիրուսի տեսակը սերունդների ընդհանուր գիծ առաջացնող և որոշակի էկոլոգիական խորշում գոյություն ունեցող վիրուսների պոլիտետիկ դաս է»։ Պոլիտետիկ դասը կարգաբանական խումբ է, որի անդամները ունեն որոշ ընդհանուր հատկանիշներ, սակայն ամբողջությամբ միմյանց նման չեն։ Սրանով վիրուսի տեսակը տարբերվում է ավելի վեր գտնվող կարգաբանական խմբերից, որոնք ունիվերսալ դասեր են՝ բնորոշ հատկանիշները տարածվում են կարգաբանական խմբի բոլոր անդամների վրա</ref>։ Ներկայումս ուսումնասիրված է վիրուսների բազմազանության ընդամենը մի փոքր մասը, մարդու օրգանիզմի վիրուսների ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ վիրուսային գենոմի հաջորդականությունների շուրջ 20%-ը նախկինում հետազոտված չէ։ Արտաքին միջավայրից, օրինակ՝ ծովային ջրից և օվկիանոսի հատակից վերցրած փորձանմուշների ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ վիրուսային գենոմի հաջորդականությունների մեծամասնությունը ամբողջությամբ նոր են<ref>{{Cite journal |author=Delwart E. L. |year=2007 |title=Viral metagenomics |journal=Rev. Med. Virol. |volume=17 |issue=2 |pages=115–31 |doi=10.1002/rmv.532 |pmid=17295196}}</ref>։

Կարգաբանական հիմնական միավորներն են<ref>{{Cite web |title=ICTV: Virus Taxonomy Assignments |url=http://www.ictvonline.org/virusTaxInfo.asp |url-status=live |archiveurl=https://www.webcitation.org/6GCyrB8zU?url=http://www.ictvonline.org/virusTaxInfo.asp |archivedate=2013 թ․ ապրիլի 28 |accessdate=2015 թ․ հունվարի 16}}</ref>՝
:[[Կարգ (կենսաբանություն)|Կարգ]] (-virales)
::[[Ընտանիք (կենսաբանություն)|Ընտանիք]] (-viridae)
:::[[Ենթաընտանիք]] (-virinae)
::::[[Ցեղ]] (''-virus'')
:::::[[Տեսակ]] (''-virus'')

ICTV-ի 2011 թվականին ընդունված կարգաբանության համաձայն՝ գոյություն ունեն վիրուսների 6 հիմնական կարգեր՝
* [[Կաուդովիրուսներ]], (''Caudovirales''), (3 ընտանիք),
* [[Հերպեսվիրուսներ]], (''Herpesvirales''), (3 ընտանիք),
* [[Մոնոնեգավիրուսներ]], (''Mononegavirales''), (4 ընտանիք),
* [[Նիդովիրուսներ]], (''Nidovirales''), (4 ընտանիք),
* [[Պիկորնավիրուսներ]], (''Picornavirales''), (5 ընտանիք),
* [[Թիմովիրուսներ]], (''Tymovirales''), (4 ընտանիք),
Առաջարկվել է նաև ավելացնել 7-րդ՝ [[լիգամենվիրուսներ]] (''Ligamenvirales'') կարգը։
Այսպիսով, ICIV-ի ժամանակակից դասակարգումը (2012) ներառում է վիրուսների 7 կարգ՝ ''[[Caudovirales]]'', ''[[Herpesvirales]]'', ''[[Ligamenvirales]]'', ''[[Mononegavirales]]'', ''[[Nidovirales]]'', ''[[Picornavirales]]'' և ''[[Tymovirales]]''<ref>{{Cite web |title=Virus Taxonomy: 2012 Release (current) (ICTV) |url=http://www.ictvonline.org/virusTaxonomy.asp?version=2012 |url-status=dead |archiveurl=https://www.webcitation.org/6GCyreb94?url=http://www.ictvonline.org/virusTaxonomy.asp?version=2012 |archivedate=2013 թ․ ապրիլի 28 |accessdate=2015 թ․ հունվարի 16}}</ref>։ 8-րդ կարգի գոյությունը դեռևս ենթադրվում է (''[[Megavirales]]''<ref name="Colson">{{Ռուսերեն հոդված |автор=Colson P., de Lamballerie X., Fournous G., Raoult D. |заглавие=Reclassification of giant viruses composing a fourth domain of life in the new order Megavirales |год=2012 |издание=Intervirology |том=55 |выпуск=5 |страницы=321—332 |doi=10.1159/000336562 |pmid=22508375 |url=http://www.karger.com/Article/Pdf/336562}}</ref>)։ Դասակարգումը չի առանձնացնում ենթատեսակները, շտամները և իզոլյատները։

Ընդհանուր հաշվում են վիրուսների 6 կարգ, 87 ընտանիք, 19 ենթաընտանիք, 349 ցեղ և շուրջ 2284 տեսակ. շուրջ 3000 տեսակ էլ դեռևս դասակարգված չեն<ref name="isbn0123846846">{{Cite book |author=King A. M. Q., Lefkowitz E., Adams M. J., Carstens E. B. |title=Virus Taxonomy: Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses |publisher=Elsevier |year=2011 |isbn=0-12-384684-6 |page=6}}</ref><ref>[http://www.ictvonline.org/virusTaxonomy.asp?version=2009 Virus Taxonomy 2009.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110723175044/http://www.ictvonline.org/virusTaxonomy.asp?version=2009 |date=2011-07-23 }} International Committee on Taxonomy of Viruses. Retrieved on December 24, 2011.</ref><ref>[http://talk.ictvonline.org/files/ictv_documents/m/msl/1231.aspx ''ICTV Master Species List 2009''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160305085914/http://talk.ictvonline.org/files/ictv_documents/m/msl/1231.aspx |date=2016-03-05 }}
* Այս Excel ֆայլում մինչև 2009 թվականը հայտնի վիրուսներից ցանկն է։</ref>։

=== Բալտիմորի դասակարգում ===
[[Պատկեր:VirusBaltimoreClassification hy.svg|մինի|350px|Բալտիմորի դասակարգուման հիմքում ընկած են վիրուսի [[իՌՆԹ]] սինթեզելու մեխանիզմները։]]
[[Նոբելյան մրցանակ]]ի դափնեկիր, կենսաբան [[Դավիթ Բալտիմոր]]ը ստեղծել է վիրուսների դասակարգման սեփական մոդելը<ref name="pmid4377923">{{Cite journal |author=Baltimore D |year=1974 |title=The strategy of RNA viruses |journal=Harvey Lect. |volume=70 Series |pages=57–74 |pmid=4377923}}</ref>։ ICTV դասակարգման համակարգը ժամանակակից վիրուսաբանության մեջ օգտագործվում է բալտիմորյան կարգաբանության հետ զուգահեռ<ref name="pmid15078590">{{Cite journal |author=van Regenmortel MH, Mahy BW |year=2004 |title=Emerging issues in virus taxonomy |journal=Emerging Infect. Dis. |volume=10 |issue=1 |pages=8–13 |pmid=15078590}}</ref><ref name="pmid10486120">{{Cite journal |author=Mayo MA |year=1999 |title=Developments in plant virus taxonomy since the publication of the 6th ICTV Report. International Committee on Taxonomy of Viruses |journal=Arch. Virol. |volume=144 |issue=8 |pages=1659–66 |doi=10.1007/s007050050620 |pmid=10486120}}</ref><ref name="pmid15183049">{{Cite journal |author=de Villiers EM, Fauquet C, Broker TR, Bernard HU, zur Hausen H |year=2004 |title=Classification of papillomaviruses |journal=Virology |volume=324 |issue=1 |pages=17–27 |doi=10.1016/j.virol.2004.03.033 |pmid=15183049}}</ref>։

Բալտիմորի դասակարգումը հիմնված է վիրուսների իՌՆԹ-ի (ինֆորմացիոն կամ մատրիցային ՌՆԹ) ձևավորման մեխանիզմների վրա։ Բոլոր վիրուսները իՌՆԹ-ները սինթեզում են սպիտակուցների սինթեզի և ռեպլիկացիայի համար, բայց իՌՆԹ-ի սինթեզը տարբեր վիրուսների մոտ ընթանում է տարբեր կերպ։ Վիրուսային գենոմը կարող է լինել կամ միաշղթա ({{lang-en|single-stranded}} (ss)) կամ երկշղթա ({{lang-en|double-stranded}} (ds)), պարունակել ՌՆԹ կամ ԴՆԹ և որոշ դեպքերում օգտագործել հակառակ տրանսկրիպտազ ({{lang-en|everse transcriptase (RT)}})։ Ավելին, միաշղթա ՌՆԹ վիրուսները կարող են լինել կամ դրական (+), կամ բացասական (-)։

Բալտիմորի դասակարգմամբ վիրուսները բաժանվում են 7 խմբերի<ref name=autogenerated1>{{Cite journal |author=Baltimore D. |year=1974 |title=The strategy of RNA viruses |journal=Harvey Lect. |volume=70 Series |pages=57–74 |pmid=4377923}}</ref><ref name=autogenerated2>{{Cite journal |author=Temin H. M., Baltimore D. |year=1972 |title=RNA-directed DNA synthesis and RNA tumor viruses |journal=Adv. Virus Res. |volume=17 |pages=129–86 |pmid=4348509}}</ref>՝
*I։ Երկշղթա ԴՆԹ վիրուսներ (dsDNA) (օրինակ՝ ադենովիրուսներ, հերպեսվիրուսներ, պոքսվիրուսներ)
*II։ Միաշղթա (+) ԴՆԹ վիրուսներ (+ssDNA) (օրինակ՝ պարվովիրուսներ)
*III։ Երկշղթա ՌՆԹ վիրուսներ (dsRNA) (օրինակ՝ ռեովիրուսներ)
*IV։ Միաշղթա (+) ՌՆԹ վիրուսներ (+ssRNA) (օրինակ՝ պիկորնավիրուսներ, տոգավիրուսներ)
*V։ Միաշղթա (-) ՌՆԹ վիրուսներ (-ssRNA) (օրինակ՝ օրթոմիքսովիրուսներ, ռաբդովիրուսներ)
*VI։ Միաշղթա հակառակ տրանսկրիպտող (-) ՌՆԹ վիրուսներ (ssRNA-RT) (օրինակ՝ ռետրովիրուսներ)
*VII։ Երկշղթա հակառակ տրանսկրիպտող ԴՆԹ վիրուսներ (dsDNA-RT) (օրինակ՝ հեպադնավիրուսներ)<ref>{{Cite web |title=The Big Picture Book of Viruses:Family Groups - The Baltimore Method |url=http://www.virology.net/Big_Virology/BVFamilyGroup.html |url-status=live |archiveurl=https://www.webcitation.org/6GCys7Xa7?url=http://www.virology.net/Big_Virology/BVFamilyGroup.html |archivedate=2013 թ․ ապրիլի 28 |accessdate=2015 թ․ հունվարի 16}}</ref>։

Վիրուսների հետագա բաժանումը կատարվում է գենոմի կառուցվածքային առանձնահատկությունների, այլ վիրուսների հետ նմանության, լիպիդային պատիճի առկայության, տիրոջ կարգաբանական տեղի հիման վրա և այլ հատկանիշների հիման վրա։

== Մարդու վիրուսային հիվանդություններ ==
[[Պատկեր:Viral infections and involved species hy.svg|350px|մինի|Մարդու տարածված վիրուսային վարակների և հիվանդությունների նկարագրություն]]
Մարդու տարածված վիրուսային հիվանդություններն են՝ [[գրիպ]]ը, [[ջրծաղիկ]]ը, [[հերպես]]ը և այլն։ Շատ հիվանդություններ՝ [[էբոլա]]ն, [[ՁԻԱՀ]]-ը, [[թռչնագրիպ]]ը, [[սուր շնչառական ախտանիշ]]ը պայմանավորվում են վիրուսներով։ Վիրուսների՝ հիվանդություն առաջացնելու ընդունակությունը բնութագրվում է նրանց [[վիրուլենտություն|վիրուլենտությամբ]]։ Որոշ հիվանդությունների պատճառը միայն ենթադրվում է, որ վիրուսային է, օրինակ՝ հավանական կապ կա 6-րդ տիպի հերպեսվիրուսի և այնպիսի նյարդաբանական հիվանդությունների մեջ, ինչպիսիք են՝ [[ցրված սկլերոզ]]ը և [[քրոնիկական հոգնածության ախտանիշ]]ը<ref name="PMID_17276367">{{Cite journal |author=Komaroff A. L. |year=2006 |title=Is human herpesvirus-6 a trigger for chronic fatigue syndrome? |journal=J. Clin. Virol. |volume=37 Suppl 1 |pages=S39–46 |doi=10.1016/S1386-6532(06)70010-5 |pmid=17276367}}</ref>։ Վեճեր են ընթանում այն բանի շուրջ, որ ձիերի նյարդաբանական հիվանդություններ առաջացնող [[բարնովիրուս]]ը մարդու մոտ կարող է առաջացնել հոգեկան հիվանդություններ<ref name="Chen_1999">{{Cite journal |author=Chen C., Chiu Y., Wei F., Koong F., Liu H., Shaw C., Hwu H., Hsiao K. |year=1999 |title=High seroprevalence of Borna virus infection in schizophrenic patients, family members and mental health workers in Taiwan |journal=Mol Psychiatry |volume=4 |issue=1 |pages=33–8 |doi=10.1038/sj.mp.4000484 |pmid=10089006}}</ref>։

Օրգանիզմում հիվանդություն առաջացնելիս՝ վիրուսներն օգտագործում են տարբեր մեխանիզմներ, որը կախված է վիրուսի տեսակից։ Բջջային մակարդակով այդ մեխանիզմները ներառում են [[լիզիս]]ը, ապա բջջի մահը՝ [[նեկրոզ]]ը։ Բազմաբջիջ օրգանիզմներում մեծ քանակով բջիջների մահից հետո տեղի է ունենում ամբողջ օրգանիզմի մահը։ Ոչ բոլոր վիրուսներն են առաջ բերում [[հոմեոստազ]]ի հավասարակշռության խախտում և հիվանդություն, որոշները օրգանիզմում կարող են գոյություն ունենալ առանց տեսանելի վնասների։ Այսպիսի վիրուսի օրինակ է առաջին տիպի [[պարզ հերպեսի վիրուս]]ը։ Այս երևույթն անվանում են [[լատենտություն]]<ref name="pmid17686862">{{Cite journal |author=Margolis TP, Elfman FL, Leib D, ''et al.'' |year=2007 |title=Spontaneous reactivation of herpes simplex virus type 1 in latently infected murine sensory ganglia |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-virology_2007-10_81_20/page/11069 |journal=J. Virol. |volume=81 |issue=20 |pages=11069–74 |doi=10.1128/JVI.00243-07 |pmc=2045564 |pmid=17686862}}</ref>։ Լատենտ են նաև ինֆեկցիոն մոնոնուկլեոզ առաջացնող [[Էպշտայն Բար]]ի, [[ջրծաղիկ]]ի, [[գոտեորք]]ի վիրուսը։ Մարդկանց մեծամասնությունը իրենց կյանքի ընթացքում վարակվել են այս վիրուսներից առնվազն մեկով<ref>{{Cite journal |author=Whitley R. J., Roizman B. |year=2001 |title=Herpes simplex virus infections |url=http://journals.lww.com/infectdis/Fulltext/2001/06000/Herpes_Simplex_Virus_Infections.35.aspx# |journal=Lancet |volume=357 |issue=9267 |pages=1513–8 |doi=10.1016/S0140-6736(00)04638-9 |pmid=11377626}}</ref>։ Լատենտ վիրուսները հաճախ կարող են նաև օգտակար լինել, վիրուսների առկայությունն օրինակ, կարող է ձևավորել հակաբակտերիալ իմունիտետ<ref>{{Cite journal |author=Barton E. S., White D. W., Cathelyn J. S., ''et al.'' |year=2007 |title=Herpesvirus latency confers symbiotic protection from bacterial infection |journal=Nature |volume=447 |issue=7142 |pages=326–9 |doi=10.1038/nature05762 |pmid=17507983}}</ref>։

Որոշ վիրուսներ կարող են առաջացնել քրոնիկական կամ ամբողջ կյանքում պահպանվող վարակ, որի դեպքում վիրուսները կրկնապատկվում են օրգանիզմում՝ չենթարկվելով տիրոջ իմունային պաշտպանության մեխանիզմներին<ref name="pmid17931183">{{Cite journal |author=Bertoletti A., Gehring A. |year=2007 |title=Immune response and tolerance during chronic hepatitis B virus infection |journal=Hepatol. Res. |volume=37 Suppl 3 |pages=S331–8 |doi=10.1111/j.1872-034X.2007.00221.x |pmid=17931183}}</ref>։ Սա հատուկ է օրինակ [[հեպատիտ B]] և [[հեպատիտ C]]-ի վիրուսներին։ Քրոնիկական հիվանդները կոչվում են ''կրողներ''<ref name="pmid17664817">{{Cite journal |author=Rodrigues C, Deshmukh M, Jacob T, Nukala R, Menon S, Mehta A |year=2001 |title=Significance of HBV DNA by PCR over serological markers of HBV in acute and chronic patients |journal=Indian journal of medical microbiology |volume=19 |issue=3 |pages=141–4 |pmid=17664817}}</ref>։ Եթե պոպուլյացիայում մեծ է կրողների խտությունը, հիվանդությունը դառնում է [[համաճարակ]]ային բնույթի<ref name="pmid17645465">{{Cite journal |author=Nguyen VT, McLaws ML, Dore GJ |year=2007 |title=Highly endemic hepatitis B infection in rural Vietnam |journal=Journal of Gastroenterology and Hepatology |volume=22 |issue=12 |page=2093 |pages=2093–100 |doi=10.1111/j.1440-1746.2007.05010.x |pmid=17645465}}</ref>։

=== Վարակաբանություն ===
Վիրուսային վարակաբանությունը բժշկագիտության բաժին է, որն ուսումնասիրում է մարդկանց վիրուսային հիվանդությունների փոխանցումը և կարգավորումը։ Վիրուսի փոխանցումը կարող է տեղի ունենալ ուղղահայաց՝ մորից երեխային և հորիզոնական՝ մարդուց մարդուն։ Ուղղահայաց փոխանցման օրինակ է ՁԻԱՀ-ի և հեպատիտ B-ի փոխանցումը, որի ժամանակ երեխան արդեն վարակված է ծնվում<ref name="pmid17825648">{{Cite journal |author=Fowler M. G., Lampe M. A., Jamieson D. J., Kourtis A. P., Rogers M. F. |year=2007 |title=Reducing the risk of mother-to-child human immunodeficiency virus transmission: past successes, current progress and challenges, and future directions |journal=Am. J. Obstet. Gynecol. |volume=197 |issue=3 Suppl |pages=S3–9 |doi=10.1016/j.ajog.2007.06.048 |pmid=17825648}}</ref>։ Ավելի հազվադեպ հանդիպող օրինակներից է [[ջրծաղիկ]]ի և [[գոտեորք]]ի վիրուսները, որոնք մեծահասակների համար անվնաս են, բայց կարող են մահացու լինել [[սաղմ]]ի և [[նորածին|նորածնի]] համար<ref name="pmid11190597">{{Cite journal |author=Sauerbrei A., Wutzler P. |year=2000 |title=The congenital varicella syndrome |journal=Journal of perinatology: official journal of the California Perinatal Association |volume=20 |issue=8 Pt 1 |pages=548–54 |pmid=11190597}}</ref>։

Պոպուլյացիայում վիրուսի տարածման ամենահանդիպող մեխանիզմը հորիզոնական փոխանցումն է։ Փոխանցումը կարող է տեղի ունենալ՝ սեռական հեղուկների (ՄԻԱՎ), [[արյուն|արյան]], այդ թվում օգտագործված ներարկիչների (հեպատիտ C), [[թուք|թքի]] ([[Էպշտայն Բարրի վիրուս]]) միջոցով, վարակված ջրի, սննդի կլանման ([[նորովիրուս]]), վիրիոններով օդի ներշնչման (գրիպի վիրուս), տիրոջ մաշկը վնասող միջատների ([[մոծակներ]], [[Դենգե տենդ]]) միջոցով։ Վարակի փոխանցման արագությունը կախված է պոպուլյացիայի խտությունից, վիրուսի հանդեպ ձևավորված իմունիտետ չունեցող զգայունակ մարդկանց քանակից<ref name="pmid15627236">{{Cite journal |author=Garnett G. P. |year=2005 |title=Role of herd immunity in determining the effect of vaccines against sexually transmitted disease |url=http://jid.oxfordjournals.org/content/191/Supplement_1/S97.full.pdf |journal=J. Infect. Dis. |volume=191 Suppl 1 |pages=S97–106 |doi=10.1086/425271 |pmid=15627236}}{{Չաշխատող արտաքին հղում|bot=InternetArchiveBot }}</ref>,առողջապահակն վիճակից և եղանակային պայմաններից<ref name="pmid16544901">{{Cite journal |author=Platonov A. E. |year=2006 |title=(The influence of weather conditions on the epidemiology of vector-borne diseases by the example of West Nile fever in Russia) |journal=Vestn. Akad. Med. Nauk SSSR |language=Russian |issue=2 |pages=25–9 |pmid=16544901}}</ref>։

Վարակաբանությունը կիրառվում է վարակի տարածումը կանխելու համար{{sfn|Shors|2008|p=198}}։ Կախված վիրուսի բնույթից ձեռնարկվում են տարբեր կանխարգելիչ միջոցառումներ։ Սկզբում որոշվում է բռնկման պատճառը և նույնականացվում հարուցիչը։ Վիրուսի նույնականացումից հետո վարակը հնարավոր է կանխարգելել պատվաստումների միջոցով։ Եթե պատվաստումներն անհասանելի են, ապա կիրառվում է [[սանացիա]] և [[վարակազերծում]]։ Շատ հաճախ վարակված մարդկանց մեկուսացնում են հասարակությունից. հայտարարվում է [[կարանտին]]{{sfn|Shors|2008|pp=199, 209}}։ 2001 թվականի դաբաղի բռնկումը կանխելու պատճառով սպանդի ենթարկվեցին հազարավոր կովեր։ 2007 և 2010 թվականներին Հայաստանում խոզերի աֆրիկյան ժանտախտի բռնկումների հետևանքով սպանդի ենթարկվեցին հազարավոր ընտանի խոզեր<ref>Food and Agriculture Organization. African swine fever—outbreak in the Caucasus and why Australia should be aware. 2008. April [ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/011/aj214e/aj214e00.pdf]{{Չաշխատող արտաքին հղում|bot=InternetArchiveBot}}</ref>։ Կենդանիների և մարդու հիվանդությունների մեծ մասն ունի ինկուբացիոն շրջան, որի ժամանակ վարակի ոչ մի ախտանիշ չի դրսևորվում{{sfn|Shors|2008|p=126}}։ Վիրուսային հիվանդությունների ինկուբացիոն շրջանը կարող է տևել մի քանի օրից մի քանի շաբաթ{{sfn|Shors|2008|pp=193—194}}։ Ինկուբացիոն շրջանին սովորաբար հաջորդում է վարակի փոխանցման շրջանը, երբ վարակված մարդը կամ կենդանին կարող է վարակել այլ մարդկանց և կենդանիներին{{sfn|Shors|2008|pp=193—194}}։ Այս երկու շրջանների տևողության իմացությունը կարևոր է բռնկումների և համաճարակների կառավարման համար{{sfn|Shors|2008|p=194}}։ Եթե բռնկումը բերում է մեծ քանակով կենդանիների և մարդկանց վարակմանը, ապա այն անվանում են համաճարակ («էպիդեմիա»), իսկ եթե բռնկումը տարածվում է ամբողջ տարածաշրջանով, աշխարհամասով կամ ամբողջ աշխարհով՝ [[համավարակ]]{{sfn|Shors|2008|pp=192—193}}։

=== Համաճարակներ և համավարակներ ===
[[Պատկեր:Reconstructed Spanish Flu Virus.jpg|մինի|Իսպանական գրիպի վիրուսը]]
Ամերիկայի բնիկների թվաքանակը շեշտակի նվազել է վարակիչ հիվանդությունների՝ հատկապես ծաղիկի պատճառով, որը Ամերիկա էր բերվել եվրոպացի գաղութարարների կողմից։ Ըստ որոշ գնահատականների, [[Քրիստափոր Կոլումբոս|Կոլումբոսի]] Ամերիկա գալուց հետո, աշխարհամաս բերված հիվանդություններից սպանվել է արմատական բնակչության շուրջ 70%-ը։ Հիվանդությունների պատճառած վնասը օգնել է եվրոպացիներին նվաճել և հպատակեցնել նրանց<ref>{{Cite journal |author=Ranlet P. |year=2000 |title=The British, the Indians, and smallpox: what actually happened at Fort Pitt in 1763? |url=http://ojs.libraries.psu.edu/index.php/phj/article/download/25644/25413 |journal=Pa Hist |volume=67 |issue=3 |pages=427–41 |pmid=17216901 |accessdate=2008 թ․ սեպտեմբերի 16}}{{Չաշխատող արտաքին հղում|bot=InternetArchiveBot }}</ref><ref>{{Cite journal |author=Van Rijn K. |year=2006 |title="Lo! The poor Indian!" colonial responses to the 1862–63 smallpox epidemic in British Columbia and Vancouver Island |journal=Can Bull Med Hist |volume=23 |issue=2 |pages=541–60 |pmid=17214129}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Patterson K. B., Runge T. |year=2002 |title=Smallpox and the Native American |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-the-medical-sciences_2002-04_323_4/page/216 |journal=Am. J. Med. Sci. |volume=323 |issue=4 |pages=216–22 |doi=10.1097/00000441-200204000-00009 |pmid=12003378}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Sessa R., Palagiano C., Scifoni M. G., di Pietro M., Del Piano M. |year=1999 |title=The major epidemic infections: a gift from the Old World to the New? |journal=Panminerva Med |volume=41 |issue=1 |pages=78–84 |pmid=10230264}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Bianchine P. J., Russo T. A. |year=1992 |title=The role of epidemic infectious diseases in the discovery of America |url=http://openurl.ingenta.com/content/nlm?genre=article&issn=1088-5412&volume=13&issue=5&spage=225&aulast=Bianchine |journal=Allergy Proc |volume=13 |issue=5 |pages=225–32 |doi=10.2500/108854192778817040 |pmid=1483570 |accessdate=2008 թ․ սեպտեմբերի 16}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Hauptman L. M. |year=1979 |title=Smallpox and American Indian; Depopulation in Colonial New York |url=https://archive.org/details/sim_new-york-state-journal-of-medicine_1979-11_79_12/page/1945 |journal=N Y State J Med |volume=79 |issue=12 |pages=1945–9 |pmid=390434}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Fortuine R. |year=1988 |title=Smallpox decimates the Tlingit (1787) |journal=Alaska Med |volume=30 |issue=3 |page=109 |pages=109 |pmid=3041871}}</ref>։

Համավարակը տարերային կամ համաշխարհային մասշտաբներ ընդգրկող համաճարակն է։ 1918-1919 թվականներին շարունակվող [[Իսպանական գրիպ]]ի համաճարակը գրիպի վիրուսի 5-րդ կարգի համավարակ է։ Համավարակի պատճառը ագրեսիվ և բարձր մահացություն ունեցող A գրիպի վիրուսն էր։ Ի տարբերություն գրիպի մյուս բռնկումների, որոնց ժամանակ հիվանդանում էին անչափահասները, ծերերն ու երեխաները, իսպանական գրիպով հիվանդանում էին հասուն ուժեղ իմունիտետով մարդիկ{{sfn|Collier|1998|pp=409—415}}։ Հին գնահատականներով, իսպանական գրիպի ժամանակ մահացավ 40-50 մլն<ref name="Patterson1">{{Cite journal |author=Patterson K. D., Pyle G. F. |year=1991 |title=The geography and mortality of the 1918 influenza pandemic |url=https://archive.org/details/sim_bulletin-of-the-history-of-medicine_spring-1991_65_1/page/4 |journal=Bull Hist Med. |volume=65 |issue=1 |pages=4–21 |pmid=2021692}}</ref>, իսկ ժամանակակից տվյալների համաձայն՝ շուրջ 100 միլիոն մարդ, որը կազմում էր այդ ժամանակվա Երկրի բնակչության 5%-ը<ref name="pmid11875246">{{Cite journal |author=Johnson N. P., Mueller J. |year=2002 |title=Updating the accounts: global mortality of the 1918–1920 "Spanish" influenza pandemic |url=https://archive.org/details/sim_bulletin-of-the-history-of-medicine_spring-2002_76_1/page/105 |journal=Bull Hist Med |volume=76 |issue=1 |pages=105–15 |doi=10.1353/bhm.2002.0022 |pmid=11875246}}</ref>։

Հետազոտողների մեծամասնությունը կարծում է, որ ՁԻԱՀ-ն առաջացել է [[Աֆրիկա]]յի հարավում 20-րդ դարում<ref name="Gao">{{Cite journal |author=Gao F., Bailes E., Robertson D. L., et al. |year=1999 |title=Origin of HIV-1 in the Chimpanzee Pan troglodytes troglodytes |url=http://www.plantbio.uga.edu/courses/ETGseminar/HIV-GaoEtAl99.pdf |url-status=dead |journal=Nature |volume=397 |issue=6718 |pages=436–441 |doi=10.1038/17130 |pmid=9989410 |archive-url=https://web.archive.org/web/20050223195959/http://www.plantbio.uga.edu/courses/ETGseminar/HIV-GaoEtAl99.pdf |archive-date=2005 թ․ փետրվարի 23 |access-date=2015 թ․ հունվարի 16}}</ref>։ Այսօր ՁԻԱՀ-ի համաճարակն ունի համավարակի մասշտաբ{{sfn|Shors|2008|p=447}}։ Առողջության համաշխարհային կազմակերպության և ՄԱԿ-ի ՄԻԱՎ/ՁԻԱՀ-ի միացյալ ծրագրի գնահատականներով 1981 թվականի հունիսի 5-ին գրանցված առաջին դեպքից հետո ՁԻԱՀ-ից մահացել է ավելի քան 25 միլիոն մարդ<ref name="pmid16517997">{{Cite journal |author=Mawar N., Saha S., Pandit A., Mahajan U. |year=2005 |title=The third phase of HIV pandemic: social consequences of HIV/AIDS stigma & discrimination & future needs |url=http://www.icmr.nic.in/ijmr/2005/december/1201.pdf |url-status=dead |format=PDF |journal=Indian J. Med. Res. |volume=122 |issue=6 |pages=471–84 |pmid=16517997 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160304023223/http://www.icmr.nic.in/ijmr/2005/december/1201.pdf |archive-date=2016 թ․ մարտի 4 |accessdate=2008 թ․ սեպտեմբերի 13}}</ref>։ 2007 թվականին գրանցվել է ՁԻԱՀ-ով վարակման 2,7 միլիոն դեպք և շուրջ 2 միլիոն ՁԻԱՀ-ի հետ կապված մահ<ref>{{Cite web |year=2008 |title=Status of the global HIV epidemic |url=http://data.unaids.org/pub/GlobalReport/2008/jc1510_2008_global_report_pp29_62_en.pdf |url-status=live |archiveurl=https://www.webcitation.org/6EzWjwL57?url=http://data.unaids.org/pub/GlobalReport/2008/jc1510_2008_global_report_pp29_62_en.pdf |archivedate=2013 թ․ մարտի 9 |accessdate=2008 թ․ սեպտեմբերի 15 |publisher=UNAIDS |format=PDF}}</ref>։

[[Ֆլավովիրուսներ]]ի ընտանիքին են պատկանում որոշ մահացու վիրուսային հիվանդությունների հարուցիչներ։ Ֆլավովիրուսները թելանման վիրուսներ են, առաջացնում են [[հեմոռագիկ տենդ]]։ Այս վիրուսներին է պատկանում [[Էբոլա|Էբոլա հեմոռագիկ տենդ]]ի հարուցիչը և [[մարբուրգյան վիրուս]]ը։ Մարբուրգյան վիրուսը մամուլի ուշադրության կենտրոնում է հայտնվել 2005 թվականի ապրիլին Անգոլայում ունեցած բռնկման պատճառով։ Այս բռնկումը տևել է 2004-ի հոկտեմբերից մինչև 2005 թվականի սկիզբը և բնորոշվել է որպես երբևէ տեղի ունեցած ամենադաժան հեմոռագիկ տենդի համաճարակ<ref name="pmid16775337">{{Cite journal |author=Towner J. S., Khristova M. L., Sealy T. K., ''et al.'' |year=2006 |title=Marburgvirus genomics and association with a large hemorrhagic fever outbreak in Angola |url=http://jvi.asm.org/content/80/13/6497.full.pdf |url-status=dead |journal=J. Virol. |volume=80 |issue=13 |pages=6497–516 |doi=10.1128/JVI.00069-06 |pmc=1488971 |pmid=16775337 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180725121324/http://jvi.asm.org/content/80/13/6497.full.pdf |archive-date=2018 թ․ հուլիսի 25 |access-date=2015 թ․ հունվարի 16}}</ref>։

=== Քաղցկեղ ===
[[Պատկեր:Marburg virus.jpg|մինի|Մարբուրգյան վիրուս]]
Վիրուսները կարող են առաջացնել մարդու և այլ տեսակների չարորակ ուռուցքներ, որը սակայն հանդիպում է վարակվածներից քչերի մոտ։ Քաղցկեղային վիրուսները պատկանում են տարբեր ընտանիքներին, ներառում են ՌՆԹ- և ԴՆԹ-վիրուսները. [[օնկովիրուսներ]]ի (հնացած տերմին) մեկ ընդհանուր տեսակ գոյություն չունի։ Քաղցկեղի զարգացումը որոշվում է մի շարք գործոններով, որոնցից են տիրոջ իմունային համարգի առանձնահատկությունները<ref name="pmid19467474">{{Cite journal |author=Einstein M. H., Schiller J. T., Viscidi R. P., Strickler H. D., Coursaget P., Tan T., Halsey N., Jenkins D. |year=2009 |title=Clinician's guide to human papillomavirus immunology: knowns and unknowns |journal=The Lancet Infectious Diseases |volume=9 |issue=6 |pages=347–56 |doi=10.1016/S1473-3099(09)70108-2 |pmid=19467474}}</ref> և տիրոջ մոտ մուտացիաների առկայությունը<ref name="pmid18812503">{{Cite journal |author=Shuda M., Feng H., Kwun H. J., Rosen S. T., Gjoerup O., Moore P. S., Chang Y. |year=2008 |title=T antigen mutations are a human tumor-specific signature for Merkel cell polyomavirus |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=105 |issue=42 |pages=16272–7 |doi=10.1073/pnas.0806526105 |pmc=2551627 |pmid=18812503}}</ref>։ Մարդու մոտ քաղցկեղ առաջացնող վիրուսներից են մարդու [[պապիլոմավիրուս]]ի որոշ ներկայացուցիչներ, հեպատիտ B-ի և C-ի, Էպշտայն Բարրի վիրուսները, հերպեսվիրուսը (Մերկելի բջիջների պոլիոմավիրուս)<ref name="pmid19395876">{{Cite journal |author=Pulitzer M. P., Amin B. D., Busam K. J. |year=2009 |title=Merkel cell carcinoma: review |journal=Advances in Anatomic Pathology |volume=16 |issue=3 |pages=135–44 |doi=10.1097/PAP.0b013e3181a12f5a |pmid=19395876}}</ref>։ Հեպատիտի վիրուսները կարող են առաջացնել քրոնիկական վիրուսային վարակ, որը հանգեցնում է լյարդի քաղցկեղի<ref>{{Cite journal |author=Koike K. |year=2007 |title=Hepatitis C virus contributes to hepatocarcinogenesis by modulating metabolic and intracellular signalling pathways |journal=J. Gastroenterol. Hepatol. |volume=22 Suppl 1 |pages=S108–11 |doi=10.1111/j.1440-1746.2006.04669.x |pmid=17567457}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Hu J., Ludgate L. |year=2007 |title=HIV-HBV and HIV-HCV coinfection and liver cancer development |journal=Cancer Treat. Res. |volume=133 |pages=241–52 |doi=10.1007/978-0-387-46816-7_9 |pmid=17672044}}</ref>։ Մարդու T-լիմֆոտրոֆ վիրուսով վարակումը կարող է առաջացնել [[արևադարձային սպաստիպ պարապերեզ]] և [[Լեյկեմիա|T-լեյկոցիտների լեյկեմիա]]<ref>{{Cite journal |author=Bellon M., Nicot C. |year=2007 |title=Telomerase: a crucial player in HTLV-I-induced human T-cell leukemia |journal=Cancer genomics & proteomics |volume=4 |issue=1 |pages=21–5 |pmid=17726237}}</ref>։ Պապիլոմավիրուսները կարող են առաջացնել [[արգանդի վզիկի քաղցկեղ|արգանդի վզիկի]], [[մաշկի քաղցկեղ|մաշկի]], [[հետանցքի քաղցկեղ|հետանցքի]] և [[առնանդամի քացղկեղ]]<ref>{{Cite journal |author=Schiffman M., Castle P. E., Jeronimo J., Rodriguez A. C., Wacholder S. |year=2007 |title=Human papillomavirus and cervical cancer |journal=Lancet |volume=370 |issue=9590 |pages=890–907 |doi=10.1016/S0140-6736(07)61416-0 |pmid=17826171}}</ref>։ Կապոշի սարկոմայի հերպեսվիրուսը առաջացնում է [[Կապոշի սարկոմա]] և մարմնի խոռոչի լիմֆոմա, Էպշտայն Բարրի վիրուսը՝ [[Բերկիտի լիմֆոմա]], [[լիմֆոգրանուլեմատոզ]], B-լիմֆոպրոլիֆերացիայի խախտում և քթկոկորդային կարցինոմա<ref>{{Cite journal |author=Klein E., Kis L. L., Klein G. |year=2007 |title=Epstein-Barr virus infection in humans: from harmless to life endangering virus-lymphocyte interactions |journal=Oncogene |volume=26 |issue=9 |pages=1297–305 |doi=10.1038/sj.onc.1210240 |pmid=17322915}}</ref>։ Մերկելի բջիջների պոլիովիրուսը նման է ավելի քան 50 տարի վիրուսային քաղցկեղի համար մոդելային վիրուսներ օգտագործվող [[SV40]] վիրուսին և մկների պոլիովիրուսներին<ref name="pmid18449881">{{Cite journal |author=zur Hausen H. |year=2008 |title=Novel human polyomaviruses—re-emergence of a well known virus family as possible human carcinogens |journal=International Journal of Cancer. Journal International Du Cancer |volume=123 |issue=2 |pages=247–50 |doi=10.1002/ijc.23620 |pmid=18449881}}</ref>։

=== Տիրոջ պաշտպանական մեխանիզմները ===
[[Պատկեր:Rotavirus with antibody.jpg|մինի|Երկու ռոտավիրուսներ՝ աջը ծածկված է հակամարմիններով, որոնք արգելակում են ռոտավիրուսի ամրացումը բջիջներին]]
Օրգանիզմի հակավիրուսային պաշտպանության առաջին օղակը [[բնածին իմունիտետ]]ն է։ Այն ներառում է ոչ յուրահատուկ պաշտպանությունն ապահովող բջիջներ և այլ մեխանիզմներ։ Բնածին իմունիտետի բջիջները ճանաչում և ազդում են հարուցչի վրա միանման ձևով անկախ հարուցչի տեսակից։ Ի տարբերություն [[ձեռքբերովի իմունիտետ]]ի, բնածինը չի ապահովում հիվանդության դեմ շարունակական և ապահով պաշտպանություն<ref name="Alberts">{{Cite book |last=Alberts |first=Bruce |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=mboc4.TOC&depth=2 |title=Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition |author2=Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walters |publisher=Garland Science |year=2002 |isbn=0-8153-3218-1 |location=New York and London |accessdate=2008 թ․ սեպտեմբերի 15}}</ref>։

[[Էուկարիոտներ]]ի մոտ վիրուսներից բնածին պաշտպանության կարևոր ձևերից է ՌՆԹ ինտերֆերենցիան<ref name="pmid17693253">{{Cite journal |author=Ding S. W., Voinnet O. |year=2007 |title=Antiviral immunity directed by small RNAs |journal=Cell |volume=130 |issue=3 |pages=413–26 |doi=10.1016/j.cell.2007.07.039 |pmc=2703654 |pmid=17693253}}</ref>։

Շատ վիրուսների կրկնապատկման միջանկյալ փուլերից է երկշղթա ՌՆԹ-ի փուլը։ Այսպիսի վիրուսների դեմ պայքարի համար, բջիջն ունի միա- և երկշղթա ՌՆԹ-ն քայքայելու ոչ յուրահատուկ ընդունակություն։ Երբ վիրուսը թափանցում է բջջի ներս և ազատում գենոմային ՌՆԹ-ն, միանում է տիրոջ ''[[Dicer]]'' սպիտակուցային համալիրը և կտրտում վիրուսային ՌՆԹ-ն մանր հատվածների։ Ակտիվանում է [[RNA-induced silencing complex|RISC]] անվանվող ուղին, որը քայքայում է վիրուսային ՌՆԹ-ն՝ արգելակելով վիրուսի հետագա բազմացումը։ [[Ռոտավիրուս]]ը կարողանում է խուսափել ՌՆԹ ինտերֆերենցիայից, քանի որ այն ցիտոպլազմայում պահպանում է կապսիդը, իսկ նոր ձևավորված ՌՆԹ-ն դուրս է գալիս կապսիդի հատուկ անցուղիներից<ref name="pmid15579070">{{Cite journal |author=Patton J. T., Vasquez-Del Carpio R., Spencer E. |year=2004 |title=Replication and transcription of the rotavirus genome |journal=Curr. Pharm. Des. |volume=10 |issue=30 |pages=3769–77 |doi=10.2174/1381612043382620 |pmid=15579070}}</ref><ref name="pmid15010218">{{Cite journal |author=Jayaram H., Estes M. K., Prasad B. V. |year=2004 |title=Emerging themes in rotavirus cell entry, genome organization, transcription and replication |journal=Virus Res. |volume=101 |issue=1 |pages=67–81 |doi=10.1016/j.virusres.2003.12.007 |pmid=15010218}}</ref>։

Վիրուսին հանդիպելու դեպքում ողնաշարավորների ձեռքբերովի իմունիտետի համակարգը սկսում է ձևավորել յուրահատուկ հակամարմիններ, որոնք միանում են վիրուսին՝ հաճախ դարձնելով նրան անվտանգ։ Այս գործընթացն անվանվում է [[հումորալ իմունիտետ]]։ Գոյություն ունի հակամարմինների երկու կարևոր տեսակ՝ [[IgM]]) (իմունոգլոբուլին էմ), որը բարձր արդյունավետությամբ ոչնչացնում է վիրուսին, սակայն արտադրվում է միայն մի քանի շաբաթվա ընթացքում։ Երկրորդը՝ [[ImG]] արտադրվում է ավելի երկար։ Տիրոջ արյան մեջ IgM-ի առկայությունը խոսում է օրգանիզմում վարակի առկայության, իսկ IgG-ի առկայությունը՝ անցյալում ունեցած վարակի մասին<ref name="pmid8903801">{{Cite journal |author=Greer S., Alexander G. J. |year=1995 |title=Viral serology and detection |journal=Baillieres Clin. Gastroenterol. |volume=9 |issue=4 |pages=689–721 |doi=10.1016/0950-3528(95)90057-8 |pmid=8903801}}</ref>։ Իմունիտետի թեսթավորման համար չափվում է հենց IgG-ի քանակը<ref name="pmid9086126">{{Cite journal |author=Matter L., Kogelschatz K., Germann D. |year=1997 |title=Serum levels of rubella virus antibodies indicating immunity: response to vaccination of subjects with low or undetectable antibody concentrations |url=http://jid.oxfordjournals.org/content/175/4/749.full.pdf |journal=J. Infect. Dis. |volume=175 |issue=4 |pages=749–55 |doi=10.1086/513967 |pmid=9086126}}</ref>։ Հակամարմինները կարող են արդյունավետ լինել նույնիսկ այն ժամանակ, երբ վիրուսն արդեն թափանցել է բջջի ներս։ [[TRIM21]] բջջային սպիտակուցը կարող է հակամարմինները միացնել վիրուսի մասնիկների մակերեսին։ Սրան հաջորդում է վիրուսի քայքայումը պրոտեոսոմային համակարգի միջոցով<ref name="pmid21045130">{{Cite journal |author=Mallery D. L., McEwan W. A., Bidgood S. R., Towers G. J., Johnson C. M., James L. C. |date=2010 թ․ նոյեմբեր |title=Antibodies mediate intracellular immunity through tripartite motif-containing 21 (TRIM21) |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=107 |issue=46 |pages=19985–90 |doi=10.1073/pnas.1014074107 |pmc=2993423 |pmid=21045130}}</ref>։

Ողնաշարավորների ձեռքբերովի իմունիտետի մյուս համակարգն անվանվում է բջջային իմունիտետ և ընդգրկում է իմունային բջիջներ հանդիսացող [[T-լիմֆոցիտներ]]ը։ Օրգանիզմի բջիջները իրենց մակերեսին միշտ կրում են սեփական սպիտակուցների կարճ հատվածներ. եթե այս սպիտակուցների շարքում T-լիմֆոցիտը ճանաչում է կասկածելի վիրուսային ծագում ունեցող սպիտակուց, ապա սկսվում է T-քիլլերների միջոցով այդ բջջի քայքայումը։ Սրան հաջորդում է վիրուսային սպիտակուցի հիման վրա յուրահատուկ T-լիմֆոցիտների արտադրությունը։ Այլ բջիջներ, օրինակ՝ մակրոֆագերը մասնագիտացած են հակածնի ներկայացման մեջ<ref name="pmid17725500">{{Cite journal |author=Cascalho M., Platt J. L. |year=2007 |title=Novel functions of B cells |journal=Crit. Rev. Immunol. |volume=27 |issue=2 |pages=141–51 |pmid=17725500}}</ref>։ Օրգանիզմի կարևոր պաշտպանական մեխանիզմներից է նաև ինտերֆերոնի սինթեզը։ Ինտերֆերոնը [[հորմոն]] է, որն արտադրվում է ի պատասխան օրգանիզմում վիրուսի առկայության։ Ինտերֆերոնը համալիր ձևով ազդում է վարակված բջջի և հարևան բջիջների վրա, սպանում դրանց՝ սրանով կանխարգելելով վիրուսի տարածումը<ref name="pmid11256746">{{Cite journal |author=Le Page C., Génin P., Baines M. G., Hiscott J. |year=2000 |title=Interferon activation and innate immunity |journal=Rev Immunogenet |volume=2 |issue=3 |pages=374–86 |pmid=11256746}}</ref>։

Իմունային պատասխան առաջանում է ոչ բոլոր բջիջների դեմ։ ՄԻԱՎ-ը կարողանում է շրջանցել իմունային պատասխանը, քանի որ անընդհատ փոխում է վիրիոնի մակերեսի սպիտակուցների ամինաթթվային կազմը։ Այսպիսի դիմացկուն վիրուսները, հեռանում են իմունային համակարգից, մեկուսանում իմունային բջիջներից, արգելակում հակամարմինների ներկայացումը, ցիտոկինների հանդեպ ունեցած դիմացկունության շնորհիվ խուսափում են [[բնական քիլլերներ]]ից, արգելակում բջիջների [[ապոպտոզ]]ը<ref name="pmid15297608">{{Cite journal |author=Hilleman M. R. |year=2004 |title=Strategies and mechanisms for host and pathogen survival in acute and persistent viral infections |url=http://www.pnas.org/content/101/suppl.2/14560.full.pdf |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 Suppl 2 |pages=14560–6 |doi=10.1073/pnas.0404758101 |pmc=521982 |pmid=15297608}}{{Չաշխատող արտաքին հղում|bot=InternetArchiveBot }}</ref>։ Նեյրոտրոպ վիրուսները խուսափում են իմունային պատասխանից տարածվում նյարդային բջիջներում, որտեղ հասանելի չեն իմունային բջիջների համար։

=== Կանխարգելում և բուժում ===
Վիրուսի ոչնչացումը հիմնականում զուգորդվում է տեր բջջի վրա բացասական ազդեցություն ունենալով։ Բանն այն է, որ կրկնապատկվելու համար վիրուսն օգտագործում է տեր բջջի [[նյութափոխանակություն|նյութափոխանակության]] մեխանիզմները։ Վիրուսային հիվանդությունների կանխարգելման ամենաարդյունավետ մոտեցումը [[պատվաստում]]ն է, որը հիվանդության հանդեպ ձևավորում է իմունիտետ և [[հակավիրուսային դեղամիջոցներ]]ի օգտագործումը, որոնց օգտագործումը ընտրողաբար ազդում է վիրուսի կրկնապատկման վրա։

==== Պատվաստումներ ====
[[Պատկեր:Preparation of measles vaccines.jpg|մինի|Երկու աշխատողներ բացվածքներ են անում հավի ձվերի վրա կարմրուկի պատվաստի պատրաստման նպատակով]]
{{Հիմնական|Պատվաստում}}
Պատվաստումը վիրուսային վարակների կանխարգելման էժան և արդյունավետ եղանակ է։ Պատվաստումները վիրուսային հիվանդությունների կանխարգելման համար օգտագործվել են վիրուսների հայտնաբերումից շատ ավելի վաղ։ Պատվաստումների միջոցով բուժվել են շատ մահացու հիվանդություններ, ինչպիսիք են՝ [[պոլիոմելիտ]]ը, [[կարմրուկ]]ը, [[խոզուկ]]ը և [[կամրախտ]]ը<ref name="pmid17068034">{{vcite journal
|author=Asaria P, MacMahon E
|title=Measles in the United Kingdom: can we eradicate it by 2010?
|journal=BMJ
|volume=333
|issue=7574
|pages=890–5
|year=2006
|pmid=17068034
|doi=10.1136/bmj.38989.445845.7C
|pmc=1626346}}</ref>։ [[Բնական ծաղիկ]]ի վարակն այժմ ամբողջությամբ վերացված է<ref name="pmid16989262">{{vcite journal
|author=Lane JM
|title=Mass vaccination and surveillance/containment in the eradication of smallpox
|journal=Curr. Top. Microbiol. Immunol.
|volume=304
|pages=17–29
|year=2006
|pmid=16989262
|doi=10.1007/3-540-36583-4_2}}</ref>։ Պատվաստումների միջոցով կանխարգելվում են մարդու շուրջ տասներեք<ref name="pmid16364754">{{vcite journal
|author=Arvin AM, Greenberg HB
|title=New viral vaccines 
|journal=Virology
|volume=344
|issue=1
|pages=240–9
|year=2006
|pmid=16364754
|doi=10.1016/j.virol.2005.09.057}}</ref> և շատ այլ կենդանական վիրուսային հիվանդություններ<ref name="pmid17892169">{{vcite journal
|author=Pastoret PP, Schudel AA, Lombard M
|title=Conclusions—future trends in veterinary vaccinology
|journal=Rev. – Off. Int. Epizoot.
|volume=26
|issue=2
|pages=489–94, 495–501, 503–9
|year=2007
|pmid=17892169}}</ref>։ Պատվաստումը կարող է կազմված լինել կենդանի-ապաակտիվացված կամ մահացած վիրուսային սպիտակուցներից (հակածիններից)<ref name="pmid16494719">{{vcite journal
|author=Palese P
|title=Making better influenza virus vaccines?
|journal=Emerging Infect. Dis.
|volume=12
|issue=1
|pages=61–5
|year=2006
|pmid=16494719
|doi=10.3201/eid1201.051043
|pmc=3291403}}</ref>։ Ակտիվ պատվաստումները պարունակում են վիրուսի թուլացված ձևը։ Այն հիվանդություն չի հանգեցնում, սակայն առաջացնում է [[իմունիտետ]]։

Այս պատվաս��անյութերը կարող են վտանգավոր լինել թուլացած իմունիտետով մարդկանց համար, քանի որ հավանական է հիվանդության զարգացումը<ref name="pmid1090805">{{vcite journal
|author=Thomssen R
|title=Live attenuated versus killed virus vaccines
|journal=Monographs in allergy
|volume=9
|pages=155–76
|year=1975
|pmid=1090805}}</ref>։ Կենսատեխնոլոգիայի և [[գենետիկական ճարտարագիտություն|գենետիկական ճարտարագիտության]] մեթոդները օգտագործվել են ենթամիավորների պատվաստանյութերի արտադրման համար։ Այս պատվաստանյութերը ներառում են միայն վիրուսի կապսիդի սպիտակուցները։ Այս տեսակին է պատկանում, օրինակ [[հեպատիտ B]]-ի պատվաստանյութը<ref name="pmid3018891">{{vcite journal
|author=McLean AA
|title=Development of vaccines against hepatitis A and hepatitis B
|journal=Rev. Infect. Dis.
|volume=8
|issue=4
|pages=591–8
|year=1986
|pmid=3018891}}</ref>։ Ենթամիավորների պատվաստանյութերը ապահով են ճնշված իմունիտետով հիվանդների համար, քանի որ չեն կարող առաջացնել հիվանդություն<ref name="pmid16221073">{{vcite journal
|author=Casswall TH, Fischler B
|title=Vaccination of the immunocompromised child
|journal=Expert review of vaccines
|volume=4
|issue=5
|pages=725–38
|year=2005
|pmid=16221073
|doi=10.1586/14760584.4.5.725}}</ref>։ [[Դեղին տենդ]]ի վիրուսի պատվաստանյութը, որը անվանվել է «17D», ամենայն հավանականությամբ, երբևէ ստեղծված ամենաապահով և արդյունավետ պատվաստանյութն է<ref name="pmid18564013">{{vcite journal
|author=Barnett ED, Wilder-Smith A, Wilson ME
|title=Yellow fever vaccines and international travelers
|journal=Expert Rev Vaccines
|volume=7
|issue=5
|pages=579–87
|year=2008
|pmid=18564013
|doi=10.1586/14760584.7.5.579}}</ref>։

==== Հակավիրուսային դեղամիջոցներ ====
[[Պատկեր:Guanosin.svg|մինի|Գուանոզին]]
[[Պատկեր:Aciclovir.svg|մինի|Գուանոզինի նուկլեոտիդային անալոգը՝ [[ացիկլովիր]]ը]]
Հակավիրուսային դեղամիջոցները հաճախ [[Նուկլեոզիդներ|նուկլեոզիդին]] նման նյութեր են, որոնք կրկնապատկման ընթացքում վիրուսները սխալմամբ ընդգրկում են իրենց գենոմում։ Ընդգրկելուց հետո վիրուսի կյանքի ցիկլը կանգ է առնում, քանի որ նոր սինթեզվող վիրուսային ԴՆԹ-ները ոչ ակտիվ են [[հիդրօքսիլ խումբ|հիդրօքսիլ խմբերի]] անբավարարության հետևանքով։ Ֆոսֆորի ատոմներին միանալով հիդրօքսիլ խմբերն առաջացնում են ԴՆԹ-ի մոլեկուլի ամուր կմախքը։ Այս պրոցեսը կոչվում է շղթայի տերմինացիա<ref name="pmid15592828">{{Cite journal |author=Magden J, Kääriäinen L, Ahola T |year=2005 |title=Inhibitors of virus replication: recent developments and prospects |journal=Appl. Microbiol. Biotechnol. |volume=66 |issue=6 |pages=612–21 |doi=10.1007/s00253-004-1783-3 |pmid=15592828}}</ref>։ Նուկլեոզիդին նման նյութերից է [[ացիկլովիր]]ը՝ հերպեսի վիրուսի և [[լամիվուդին]]ը՝ ՄԻԱՎ-ի և հեպատիտ B-ի վիրուսի համար։ Ացիկլովիրը ամենահին և ամենից հաճախ նշանակվող հակավիրուսային դեղամիջոցն է<ref name="pmid6355051">{{Cite journal |author=Mindel A, Sutherland S |year=1983 |title=Genital herpes — the disease and its treatment including intravenous acyclovir |journal=J. Antimicrob. Chemother. |volume=12 Suppl B |pages=51–9 |pmid=6355051}}</ref>։

Կիրառվող մյուս հակավիրուսային դեղամիջոցները ազդում են վիրուսի կյանքի ցիկլի այլ փուլերի վրա։ ՄԻԱՎ-ի կենսագործունեության համար անհրաժեշտ է [[ՄԻԱՎ-1 պրոտեազ]]ը, որը պրոտեոլիտիկ ֆերմենտ է։ Գոյություն ունեն հատուկ դասի դեղամիջոցներ՝ [[պրոտեազ ինհիբիտորներ]], որոնք ապաակտիվացնում են այս ֆերմենտը։

Հեպատիտ C-ի հարուցիչը ՌՆԹ վիրուս է։ Այս հիվանդությամբ վարակված մարդկանց 80%-ի մոտ հիվանդությունը քրոնիկական է, չբուժվելու դեպքում այն մնում է ամբողջ կյանքի ընթացքում։ Այն այժմ բուժվում է հակավիրուսային դեղամիջոց [[ռիբավիրին]]ի և [[ինտերֆերոն]]ի համակցմամբ<ref name="pmid17927615">{{Cite journal |author=Witthöft T, Möller B, Wiedmann KH, ''et al.'' |year=2007 |title=Safety, tolerability and efficacy of peginterferon alpha-2a and ribavirin in chronic hepatitis C in clinical practice: The German Open Safety Trial |journal=J. Viral Hepat. |volume=14 |issue=11 |pages=788–96 |doi=10.1111/j.1365-2893.2007.00871.x |pmc=2156112 |pmid=17927615}}</ref>։ Նմանապես քրոնիկական հեպատիտ B-ի անախտանիշ ձևի բուժման համար մշակվել է [[լամիվուդին]]ով բուժման եղանակ<ref name="pmid17919229">{{Cite journal |author=Rudin D, Shah SM, Kiss A, Wetz RV, Sottile VM |year=2007 |title=Interferon and lamivudine vs. interferon for hepatitis B e antigen-positive hepatitis B treatment: meta-analysis of randomized controlled trials |journal=Liver Int. |volume=27 |issue=9 |pages=1185–93 |doi=10.1111/j.1478-3231.2007.01580.x |pmc=2156150 |pmid=17919229}}</ref>։

== Այլ տեսակների վիրուսներ ==
Վիրուսները վարակում են բոլոր բջջային օրգանիզմները։ Այդքանով հանդերձ, յուրաքանչյուր օրգանիզմ ունի ��ուրահատուկ հարուցիչներ<ref>Dimmock p. 3</ref>։ Կան վիրուսներ, այսպես կոչված «արբանյակները» ({{lang-en|satellite}}), որոնք կրկնապատկվում են միայն այլ վիրուսներով վարակված բջիջներում<ref name="pmid18690211" />։

=== Նախակենդանիների վիրուսներ ===
[[Նախակենդանիներ]]ի վիրուսներին են պատկանում [[կենդանիներ]]ի, [[բույսեր]]ի և [[սնկեր]]ի թագավորություններին չպատկանող միաբջիջ [[էուկարիոտներ]]ի վիրուսները<ref>{{Cite web |title=International Society for Viruses of Microorganisms: Protist Viruses |url=http://www.isvm.org/voms/tiki-index.php?page=Protist+Viruses |accessdate=2013 թ․ փետրվարի 28 |lang=en}}{{Չաշխատող արտաքին հղում|bot=InternetArchiveBot }}</ref>։

Նախակենդանիների շատ վիրուսներ ունեն անսովոր մեծ չափսեր։ Օրինակ՝ [[ամեոբա]]ներից առաջին անգամ առանձնացված ''[[Marseillevirus]]''-ի գենոմը ունի 368 կբ մեծություն, իսկ ''[[Acanthamoeba]]'' նախակենդանուն վարակող ''[[Mamavirus]]''-ը չափերով գերազանցում է նույնիսկ [[միմիվիրուս]]ին (կապսիդն ունի շուրջ 500 նմ տրամագիծ)։ Հսկա վիրուսների թվին է պատկանում նաև լայնորեն տարածված ծովային նախակենդանի ''[[Cafeteria roenbergensis]]''-ին վարակող վիրուսը ({{lang-en|Cafeteria roenbergensis virus, CroV}})<ref>{{Ռուսերեն հոդված |ссылка=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0018935#close |автор=Philippe Colson, Gregory Gimenez, Mickaël Boyer, Ghislain Fournous, Didier Raoult. |заглавие=The Giant Cafeteria roenbergensis Virus That Infects a Widespread Marine Phagocytic Protist Is a New Member of the Fourth Domain of Life |язык=en}}</ref>.

=== Կենդանական վիրուսներ ===
Վիրուսները բազմաթիվ [[խոշոր եղջերավոր անասուններ]]ի հիվանդությունների հարուցիչներ են. [[դաբաղ]]ը, [[խոզերի աֆրիկական ժանտախտ]]ը և այլ հիվանդություններ պայմանավորված են վիրուսներով<ref name="pmid18035428">{{Cite journal |author=Goris N, Vandenbussche F, De Clercq K |year=2008 |title=Potential of antiviral therapy and prophylaxis for controlling RNA viral infections of livestock |journal=Antiviral Res. |volume=78 |issue=1 |pages=170–8 |doi=10.1016/j.antiviral.2007.10.003 |pmid=18035428}}</ref>։ Չվակցինացված կատուները, շները և ձիերը զգայունակ են տարբեր վիրուսային հիվանդությունների նկատմամբ։ [[Շների պարվովիրուս]]ը պայմանավորված է փոքր ԴՆԹ վիրուսով և շան ձագերի համար հաճախ մահացու է<ref>{{Cite journal |author=Carmichael L |year=2005 |title=An annotated historical account of canine parvovirus |journal=J. Vet. Med. B Infect. Dis. Vet. Public Health |volume=52 |issue=7–8 |pages=303–11 |doi=10.1111/j.1439-0450.2005.00868.x |pmid=16316389}}</ref>։ Ինչպես բոլոր անողնաշարավորները, [[մեղրատու մեղու]]ն նույնպես զգայունակ է շատ վիրուսային հիվանդությունների նկատմամբ<ref>{{Cite journal |author=Chen YP, Zhao Y, Hammond J, Hsu H, Evans JD, Feldlaufer MF |date=October–November 2004 |title=Multiple virus infections in the honey bee and genome divergence of honey bee viruses |journal=Journal of Invertebrate Pathology |volume=87 |issue=2–3 |pages=84–93 |doi=10.1016/j.jip.2004.07.005 |pmid=15579317}}</ref>։ Սակայն շատ վիրուսներ չեն վնասում տիրոջ օրգանիզմը, չեն առաջացնում հիվանդություններ և ախտանիշներ<ref name="Dimmock"/>։

==== Անողնաշարավորների վիրուսներ ====
Անողնաշարավորները կազմում են բոլոր հայտնի կենդանատեսակների շուրջ 80%-ը և նույնպես վարակվում են բազմաթիվ վիրուսներով։ Առավել ուսումնասիրված են միջատների վիրուսները, որոնց մասին տեղեկությունները սակայն նույնպես լիարժեք չեն։ Վերջին ժամանակներում բնութագրված են նաև այլ անողնաշարավորների վիրուսային հիվանդություններ։ Այս վիրուսները մնում են քիչ ուսումնասիրված, քանի դեռ հիվանդությունների վիրուսային բնույթը վերջնականապես չի ուսումնասիրվել և մեկուսացված վիրուսը չի փորձարկվել նույն տեսակի այլ առանձնյակների վրա<ref>{{Cite web |author=Tinsley T. W., Harrap K. A. |title=Viruses of Invertebrates |url=http://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4684-2724-0_1 |accessdate=2013 թ․ փետրվարի 27 |lang=en}}</ref>։

Ներկայումս հայտնի է [[հոդվածոտանիներ]]ին՝ հիմնականում միջատներին վարակող վիրուսների առանձին ընտանիք՝ իրիդովիրուսները ({{lang-la|Iridoviridae}} {{lang-en|Invertebrate iridescent viruses}}-ից՝ «հոդվածոտանիների ծիածանային վիրուսներ», այսպիսի գույն են ստանում վարակված առանձնյակները), որոնք գոյություն ունեն ջրային և խոնավ միջավայրերում։ Իրիդովիրուսները իկոսաեդրային մասնիկներ են 120-180 նմ տրամագծով, պարունակում են ներքին լիպիդային թաղանթ և երկշղթա ԴՆԹ-ից բաղկացած գենոմ՝ 130-210 հազար նուկլեոտիդներից կազմված<ref>{{Cite web |title=Invertebrate iridescent viruses (Iridoviridae) |url=http://www.trevorwilliams.info/Iridovirus.htm |accessdate=2013 թ․ փետրվարի 27 |lang=en}}</ref>։

Միջատներին վարակող այլ վիրուսներից են՝ ''[[Baculoviridae]]'' ընտանիքը, ''[[Poxviridae]]'' ընտանիքի ''[[Entomopoxvirinae]]'' ենթաընտանիքը, ''[[Parvoviridae]]'' ընտանիքի ''[[Densovirus]]'' ենթաընտանիքը, ''[[Rhabdoviridae]]'' ընտանիքի որոշ վիրուսներ, ''[[Reoviridae]]'', ''[[Picornaviridae]]'' ընտանիքները<ref>{{Cite web |title=Вирусы беспозвоночных. |url=http://humbio.ru/humbio/sol_vir/00004074.htm#00006c1c.htm |accessdate=2013 թ․ փետրվարի 27 |lang=ru}}</ref>։

=== Սնկերի վիրուսներ ===
Սնկերի վիրուսները հայտնի են [[միկովիրուսներ]] անվամբ։ Ներկայումս առանձնացված է հիսուներեք ցեղի պատկանող շուրջ 73 տեսակի սնկերի վիրուսներ, որոնք մտնում են 5 դասերի մեջ<ref name="Humbio">{{Cite web |title=Вирусы грибов |url=http://humbio.ru/humbio/sol_vir/0000554a.htm |accessdate=2013 թ․ փետրվարի 27 |lang=ru}}</ref>։ Ենթադրաբար, սնկերի մոտ կան նաև մեծաքանակ անվտանգ վիրուսներ։ Այս վիրուսները 30-45 նմ տրամագիծ ունեցող շրջանաձև մասնիկներ են։ Վիրուսների կապսիդի միակ սպիտակուցը դասավորված է վիրուսային գենոմի՝ երկշղթա ՌՆԹ-ի շուրջը։ Որպես կանոն, միկովիրուսներն անվնաս են։

Որոշ սնկային շտամներ կարող են վարակվել բազմաթիվ վիրուսներով, բայց միկովիրուսների մեծամասնությունը սովորաբար ունի միայն մեկ տեր։ Սնկերի վիրուսների դասակարգմամբ այժմ զբաղվում է [[Վիրուսների կարգաբանության միջազգային հանձնաժողով]]ի հատուկ հանձնաժողովը<ref name="Humbio"/>։ Ներկայումս վերոնշյալ հանձնաժողովը առանձնացնում է միկովիրուսների 3 ընտանիք, ամենալավ ուսումնասիրված վիրուսները պատկանում են ''[[Totiviridae]]''<ref>{{Cite web |title=McGraw-Hill Science & Technology Encyclopedia: Fungal virus |url=http://www.answers.com/topic/fungal-virus |accessdate=2013 թ․ փետրվարի 27 |lang=en}}</ref> ընտանիքին։

Պենիցիլինային սնկերի հակավիրուսային ակտիվությունը պայմանավորած է միկովիրուսի երկշղթա ՌՆԹ-ի վրա [[ինտերֆերոն]]ի արգելակող ազդեցությամբ<ref name="Humbio" />։

Երբ վիրուսը սունկ թափանցելուց հետո դրսևորում է [[վիրուլենտություն]], սնկի պատասխան ռեակցիան կարող է լինել՝ ախտածին տեսակների մոտ վիրուլենտության բարձրացում կամ նվազում, [[միցել]]ի և [[պտղամարմին|պտղամարմնի]] դեգեներացիա, գույնի փոփոխություն, սպորակրության փոփոխություններ և այլն։ Ոչ կապսիդային վիրուսների ՌՆԹ փոխանցվում է [[անաստամոզներ]]ի միջոցով՝ [[միտոքոնդրիումներ]]ից անկախ։

Վիրուսային հիվանդությունները կարող են վնաս հասցնել սնկաբուծությամբ զբաղվող կազմակերպություններին, առաջացնել օրինակ՝ [[շամպինիոն]]ի պտղամարմնի գորշացում, [[ձմեռային կոճկասունկ|ձմեռային կոճկասնկի]] գունավորման փոփոխություն, որը նվազեցնում է վերջիններիս սպառողական արժեքը։ Հիպովիրուլենտություն առաջացնող ախտածին սնկերը կարող են կիրառվել բույսերի հիվանդությունների դեմ պայքարում<ref>{{Ռուսերեն գիրք |ref=Введение в генетику грибов |автор=Дьяков Ю. Т., Шнырева А. В., Сергеев А. Ю. |заглавие=Введение в генетику грибов |год=2005 |место=М. |издательство=изд. центр «Академия» |страницы=57—58 |страниц=304 |isbn=5-7695-2174-0}}</ref><ref>{{Ռուսերեն գիրք |ref=Водоросли и грибы |автор=Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. |заглавие=Ботаника: в 4 томах |год=2006 |место=М. |издательство=изд. центр «Академия» |том=1. Водоросли и грибы |страницы=73 |страниц=320 |isbn=5-7695-2731-5}}</ref>։

=== Բուսական վիրուսներ ===
[[Պատկեր:2013 05 02 12465u.JPG|210px|մինի|Կակաչի խճանկարի վիրուսով պայմանավորված հիվանդություն]]
Գոյություն ունեն բույսերի բազմաթիվ վիրուսներ, որոնք հաճախ առաջացնում են բերքի կորուստ, և այդպիսի վիրուսներին կառավարելը տնտեսապես ձեռնտու չէ։ Բուսական վիրուսները բույսից բույս են տարածվում այլ օրգանիզմների միջոցով, որոնք անվանվում են [[վեկտոր (կենսաբանություն)|վեկտորներ]]։ Վեկտորները սովորաբար միջատներ են, բայց կարող են լինել նաև [[սնկեր]], [[նեմատոդներ]], [[նախակենդանիներ]]։ Հիվանդությունը կանխելու նպատակով տնտեսապես ավելի ձեռնտու է ոչնչացնել հիվանդությունը տարածող վեկտորներին և այլընտրանքային տերերին, որոնք սովորաբար [[մոլախոտեր]] են<ref>Shors p. 584</ref>։ Բուսական վիրուսները չեն կարող վարակել մարդկանց և այլ կենդանիներին, քանի որ կարող են բազմանալ միայն բուսական բջիջներում<ref>Shors pp. 562–587</ref>։

Բույսերն ունեն շատ ուժեղ և բարդ հակավիրուսային պաշտպանության մեխանիզմներ։ Ամենաարդյունավետ մեխանիզմներից մեկը այսպես կոչված դիմադրության (R) գեներն են։ Յուրաքանչյուր R գեն ապահովում է որոշակի վիրուսի հանդեպ պաշտպանությունը՝ վարակված բջջի շուրջը գտնվող այլ բջիջների մահվամբ, որը կանխում է վարակի հետագա տարածումը։ Մահացած բջիջների այս շերտը շատ հաճախ նկատելի է նույնիսկ անզեն աչքով<ref>{{Cite journal |author=Dinesh-Kumar SP, Tham Wai-Hong, Baker BJ |year=2000 |title=Structure—function analysis of the tobacco mosaic virus resistance gene N |journal=PNAS |volume=97 |issue=26 |pages=14789–94 |bibcode=2000PNAS...9714789D |doi=10.1073/pnas.97.26.14789 |pmc=18997 |pmid=11121079}}</ref>։ [[ՌՆԹ ինտերֆերենցիա]]ն նույնպես համարվում է բույսերի հակավիրուսային պաշտպանության արդյունավետ եղանակ<ref>Shors pp. 573–576</ref>։ Վարակվելու դեպքում, բույսերը շատ հաճախ արտադրում են բնական մանրէազերծող նյութեր, օրինակ՝ [[սալիցիլաթթու]], [[ազոտի օքսիդ]], [[ռեակտիվ թթվածin|ռեակտիվ թթվածնի]] մոլեկուլներ, որոնք ոչնչացնում են վիրուսներին<ref>{{Cite journal |author=Soosaar JL, Burch-Smith TM, Dinesh-Kumar SP |year=2005 |title=Mechanisms of plant resistance to viruses |journal=Nature Reviews Microbiology |volume=3 |issue=10 |pages=789–98 |doi=10.1038/nrmicro1239 |pmid=16132037}}</ref>։

Բուսական վիրուսների մասնիկները կամ վիրուսանման մասնիկները ({{lang-en|virus-like particle}} – VLP) կիրառվում են [[կենսատեխնոլոգիա]]յում և [[նանոտեխնոլոգիա]]յում։ Շատ բույսերի վիրուսների կապսիդներ պարզ են և դիմացկուն և վարակված բույսերի կողմից կարող են սինթեզվել մեծ քանակությամբ։ Կենսատեխնոլոգիայի միջոցով բուսական վիրուսների մասնիկները կարող են ենթարկվել գենետիկական և քիմիական ձևափոխությունների, պատիճավորել օտարածին նյութերը և միավորվելով ձևավորել վերմոլեկուլային կառույցներ<ref name= LomonossoffGP>{{Cite book |author=Lomonossoff, GP |title=Recent Advances in Plant Virology |publisher=Caister Academic Press |year=2011 |isbn=978-1-904455-75-2 |chapter=Virus Particles and the Uses of Such Particles in Bio- and Nanotechnology}}</ref>։

=== Բակտերիաների վիրուսներ ===
{{հիմնական|Բակտերիոֆագեր}}
[[Պատկեր:Phage.jpg|մինի|160px|աջից|Բջջապատին կպած բազմաթիվ բակտերիոֆագերի լուսանկարը՝ էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ]]
Բակտերիոֆագերը ամենատարածված և բազմաքանակ վիրուսների խումբն են և ամենահարուստ կենսաձևն են ջրային միջավայրում. օվկիանոսում վիրուսների քանակը մոտ 10 անգամ գերազանցում է բակտերիաների քանակը<ref>{{Cite journal |author=Wommack KE, Colwell RR |year=2000 |title=Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems |url=https://archive.org/details/sim_microbiology-and-molecular-biology-reviews_2000-03_64_1/page/69 |journal=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volume=64 |issue=1 |pages=69–114 |doi=10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000 |pmc=98987 |pmid=10704475}}</ref>, 1 միլիոն ջրում հասնելով 250 000 000-ի<ref>{{Cite journal |author=Bergh O, Børsheim KY, Bratbak G, Heldal M |year=1989 |title=High abundance of viruses found in aquatic environments |journal=Nature |volume=340 |issue=6233 |pages=467–8 |bibcode=1989Natur.340..467B |doi=10.1038/340467a0 |pmid=2755508}}</ref>։

Այս վիրուսները վարակում են բակտերիաներին՝ միանալով վերջիններիս [[բջջաթաղանթ]]ի արտաքին ռեցեպտորների հետ և մուտք գործում բջիջ<ref>{{Cite web |title=What are Phages? The Microbiome-Friendly Therapeutic Approach to Treating Severe Infections |url=https://www.thephage.xyz/2022/03/what-are-phages-microbiome-friendly.html |accessdate=2022 թ․ մարտի 9 |website=The Phage - Exploring the virus of microbes |language=en-gb}}</ref>։ Կարճ ժամանակ անց, որը կարող է նույնիսկ տևել մի քանի րոպե, բակտերիալ [[պոլիմերազ]]ը սկսում է տրանսլյացիայի ենթարկել վիրուսային [[իՌՆԹ]]-ն և սինթեզել սպիտակուցներ։ [[T4 բակտերոֆագ]]ի դեպքում, վիրուսի ներխուժելուց ընդամենը 12 րոպեում կարող են ձևավորվել ավելի քան երեք հարյուր ֆագեր<ref>Shors pp. 595–97</ref>։

Բակտերիայի վիրուսային պաշտպանության հիմնական մեխանիզմը օտարածին ԴՆԹ-ի հաջորդականությունները քայքայող ֆերմենտների սինթեզն է։ Այս ֆերմենտներն անվանվում են [[խզող էնդոնուկլեազներ]] և կտրտում են բակտերիալ բջիջ թափանցած վիրուսային ԴՆԹ-ի հատվածները<ref>{{Cite journal |author=Bickle TA, Krüger DH |date=1993 թ․ հունիսի 1 |title=Biology of DNA restriction |journal=Microbiol. Rev. |volume=57 |issue=2 |pages=434–50 |pmc=372918 |pmid=8336674}}</ref>։ Բակտերիան ունակ է նաև [[CRISPR]] հաջորդականությունների միջոցով ճանաչել նախկինում արդեն հանդիպած վիրուսների գենոմի հատվածները և արգելակել վիրուսների կրկնապատկումը ՌՆԹ ինտերֆերենցիայի ձևերից մեկի միջոցով<ref>{{Cite journal |author=Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, ''et al.'' |year=2007 |title=CRISPR provides acquired resistance against viruses in prokaryotes |journal=Science |volume=315 |issue=5819 |pages=1709–12 |bibcode=2007Sci...315.1709B |doi=10.1126/science.1138140 |pmid=17379808}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M, ''et al.'' |year=2008 |title=Small CRISPR RNAs guide antiviral defense in prokaryotes |journal=Science |volume=321 |issue=5891 |pages=960–4 |bibcode=2008Sci...321..960B |doi=10.1126/science.1159689 |pmid=18703739}}</ref>։ Այս գենետիկական մեխանիզմը ապահովում է բակտերիայի [[հակավիրուսային իմունիտետ]]ը։

Բակտերիոֆագերը կարող են նաև օգտակար լինել բակտերիաների համար։ Օրինակ, մարդու համար այդքան վտանգավոր [[դիֆտերիա]]յի հարուցչի թույնը կոդավորող գենը գաղտնագրում է այդ բակտերիան վարակող բակտերիոֆագը<ref name="NiCh">{{Ռուսերեն հոդված |автор=В. М. Жданов |заглавие=Человек и вирусы |место=М. |издание=Наука и человечество, 1984 |издательство=Знание |страницы=44-55}}</ref>։

=== Արքեաների վիրուսներ ===
[[Պատկեր:RT8-4.jpg|մինի|210px|''[[Sulfolobus]]''-ը STSV1 վարակված ԴՆԹ վիրուսով<ref>{{Cite journal |author=Xiang X., Chen L., Huang X., Luo Y., She Q., Huang L. |year=2005 |title=Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features |url=http://jvi.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15994761 |journal=J. Virol. |volume=79 |issue=14 |pages=8677–86 |doi=10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005 |pmc=1168784 |pmid=15994761}}</ref>: Հատվածի երկարությունը 1 մկմ]]
Շատ վիրուսներ կրկնապատկվում են արքեաներում. սրանք երկպարույր ԴՆԹ վիրուսներ են շատ հաճախ տարօրինակ, չկրնվող ձևով<ref name=Prangishvili/><ref name="Lawrence">{{Cite journal |author=Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ, ''et al.'' |year=2009 |title=Structural and functional studies of archaeal viruses |journal=J. Biol. Chem. |volume=284 |issue=19 |pages=12599–603 |doi=10.1074/jbc.R800078200 |pmc=2675988 |pmid=19158076}}</ref>։ Այս վիրուսները մանրամասն ուսումնասիրված են ջերմասեր արքեաների մոտ, և հատկապես ''Sulfolobales'' ու ''Thermoproteales'' կարգերում<ref>{{Cite journal |author=Prangishvili D, Garrett RA |year=2004 |title=Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses |journal=Biochem. Soc. Trans. |volume=32 |issue=Pt 2 |pages=204–8 |doi=10.1042/BST0320204 |pmid=15046572}}</ref>։ Արքեաների այս վիրուսների դեմ պաշտպանությունը ընդգրկում է ՌՆԹ ինտերֆերենցիան<ref>{{Cite journal |author=Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E |year=2005 |title=Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_2005-02_60_2/page/174 |journal=J. Mol. Evol. |volume=60 |issue=2 |pages=174–82 |doi=10.1007/s00239-004-0046-3 |pmid=15791728}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV |year=2006 |title=A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action |url=http://www.biology-direct.com/content/1/1/7 |url-status=dead |journal=Biol. Direct |volume=1 |page=7 |pages=7 |doi=10.1186/1745-6150-1-7 |pmc=1462988 |pmid=16545108 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130510130945/http://www.biology-direct.com/content/1/1/7 |archive-date=2013 թ․ մայիսի 10 |accessdate=2014 թ․ դեկտեմբերի 19–ին}}</ref>

=== Վիրուսների վիրուսներ ===
[[Միմիվիրուս]]ի ուսումնասիրման ժամանակ պարզվել է, որ վիրուսի վրա հավաքվում են մեկ այլ վիրուսի ոչ մեծ վիրիոններ։ Այս վիրուսներն անվանվել են [[սպուտնիկներ]] ({{lang-en|Sputnik}})<ref name="LaScola2008">{{Ռուսերեն հոդված |автор=La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. |заглавие=The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus |год=2008 |издание=Nature |том=455 |выпуск=7209 |страницы=100-104 |doi=10.1038/nature07218 |pmid=18690211}}</ref>։ Սպուտնիկներն, ամենայն հավանականությամբ, չեն կարող վարակել միմի- և մամավիրուսների տեր հանդիսացող ամեոբաներին, սակայն կարող են միմի- և մամավիրուսների հետ բազմանալ նրանց մեջ, որի պատճառով սպուտնիկները դասակարգվում են որպես արբանյակ վիրուսներ։ Սպուտնիկները առաջին հայտնի վիրուս արբանյակներն են, պարունակում են երկշղթա ԴՆԹ և բազմանում են էուկարիոտ բջիջների ներսում։ Հետազոտության հեղինակները առաջարկում են սպուտնիկներին դիտարկել ոչ թե որպես արբանյակներ, այլ որպես վիրոֆագեր (վիրուսների վիրուսներ)<ref name="NatureNews">{{Cite web |author=Helen Pearson |date=2008 |title='Virophage' suggests viruses are alive |url=http://www.nature.com/news/2008/080806/full/454677a.html |url-status=live |archiveurl=https://www.webcitation.org/6EL54FaU5?url=http://www.nature.com/news/2008/080806/full/454677a.html |archivedate=2013 թ․ փետրվարի 10 |accessdate=2013 թ․ փետրվարի 2}}</ref><ref name="Марков">{{Cite web |author=Александр Марков |date=08.09.08 |title=Вирусы тоже болеют вирусными заболеваниями |url=http://elementy.ru/news?newsid=430821 |url-status=live |archiveurl=https://www.webcitation.org/6EL55ubrY?url=http://elementy.ru/news?newsid=430821 |archivedate=2013 թ․ փետրվարի 10 |accessdate=2013 թ․ փետրվարի 2}}</ref><ref name="Desnues">{{Ռուսերեն հոդված |автор=Desnues C., Boyer M., Raoult D. |заглавие=Sputnik, a virophage infecting the viral domain of life |год=2012 |издание=Adv Virus Res |том=82 |страницы=63—89 |doi=10.1016/B978-0-12-394621-8.00013-3 |pmid=22420851}}</ref>։ Այս երկու հասկացությունների տարբերությունը նրանում է, որ վիրուս արբանյակների կրկնապատկման համար պահանջվում է տեր բջջի և տեր վիրուսի առկայությունը, այն դեպքում, երբ վիրոֆագերը վերարտադրվում են միայն տեր վիրուսի կրկնապատկման ապարատի շնորհիվ և միայն վիրուսի մակաբույծներ են<ref name="Claverie2">{{Ռուսերեն հոդված |автор=Claverie J. M., Abergel C. |заглавие=Mimivirus and its virophage |год=2009 |издание=Annu Rev Genet |том=43 |страницы=49—66 |doi=10.1146/annurev-genet-102108-134255 |pmid=19653859}}</ref>։ Վիրոֆագի գենոմում առկա են միմիվիրուսին բնորոշ կարգավորիչ տարրեր, որոնք ճանաչում են վերջինիս տրանսկրիպցիոն ապարատը։ Բացի այդ, սպուտնիկի առկայությունը զգալիորեն նվազեցնում է միմիվիրուսի բազմացումը բջջում. առաջանում են դեֆեկտավոր վիրիոններ, տեր բջջի լիզիսը դանդաղում է<ref name="LaScola2008" />։ Չնայած այս ամենին, սպուտնիկների վիրոֆագեր լինելը վերջնականապես ապացուցված չէ։

Հայտնաբերվել է նաև միմիվիրուսի CL շտամի մեկ այլ վիրոֆագ<ref name="LaScolaInt">{{Ռուսերեն հոդված |автор=La Scola B., Campocasso A., N'Dong R., Fournous G., Barrassi L., Flaudrops C., Raoult D. |заглавие=Tentative characterization of new environmental giant viruses by MALDI-TOF mass spectrometry |год=2010 |издание=Intervirology |том=53 |выпуск=5 |страницы=344—353 |doi=10.1159/000312919 |pmid=20551686}}</ref>։

== Դերը էվոլյուցիայում ==
[[Պատկեր:Sputnik virofago.jpg|մինի|աջից|''[[Sputnik virophage]]'']]
Վիրուսները կարևոր դեր են կատարում տարբեր տեսակների միջև գեների տեղափոխման մեջ, որը մեծացնում է տեսակների գենետիկական բազմազանությունը<ref name = "Canchaya">{{Cite journal |author=Canchaya C, Fournous G, Chibani-Chennoufi S, Dillmann ML, Brüssow H |year=2003 |title=Phage as agents of lateral gene transfer |journal=Current Opinion in Microbiology |volume=6 |issue=4 |pages=417–24 |doi=10.1016/S1369-5274(03)00086-9 |pmid=12941415}}</ref>։ Ենթադրվում է, որ վիրուսները կենտրոնական դեր են ունեցել Երկրի վրա կյանքի վաղ էվոլյուցիայում, երբ բակտերիաները, արքեաներն ու էուկարիոտները դեռևս առանձնացած չէին և երբ ապրում էր [[ընդհանուր ունիվերսալ վերջին նախնի]]ն ({{lang-en|LUCA}})<ref name="pmid11536914">{{Cite journal |author=Forterre P, Philippe H |year=1999 |title=The last universal common ancestor (LUCA), simple or complex? |url=https://archive.org/details/sim_biological-bulletin_1999-06_196_3/page/373 |journal=The Biological Bulletin |volume=196 |issue=3 |pages=373–5; discussion 375–7 |doi=10.2307/1542973 |pmid=11536914}}</ref>։ Վիրուսները մինչև օրս էլ Երկրի վրա չուսումնասիրված և չբացահայտված գենետիկական բազմազանության հսկայական շտեմարաններից մեկն են<ref name="pmid17853907"/>։

Վիրուսները գենետիկորեն կապված են Երկրի բուսական (ֆլորա) և կենդանական աշխարհի (ֆաունա) հետ։ Վերջերս կատարված հետազոտությունների համաձայն՝ մարդու գենոմի շուրջ 32%-ը կազմված է վիրուսանման տարրերից, [[տրանսպոզոն]]ներից և նրանց մնացորդներից<ref name = "Genome">{{Cite journal |author=International Human Genome Sequencing Consortium |year=2001 |title=Initial sequencing and analysis of the human genome |journal=Nature |volume=409 |pages=860-921 |doi=10.1038/35057062}}</ref>։ Վիրուսների միջոցով հնարավոր է գեների հորիզոնական տեղափոխությունը ([[քսենոլոգիա]]), երբ գենետիկական տեղեկատվությունը փոխանցվում է ոչ թե ծնողներից իրենց ժառանգներին, այլ մեկ առանձնյակից՝ մյուսին (առանձնյակները կարող են նույնիսկ պատկանել տարբեր տեսակների)։ Այսպես օրինակ՝ ենթադրվում է, որ [[բարձրակարգ պրիմատներ]]ի մոտ [[սինցիտին]] սպիտակուցը կոդավորող գենը կապիկների գենոմ է բերվել [[ռետրովիուսներ]]ի միջոցով<ref name = "Syncytine">{{Cite journal |author=Mi S, Lee X, Li X, Veldman GM, Finnerty H, Racie L, LaVallie E, Tang XY, Edouard P, Howes S, Keith JC Jr, McCoy JM. |year=2000 |title=Syncytin is a captive retroviral envelope protein involved in human placental morphogenesis. |journal=Nature |volume=403 |pages=785-789 |doi=10.1038/35001608 |pmid=10693809}}</ref>։

== Վիրուսները կենսոլորտում ==
Վիրուսները Երկիր մոլորակի վրա ամենաբազմաքանակ օրգանական մատերիայի գոյության ձևն են։ Վիրուսները կարևոր են բազմաթիվ կենդանի օրգանիզմների պոպուլյացիաների քանակի կարգավորման համար։ Շատ հաճախ վիրուսները կենդանիների հետ առաջացնում են սիմբիոզ<ref>{{Cite web |title=ScienceNow — «Ancient Virus Gave Wasps Their Sting» |url=http://news.sciencemag.org/sciencenow/2009/02/12-02.html?rss=1 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20110415202305/http://news.sciencemag.org/sciencenow/2009/02/12-02.html?rss=1 |archive-date=2011 թ․ ապրիլի 15 |accessdate=2015 թ․ հունվարի 15}}</ref><ref>[http://elementy.ru/news/431008 Элементы — новости науки: Наездники подавляют иммунную защиту своих жертв при помощи прирученных вирусов]</ref>։ Այսպես օրինակ, որոշ թունավոր կրետների թույնը պարունակում է պոլի-ԴՆԹ-վիրուսներ (''[[Polydnavirus]]'', PDV) կոչվող կառույցներ, որոնք ունեն վիրուսային ծագում։

Կենսոլորտում վիրուսների հիմնական դերը կապված է օվկիանոսներում և ծովերում նրանց կատարած գործունեության հետ։

=== Դերը ջրային էկոհամակարգերում ===
Ծովային ջրի մեկ թեյի գդալը պարունակում է մոտ մեկ միլիոն վիրուս<ref>Shors p. 4</ref>։ Սրանց մեծամասնությունը բակտերիոֆագեր են, որոնք անվնաս են կենդանիների և բույսերի համար և կարևոր են էկոհամակարգում քաղցրահամ և աղի ջրերի կարգավորման համար<ref>Shors p. 5</ref>։ Այս վիրուսները վարակում են և ոչնչացնում ծովային ջրերում առկա բակտերիաների գաղութները. այս մեխանիզմն շատ կարևոր է ջրային միջավայրում ածխածնի շրջապտույտի մեջ։ Մահացած բակտերիալ բջիջներից դուրս բերված օրգանական մոլեկուլները նպաստում են նոր բակտերիաների և ջրիմուռների աճին<ref>Shors p. 593</ref>։ Վիրուսների ակտիվությունը կարող է նպաստել նաև կենսաբանական պոմպի գործընթացին. վերջինիս ժամանակ խորը օվկիանոսում տեղի է ունենում ածխածնի մեկուսացում և կուտակում<ref name="pmid17853907">{{Cite journal |author=Suttle CA |year=2007 |title=Marine viruses—major players in the global ecosystem |journal=Nature Reviews Microbiology |volume=5 |issue=10 |pages=801–12 |doi=10.1038/nrmicro1750 |pmid=17853907}}</ref>։

Միկրօրգանիզմները կազմում են ծովի կենսազանգվածի ավելի քանի 90%-ը։ Ենթադրվում է, որ վիրուսները կարող են ամեն օր ոչնչացնել այս կենսազանգվածի մոտ 20%-ը և որ օվկիանոսում վիրուսները բակտերիաներից և արքեաներից 15 անգամ ավելի շատ են։ Վիրուսները ծաղկող ջրի ջրիմուռները ոչնչացնող հիմնական գործոններն են<ref name="pmid16163346">{{Cite journal |author=Suttle CA |year=2005 |title=Viruses in the sea |journal=Nature |volume=437 |issue=7057 |pages=356–61 |bibcode=2005Natur.437..356S |doi=10.1038/nature04160 |pmid=16163346}}</ref>, որոնք հաճախ կարող են ոչնչացնել նաև այլ ջրային օրգանիզմներ<ref>
{{Cite web |title=Harmful Algal Blooms: Red Tide: Home |url=http://www.cdc.gov/hab/redtide/ |accessdate=2014 թ․ դեկտեմբերի 19–ին |publisher=www.cdc.gov}}
</ref>։

Վիրուսների քանակը ափից հեռու և օվկիանոսի խորքը շարժվելիս քչանում է, որի պատճառը ավելի քիչ քանակով կենդանի օրգանիզմների գոյությունն է<ref name="pmid17853907"/>։

Ծովային կաթնասունները նույնպես վարակվում են վիրուսներով։ 1988 և 2002 թվականներին հազարավոր ծովային կատուներ են սպանվել ''Phocine distemper'' վիրուսի պատճառով<ref>Hall, A. J., Jepson, P. D., Goodman, S. J. & Harkonen, T. "Phocine distemper virus in the North and European Seas — data and models, nature and nurture". Biol. Conserv. 131, 221–229 (2006)</ref>։ Կալցիվիրուսները, հերպեսվիրուսները, ադենովիրուսները և պարվովիրուսները և այլ վիրուսներ, շրջապտույտի են ենթարկվում կաթնասունների պոպուլյացիաներում<ref name="pmid17853907"/>։

== Կիրառություն ==
=== Բնական գիտություններ և բժշկագիտություն ===
[[Պատկեր:Influenza virus research.jpg|մինի|ձախից|Գիտնականը հետազոտում է [[H5N1]] գրիպի վիրուսը|248x248px]]Վիրուսները որպես պարզագույն համակարգեր մեծ կարևորություն ունեն մոլեկուլային և բջջային կենսաբանության հետազոտությունների համար, դրանք լայնորեն կիրառվում են բջիջների ֆունկցիայի հետազոտման մեջ<ref>Collier p.8</ref>։ Վիրուսների հետազոտությունն ու կիրառումը թույլ է տվել բացահայտել բջջային կենսաբանության շատ հարցեր<ref>Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James.[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=Viruses&rid=mcb.section.1408#1422 Viruses:Structure, Function, and Uses] Retrieved on 16 September 2008</ref>։ Օրինակ, վիրուսները հաջողությամբ կիրառվել են գենետիկական հետազոտություններում և օգնել հասկանալ մոլեկուլային գենետիկայի հիմնական մեխանիզմները՝ [[ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիա]]ն, փոխադրումը, ՌՆԹ պրոցեսինգը, տրանսլյացիան, սպիտակուցների տեղափոխումը, իմունոլոգիական շատ մեխանիզմներ և այլն։

Գենետիկները հաճախ վիրուսներն օգտագործում են որպես ուսումնասիրվող գեների վեկտորներ։ Այսպես հնարավոր է դառնում բջջին ստիպել սինթեզել օտարածին միացություն, հետազոտել գենոմում տեղագրված նոր գենի ազդեցությունը։ Նույն կերպ, վիրոթերապիայում վիրուսները կիրառվում են տարբեր հիվանդությունների բուժման մեջ, իրենց թիրախ բջջի կամ ԴՆԹ-ի վրա ընտրողաբար ազդելու ընդունակության հաշվին։ Վիրուսների կիրառումը քաղցկեղի բուժման և գենային թերապիայում հեռանկարային է։ Արևելաեվրոպական գիտնականները կիրառել են ֆագ-թերապիան որպես հակաբիոտիկների այլընտրանք։ Այժմ այս մեթոդի հանդեպ հետաքրքրությունը աճում է, քանի որ որոշ ախտածին բակտերիաներ դիմադրողականություն են ձեռք բերում հակաբիոտիկների նկատմամբ<ref name="pmid16258815">{{Cite journal |author=Matsuzaki S, Rashel M, Uchiyama J, Sakurai S, Ujihara T, Kuroda M, Ikeuchi M, Tani T, Fujieda M, Wakiguchi H, Imai S |date=2005 թ․ հոկտեմբեր |title=Bacteriophage therapy: a revitalized therapy against bacterial infectious diseases |journal=Journal of Infection and Chemotherapy: Official Journal of the Japan Society of Chemotherapy |volume=11 |issue=5 |pages=211–9 |doi=10.1007/s10156-005-0408-9 |pmid=16258815}}</ref>։ Վերջերս արտադրության են դրվել որոշ վիրուսային վեկտորներ և դեղագործական սպիտակուցներ, որոնք գտնվում են նախակլինիկական և կլինիկական փորձարկման փուլերում<ref name="GlebaYY">{{Cite book |author=Gleba, YY; Giritch, A |title=Recent Advances in Plant Virology |publisher=Caister Academic Press |year=2011 |isbn=978-1-904455-75-2 |chapter=Plant Viral Vectors for Protein Expression}}</ref>։

=== Նյութագիտություն և նանոտեխնոլոգիա ===
Նանոտեխնոլոգիաների զարգացումը խոստանում է վիրուսների կիրառության ավելի բազմազան ձևեր։ Նյութագետի տեսանկյունից վիրուսները օրգանական նանոմասնիկներ են։

Վիրուսների մակերեսին կան հատուկ մոլեկուլներ, որոնց միջոցով այն թափանցում է տեր բջջի մեջ։ Վիրուսների չափն ու մեծությունը և նրանց մակերեսին առկա ֆունկցիոնալ խմբերի քանակն ու բնույթը ճշտությամբ որոշված է։ Սրա հաշվին, վիրուսները լայնորեն կիրառվում են նյութագիտության մեջ որպես կովալենտ կապերով կապված մակերեսային ձևափոխությունների կաղապարներ։ Որոշ վիրուսներ կարող են ենթարկվել նպատակաուղվված էվոլյուցիայի։ Նանոնյութերի հետ աշխատելու համար մշակված բնագիտական մեթոդները դառնում են նանոինժիներիայի հիմքերից մեկը և օգտագործվում այլ գիտությունների կողմից նույնպես<ref name="fischlechner">{{Cite journal |author=Fischlechner M, Donath E |year=2007 |title=Viruses as Building Blocks for Materials and Devices |journal=Angewandte Chemie International Edition |volume=46 |issue=18 |page=3184 |pages=3184–93 |doi=10.1002/anie.200603445 |pmid=17348058}}</ref>։

Իրենց մեծության, չափերի և լավ բնութագրված քիմիական կառուցվածքի շնորհիվ, վիրուսները օգտագործվել են որպես նանոկաղապարներ։ Վաշինգտոնի Ծովային հետազոտությունների լաբորատորիայում վիրուսները հաջողությամբ կիրառվել են որպես ազդանշանի ուժեղացուցիչներ<ref>{{Cite journal |author=Soto CM, Blum AS, Vora GJ, ''et al.'' |year=2006 |title=Fluorescent signal amplification of carbocyanine dyes using engineered viral nanoparticles |journal=J. Am. Chem. Soc. |volume=128 |issue=15 |pages=5184–9 |doi=10.1021/ja058574x |pmid=16608355}}</ref>։ Մեկ այլ հետազոտության մեջ վիրուսներն օգտագործվել են որպես նանոսալիկներ՝ մոլեկուլային էլեկտրոնիկայի համար<ref>{{Cite journal |author=Blum AS, Soto CM, Wilson CD ''et al.'' |year=2005 |title=An Engineered Virus as a Scaffold for Three-Dimensional Self-Assembly on the Nanoscale |journal=Small |volume=7 |page=702 |doi=10.1002/smll.200500021 |pmid=17193509}}</ref>։

=== Սինթետիկ վիրուսներ ===
Շատ վիրուսներ կարող են սինթեզվել ''de novo'' (զրոյից). առաջին սինթետիկ վիրուսը ստեղծվել է 2002 թվականին<ref>{{Cite journal |author=Cello J, Paul AV, Wimmer E |year=2002 |title=Chemical synthesis of poliovirus cDNA: generation of infectious virus in the absence of natural template |journal=Science |volume=297 |issue=5583 |pages=1016–8 |bibcode=2002Sci...297.1016C |doi=10.1126/science.1072266 |pmid=12114528}}</ref>։ Ի տարբերություն հասարակության մեջ տարածված կարծիքի, սինթեզվում է ոչ թե վիրուսը, այլ ավելի շատ վիրուսային գենոմը՝ ԴՆԹ՝ ԴՆԹ վիրուսների և կոմպլեմենտար ԴՆԹ՝ ՌՆԹ վիրուսների դեպքում։ Վիրուսների շատ ընտանիքիների դեպքում միայն վիրուսային գենոմի տեղագրումը բջջի ներսում արդեն առաջ է բերում վարակում։ Սա նշանակում է, որ այս վիրուսները պարունակում են վիրուսի սինթեզի համար անհրաժեշտ ամբողջ տեղեկատվությունը։ Այս տեխնոլոգիան այժմ կիրառվում է պատվաստանյութերի նոր ռազմավարություններ մշակելու համար<ref name="Coleman">{{Cite journal |author=Coleman JR, Papamichail D, Skiena S, Futcher B, Wimmer E, Mueller S |year=2008 |title=Virus attenuation by genome-scale changes in codon pair bias |journal=Science |volume=320 |issue=5884 |pages=1784–7 |bibcode=2008Sci...320.1784C |doi=10.1126/science.1155761 |pmc=2754401 |pmid=18583614}}</ref>։ Այսպիսով վիրուսները չեն համարվում վերացած այնքան ժամանակ, քանի դեռ նրանց գենոմը հայտնի է և կան ընկալունակ բջիջներ։ 2014 թվականի մարտից ծաղիկի գենոմի 3843 հիմքերից բաղկացած հաջորդականությունը ազատ հասանելի է օնլայն Առողջության ազգային ինստիտուտի կայքում<ref>{{Cite web |author=Genomes |title=NIH viral genome database |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/GenomesHome.cgi?taxid=10239 |accessdate=2014 թ․ մարտի 12 |publisher=Ncbi.nlm.nih.gov}}</ref>։

=== Կենսաբանական զենք ===
[[Պատկեր:B-w-scientists.jpg|մինի|Կենսաբանական զենք պատրաստող գիտնականներ]]
Հասարակության մեջ վիրուսների համաճարակ առաջացնելու ընդունակությունը առաջացրել է այն մտահոգությունը, որ նրանք կարող են կիրառվել կենսաբանական զենք ստեղծելու մեջ։ Մտահոգությունն ավելի խորացել է, երբ լաբորատոր պայմաններում արհեստականորեն վերստեղծվել է 1918 թվականի գրիպի վիրուսը<ref>Shors p. 331</ref>։ Ծաղիկի վիրուսը մինչև բուժման հայտնաբերումը պատմության ընթացքում մեծ ազդեցություն է գործել տարբեր հասարակությունների վրա։ Աշխարհում կա ընդամենը երկու կենտրոն, որոնք ԱՀԿ կողմից թույլատրված են պահել ծաղիկի վիրուսը՝ Ռուսաստանի վեկտորի ինստիտուտը և Միացյալ Նահանգների հիվանդությունների կառավարման և կանխարգելման կենտրոնը<ref name="pmid18844596">{{Cite journal |author=Artenstein A. W., Grabenstein J. D. |year=2008 |title=Smallpox vaccines for biodefense: need and feasibility |url=http://www.medscape.com/viewarticle/583483 |journal=Expert Review of Vaccines |volume=7 |issue=8 |pages=1225–37 |doi=10.1586/14760584.7.8.1225 |pmid=18844596}}</ref>։ Այն վախը, որ ծաղիկի վիրուսը կարող է օգտագործվել որպես կենսաբանական զենք մասամբ հիմնավորված է, քանի որ ծաղիկի պատվաստը հաճախ ունենում է կողմնակի ազդեցություն և շատ երկրների կողմից պարբերաբար չի օգտագործվում։ Սրա արդյունքում ներկայումս մարդկանց պոպուլյացիան աշխարհում չունի կայուն պատշպանություն ծաղիկի հանդեպ և կարող է խոցելի լինել վիրուսի նկատմամբ<ref name="pmid18844596" />։

== Զանգվածային մշակույթում ==
Ֆիլմերում և այլ ստեղծագործություններում վարակիչ, այդ թվում վիրուսային հիվանդությունների աշխարհը հաճախ ճիշտ ներկայացված չէ։ Ֆիլմերի մեծամասնությունը նոր վարակի բռնկման մասին է, որի հարուցիչը ստեղծվել է կենսաահաբեկչության, լաբորատորիայի պատահարի պատճառով կամ էլ հայտնվել է տիեզերքից<ref name="Cinema">{{Ռուսերեն հոդված |ссылка=http://cid.oxfordjournals.org/content/37/7/939.full |автор=Georgios Pappas, Savvas Seitaridis, Nikolaos Akritidis, Epaminondas Tsianos. |заглавие=Infectious Diseases in Cinema: Virus Hunters and Killer Microbes |год=2003 |язык=en |издание=Clinical Infectious Diseases |тип=Oxford Journals |том=37 |номер=7 |страницы=939—942 |doi=10.1086/377740}}</ref>.

=== Գրականության մեջ ===
Հետևյալ ստեղծագործությունների սյուժեում վիրուսային վարակներն ունեն կարևոր նշանակություն.
* [[Կոձի Սուձուկի]], «[[Զանգ (վեպ)|Զանգ]]»
* [[Կիր Բուլիչյով]], «[[Մանուշակագույն գուն (վիպակ)|Մանուշակագույն գունդ]]»
* [[Սթիվեն Քինգ]], «[[Դիմակայություն (վեպ)|Դիմակայություն]]»
* [[Մայքլ Քրայտոն]], «[[Շտամ Անդրոմեդա|Շտամ «Անդրոմեդա»]]»<ref name="Cinema" />.
* [[Ռիչարդ Մեթիսոն]], «[[Ես լեգենդ եմ]]»
*Դեն Բրաուն, «Ինֆեռնո»

=== Կինոմատոգրաֆիայում ===
Հետևյալ ֆիլմերի սյուժեի հիմքում վիրուսային վարակի բռնկումն է<ref name="Cinema" />՝
{{div col|colwidth=30em}}
* [[Մահացու սխալ]] ({{lang-en|Fatal Error}}) (1999)
* [[Պանդորայի ժամացույցը]] ({{lang-en|Pandora's Clock}}) (1996)
* [[Այրման գոտի]] ({{lang-en|Burning Zone}}) (1996)
* [[28 օր անց]] ({{lang-la|28 Days Later}}) (2003)
* [[28 շաբաթ անց]] ({{lang-en|28 Weeks Later}}) (2007)
* [[Շտամ «Անդրոմեդա» (ֆիլմ, 1971)|Շտամ «Անդրոմետա»]], այս ֆիլմը նկարահանված է համանուն գրքի սյուժեի հիման վրա<ref name="Cinema" />։
* [[12 կապիկ]] (1995)
* «[[Չարիքի կացարանը]]» (2002) և ֆիլմի հաջորդ մասերը
* «[[Համաճարակ (ֆիլմ, 1995)|Համաճարակ]]» (1995)
* «[[Մանուշակագույն գունդ (ֆիլմ)|Մանուշակագույն գունդ]]» (1987)
* «[[Վարակակիրները]]» (2009)
* «[[Ես լեգենդ եմ (ֆիլմ)|Ես լեգենդ եմ]]» (2007)
* «[[Վարակում (ֆիլմ, 2011)|Վարակում]]» (2011)
* «[[Կարանտին (ֆիլմ, 2008)|Կարանտին]]» (2008)
* «[[Կարանտին 2։ Տերմինալ]]» (2011)
* «[[ՌեԳենեզիս]]» (հեռուստասերիալ, 2004—2008)
* «Փակ դպրոց» (հեռուստասերիալ, 2011-2013)
* «Արդյունքում կենդանի մնալ» (հեռուստասերիալ, 2013)
{{div col end}}

=== Մուլտիպլիկացիայում ===
Վերջին շրջանում վիրուսների շատ հաճախ դառնում են մուլտֆիլմերի և մուլտսերիալների «հերոսներ»։ Այդ մուլտֆիլմերից է «Օսմոսիս Ջոնս» ([[ԱՄՆ]], 2001), «Օզին և Դրիքսը» ([[ԱՄՆ]], 2002-2004 թվականներ) և «Վիրուսը հարձակվում է» ([[Իտալիա]], 2011)։

== Նշումներ ==
<references group="նշում" />

== Ծանոթագրություններ ==
{{ծանցանկ|2}}

== Գրականություն ==
* {{Ռուսերեն գիրք |автор=Букринская А. Г. |заглавие=Вирусология |год=1986 |место=М. |издательство=Медицина |страниц=336}} {{ref-ru}}
* {{Ռուսերեն հոդված |ссылка=http://vir.sgmjournals.org/cgi/reprint/79/4/649.pdf |автор=Mayo M. A., Pringle C. R. |заглавие=Virus taxonomy — 1997 |год=1998 |издание=Journal of General Virology |номер=79 |страницы=649—657 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070929102740/http://vir.sgmjournals.org/cgi/reprint/79/4/649.pdf |archivedate=2007-09-29}} {{ref-en}}
* {{Ռուսերեն գիրք |ref=Collier |автор=Collier, Leslie; Balows, Albert; Sussman, Max. |заглавие=Topley and Wilson’s Microbiology and Microbial Infections |ответственный=Mahy, Brian and Collier, Leslie. Arnold |год=1998 |издание=ninth edition |издательство=Virology |том=1 |isbn=0-340-66316-2}} {{ref-en}}
* {{Ռուսերեն գիրք |ref=Dimmock |автор=Dimmock, N.J.; Easton, Andrew J.; Leppard, Keith. |заглавие=Introduction to Modern Virology |год=2007 |издание=sixth edition |издательство=Blackwell Publishing |isbn=1-4051-3645-6}}{{ref-en}}
* {{Ռուսերեն գիրք |ref=Knipe |автор=Knipe, David M.; Howley, Peter M.; Griffin, Diane E.; Lamb, Robert A.; Martin, Malcolm A.; Roizman, Bernard; Straus Stephen E. |заглавие=Fields Virology |год=2007 |издательство=Lippincott Williams & Wilkins. |isbn=0-7817-6060-7}} {{ref-en}}
* {{Ռուսերեն գիրք |ref=Shors |автор=Shors, Teri. |заглавие=Understanding Viruses |год=2008 |издательство=Jones and Bartlett Publishers |isbn=0-7637-2932-9}} {{ref-en}}

== Արտաքին հղումներ ==
{{commons|Viruses}}
{{Վիքիքաղվածք|Վիրուսներ}}
* http://phene.cpmc.columbia.edu/index.htm {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071213194945/http://phene.cpmc.columbia.edu/index.htm |date=2007-12-13 }}
* [http://www.mdpi.com/journal/viruses/ ''Viruses''] ՝ բաց հասանելիությամբ ամսագիր։
* [http://viralzone.expasy.org/ ViralZone] Շվեյցարիայի կենսաինֆորմատիկայի ինստիտուտի կայքում{{ref-en}}
* [http://www.pdbe.org/emsearch/comp_type:virus%20AND%20status:REL վիրուսներ 3D կառուցվածքը EM Data Bank (EMDB) կայքում]{{ref-en}}

{{Շաբաթվա հոդված նախագծի մասնակից}}
{{Ընտրյալ հոդված/Կատեգորիա|2015}}
{{Տարվա հոդված/Կատեգորիա|2015}}

[[Կատեգորիա:Զոոնոզ]]
[[Կատեգորիա:Կյանքի ոչ բջջային ձևեր]]
[[Կատեգորիա:Վարակիչ հիվանդություններ]]
[[Կատեգորիա:Վիրուսոլոգիա]]
Այս էջում օգտագործված կաղապարները.
Վերադարձ դեպի Վիրուսներ։
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/wiki/Վիրուսներ» էջից