Ceratopsia

A ceratopsiák könnyen felismerhetők a koponyajellemzőikről. A felső állcsontjuk hegyén egy rosztrális (csőrös) csont található, ami egyedi az állatvilágban. Az alsó állcsont hegyénél levő, és a madármedencéjűekre általánosan jellemző predentális csont a rosztrális csonttal együtt egy papagájszerű csőrt formáz. A szemek alatt elhelyezkedő, igen magas és kiszélesedett járomcsontok miatt a koponya felülnézetből háromszögletűnek tűnik. A háromszögletű megjelenés a koponyatető nyakfodrot alkotó parietális és a squamosális csontjainak hátrafelé történő kiterjedése miatt hangsúlyosabb a későbbi ceratopsiáknál.^[2][3]

A Ceratopsiákra jellemző, hogy mellső lábaik mindig rövidebbek, mint a hátsók, amely tulajdonság a kétlábú ősökre utal. Vállövük, lapockacsontjuk lefelé állt, felkarcsontjuk valószínűleg közel vízszintes helyzetű. A hátsó láb teljesen függőleges. Épp úgy ujjon járók voltak, mint a hozzájuk a mai állatvilágból leginkább hasonlítható orrszarvúak.^[4]

A tudomány számára ismertté vált első ceratopsia maradványokat Fielding Bradford Meek fedezte fel a U.S. Geological and Geographical Survey of the Territories (Egyesült Államok Geológiai és Földrajzi Területi Szolgálata) Ferdinand Vandeveer Hayden által vezetett terepmunkája során. 1872-ben, Wyomingban Meek több óriási csontra bukkant, melyek egy domboldalból álltak ki. Értesítette Edward Drinker Cope-ot, aki a területen megkezdett ásatás vezetőjeként rátalált egy részleges csontvázra. Cope rájött arra, hogy a maradványok egy dinoszaurusztól származnak, de megjegyezte, hogy annak ellenére, hogy a koponya hiányzott, a csontváz eltért az addig ismert dinoszauruszokétól. Az új fajnak az Agathaumas sylvestris nevet adta, melynek jelentése „csodálatos erdőlakó”.^[5]

A ceratopsia nevet Othniel Charles Marsh alkotta meg 1890-ben, egyes jellegzetes tulajdonságokkal, köztük szarvakkal, rosztrális csonttal, dupla gyökerű fogakkal, összeforrt nyakcsigolyákkal és egy előrefelé álló szeméremcsonttal rendelkező dinoszauruszoknak. Marsh úgy gondolta, hogy a csoport eléggé elkülönül ahhoz, hogy önálló alrendet hozzon létre a számukra az Ornithischián belül.^[6] A név az ógörög κερας / kerasz 'szarv' és οψις / opszisz 'arc' szavak összetételéből származik. Az 1960-as évek elején a Ceratopsia névről kijelentették, hogy nyelvészetileg helytelen, és a Ceratopia nevet javasolták helyette.^[7] Habár ez a név technikailag helyes, mégis ritkán bukkan fel a szakirodalomban, ugyanis az őslénykutatók többsége továbbra is a Ceratopsia nevet használja. Mivel az ICZN nem szabályozza az öregcsalád szint feletti taxonokat, valószínűtlen, hogy ez a szokás megváltozna.

Marsh után a Ceratopsiát rendszerint az Ornithischia rend alrendjeként osztályozták, azonban esetenként alrendágként hivatkoznak rá.^[8]

A ceratopsia rendek listája az osztályozás szerint, a lelőhelyek feltüntetésével:

• Ceratopsia alrendág
  • Yinlong - (Hszincsiang-Ujgur Autonóm Terület, Nyugat-Kína)
  • Chaoyangsauridae család
    • Xuanhuaceratops - (Hebei, Kína)
    • Chaoyangsaurus - (Liaoning, Északkelet-Kína)
  • Psittacosauridae család
    • Psittacosaurus - (Kína és Mongólia)
    • Hongshanosaurus - (Liaoning, Északkelet-Kína)
  • Neoceratopsia klád
    • Helioceratops^[9] - (Jilin, Északnyugat-Kína)
    • Yamaceratops - (Mongólia)
    • Auroraceratops - (Gansu, Északnyugat-Kína)
    • Archaeoceratopsidae család
      • Archaeoceratops - (Gansu, Északnyugat-Kína)
      • Liaoceratops - (Liaoning, Északkelet-Kína)
    • Bagaceratopsidae család
      • Bagaceratops - (Mongólia)
      • Gobiceratops - (Mongólia)
    • Leptoceratopsidae család
      • Bainoceratops - (Mongólia)
      • Cerasinops - (Montana, USA)
      • Leptoceratops - (Alberta, Kanada és Wyoming, USA)
      • Montanoceratops - (Montana, USA)
      • Prenoceratops - (Montana, USA)
      • Udanoceratops - (Mongólia)
    • Protoceratopsidae család
      • ? Ajkaceratops - (Magyarország)
      • Graciliceratops - (Mongólia)
      • Bagaceratops - (Mongólia)
      • Breviceratops - (Mongólia)
      • Lamaceratops - (Mongólia)
      • Magnirostris - (Belső-Mongólia Autonóm Terület, Kína)
      • Platyceratops - (Mongólia)
      • Protoceratops - (Mongólia)
    • Ceratopsoidea öregcsalád
      • Zuniceratops - (Új-Mexikó, USA)
      • Ceratopsidae család

Számos töredékes ázsiai lelet érvényes vagy akár érvénytelen is lehet, például az Asiaceratops, a Kulceratops és a Microceratus. A déli félgömb lehetséges ceratopsiái közé tartozik az egyetlen singcsont alapján ismert ausztrál Serendipaceratops és az egyetlen (időközben elveszett) fogatlan állcsont alapján ismert, argentin Notoceratops.^[10]

A mai őslénykutatók egyetértenek a ceratopsiák családfájának általános szerkezetét illetően, de vannak eltérések az egyes taxonokkal kapcsolatban. 2000 óta sok bazális ceratopsiákra vonatkozó kladisztikai tanulmány készült. Egyik sem tartalmazta a fenti listában szereplő valamennyi taxont, és több, még feloldatlan eltérés volt az egyes tanulmányok között.

A klád alapú filogenetikus rendszertan szerint a Ceratopsiát gyakran olyan csoportként definiálják, amelybe bele tartozik minden olyan marginocephalia, amely közelebb áll a Triceratopshoz, mint a Pachycephalosaurushoz.^[11] E definíció értelmében a legbazálisabb ceratopsiák, a késő jura korban élt Yinlong, valamint a kora kréta korban élt Chaoyangsaurus és a Psittacosauridae család, melyekre mind Észak-Kínában vagy Mongóliában bukkantak rá. A rosztrális csont és a kiszélesedett járomcsontok már mindegyiküknél megtalálhatók, ami arra utal, hogy még korábbi ceratopsiák várnak felfedezésre.

A Neoceratopsia klád tartalmazza az összes psittacosauridánál fejlettebb ceratopsiát. A neoceratopsiák egy részhalmaza a Coronosauria, amely jelenleg valamennyi, az Auroraceratopsnál fejlettebb ceratopsiát tartalmazza. A coronosaurusoknál látható a nyakfodor fejlődése, valamint a nehéz fej megtartása érdekében összeforrt első néhány nyakcsigolya. A Coronosaurián belül három általánosan elismert csoport létezik, viszont ezek összetétele tanulmányonként eltér, egyes állatok pedig egyikbe sem tartoznak bele. Az egyik csoport, a Protoceratopsidae tartalmazza az ázsiai Protoceratopsot legközelebbi rokonait. A Leptoceratopsidae csoport tagjai többnyire a Leptoceratopshoz közel álló észak-amerikai állatok. A Ceratopsoidea csoportba pedig a Zuniceratopshoz hasonló, a Ceratopsidae család közeli rokonságába tartozó nemek sorolhatók. A Ceratopsidae család része a Triceratops és az összes nagy méretű észak-amerikai ceratopsia, melyek a Centrosaurinae és a (Chasmosaurinae néven is ismert) Ceratopsinae alcsaládra oszlanak.

Xu, Makovicky és Chinnery-féle törzsfejlődés:

A pekingi Gerinces Őslénytani és Ősantropológiai Intézet kutatója, Xu Xing (Hszü Hszing), a New York-i Amerikai Természetrajzi Múzeum (American Museum of Natural History) egykori munkatársa, Peter Makovicky ��s mások egy kladisztikai elemzést jelentettek meg a Liaoceratops 2002-es leírásában.^[12] Ez az elemzés nagyon hasonló ahhoz, amit Makovicky publikált 2001-ben.^[13] Makovicky, aki ekkoriban a Chicago-i Field Természetrajzi Múzeumban (Field Museum of Natural History) dolgozott, a 2002-es doktori disszertációjába is belefoglalta az elemzést. Xu és kollégái 2006-ban kiegészítették az elemzést a Yinlonggal.^[14]

A Montanai Bozemanben levő Museum of the Rockies egykori kutatója, Brenda Chinnery 2005-ben független módon leírást készített a Prenoceratopsról és egy új családfát jelentetett meg.^[15] 2006-ban az Amerikai Természetrajzi Múzeum munkatársai, Makovicky és Mark Norell beolvasztották Chinnery elemzését a sajátjukba és kibővítették a Yamaceratopssal, a Yinlongot azonban nem voltak képesek beilleszteni.^[16] Az alábbi kladogram Xu, Makovicky és kollégáik legújabb keletű munkája alapján készült

A Chaoyangsaurus bazálisabb pozícióba került, mint a Psittacosauridae, azonban Chinnery eredeti elemzésében a Neoceratopsián belül található. A Protoceratopsidae a Ceratopsoidea testvértaxonjának tekintendő. A töredékes leletek alapján ismert Asiaceratops szerepelt e tanulmányokban, de a hiányzó információk miatt bazális neoceratopsiaként, illetve leptoceratopsidaként különböző pozíciókba került. Az Asiaceratops eltávolítása stabilizálja az egész kladogramot.

Makovicky legkésőbbi elemzése tartalmazza az IVPP V12722 azonosítójú leletet (a „Xuanhuasaurust”), egy Kínából, a késő jura korból származó ceratopsiát, amely még publikálásra várt, ami időközben megtörtént, és a nem a Xuanhuaceratops nevet kapta. E tanulmány alapján a Kulceratops és a Turanoceratops nomen dubiumnak számít. Makovicky szerint a Lamaceratops, a Magnirostris, és a Platyceratops a Bagaceratops fiatal szinonimái, a Bainoceratops pedig a Protoceratops szinonimája.

You és Dodson-féle törzsfejlődés:

A Kínai Geológiai Tudományos Akadémia munkatársa, You Hailu (Ju Hajlu), valamint szerzőtársa Xu (Hszü) és Makovicky 2002-ben, majd You és a Pennsylvania Egyetemen dolgozó Peter Dodson 2003-ban egy külön elemzést jelentettek meg..^[17] Az utóbbi két szerző 2004-ben ismét megjelentette az elemzését.^[2] 2005-ben You és három további kutató, köztük Dodson egy új, Auroraceratopsnak elnevezett dinoszauruszról készített leírást, melyet szintén beillesztettek az általuk készített kladogramba.^[18]

A korábbi elemzéssel ellentétben You és Dodson a Chaoyangsaurust a Psittacosaurusnál fejlettebbnek, és egyben a legbazálisabb neoceratopsiának találta, míg a Protoceratopsidae helyett a Leptoceratopsidae-t tette a Ceratopsidae testvércsoportjává. E tanulmány tartalmazza az Auroraceratopsot, de hiányzik belőle hét olyan taxon, amely Xu és Makovicky munkájában megtalálható, így nem egyértelmű, hogy a két mű hogyan hasonlítható össze. Az Asiaceratops és a Turanoceratops nomina dubiának számítanak és kimaradtak a vizsgálatból. 2003-ban Dong Zhiming (Tung Cse-ming) és You együtt készítettek leírást a Magnirostrisról, de a kladogram jelenleg nem tartalmazza ezt a nemet.^[19]

Úgy tűnik, hogy a Ceratopsia Ázsiából származik, mivel valamennyi korai tagját e területen találták meg. Töredékes maradványokat, például neoceratopsiának tűnő fogakat fedeztek fel Észak-Amerikában az albai korszakhoz tartozó (112–100 millió éves) rétegekben, ami azt jelzi, hogy a csoport a kréta időszak közepén átterjedt erre a területre a Bering-szoroson keresztül^[20] Majdnem minden leptoceratopsida észak-amerikai az Udanoceratops mellett, amely talán egy másik, Ázsiába visszavezető terjedési eseményhez kötődik. A ceratopsidák és közvetlen őseik, például a Zuniceratops Észak-Amerika nyugati részén kívül nem ismertek, így feltehetően őshonosak ezen a kontinensen.^[2][15] Az észak-amerikai ceratopsidákkal kapcsolatos hagyományos elképzelést megkérdőjelezi egy kétséges ázsiai nem, a Turanoceratops jobb állapotú, és igazoltan a ceratopsidák közé tartozó példányainak 2009-es felfedezése. Lehet, hogy ez azt jelzi, hogy a ceratopsidák Ázsiából származnak, de az is elképzelhető, hogy a Turanoceratops Észak-Amerikából vándorolt át erre a területre.^[21]

2010 tavaszán Magyarországról is előkerült egy 85 millió éves lelet, amely az Ajkaceratops nevet kapta és bizonyítékul szolgál arra, hogy a ceratopsiák Európában is jelen voltak.^[22]

A legtöbb dinoszaurusz csoporttól eltérően a koponyák a leggyakrabban megőrződött ceratopsia csontvázelemek, és számos faj csak a koponyája alapján ismert. Az egyes fajok között és azokon belül nagy mértékű eltérések tapasztalhatók. A Psittacosaurus és a Protoceratops esetében teljes növekedési sorozat áll rendelkezésre az embriótól a felnőtt egyedig, lehetővé téve e fajok ontogenetikus változását^[23][24] Jelentős nemi kétalakúságot jegyeztek fel a Protoceratops és több más ceratopsida esetében.^[2][3][25]

A Psittacosaurus és a Protoceratops a leggyakoribb dinoszauruszok a különböző mongóliai üledékes közetrétegekben, ahol rájuk találtak.^[2] A Triceratops fosszíliáinak mennyisége felülmúlja a legtöbb Észak-Amerika nyugati részén fellelt késő kréta kori dinoszaurusz maradványét, egyes területeken a nagy dinoszaurusz fauna több mint 5/6-od részét teszi ki.^[26] E tények arra utalnak, hogy egyes ceratopsiák a környezetük domináns növényevőivé váltak.

Némelyik ceratopsia faj, különösen a Centrosaurus és rokonai a jelek szerint társaságkedvelők voltak, és csordákban éltek. Ez kikövetkeztehető a számos, különböző korú egyedek maradványait tartalmazó csontmederből.^[3] A modern vándorló csordákhoz hasonlóan jelentős hatással lehettek a környezetükre, emellett pedig a ragadozók fő élelemforrásául szolgáltak.

A legtöbb ceratopsia rekonstrukció egyenesen álló hátsó és félig terpesztett mellső lábakkal ábrázolja ezeket az állatokat, ami alapján a mozgásuk lassú volt. Paul és Christiansen (2000-ben) kijelentették, hogy legalábbis a későbbi ceratopsiáknál a mellső lábak egyenesen álltak, a nagyobb fajok pedig talán épp olyan gyorsak voltak, mint egy orrszarvú, azaz elérhették az 56 km/h-s sebességet is.^[27] Ennek McNeil ellentmond azzal, hogy a mellső láb egyenessége nem változtat a hátsó végtagokban a femur és tibia közötti erőindikátoron. Ez a jellemző körülbelül az orrszarvúkéhoz hasonló. Ha az orrszarvú 25 km/h sebességgel közlekedik, ugyanilyen erőindikátorhoz egy Triceratopsnak 32 km/h tempó kellett.^[4]

• Ez a szócikk részben vagy egészben a Ceratopsia című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

• Introduction to the Ceratopsians. University of California Museum of Paleontology. [2013. április 26-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2010. július 15.)
• Palaeos Vertebrates: 320.800 Ornithischia: Marginocephalia. Palaeos. [2007. május 9-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2010. július 15.)
• Ceratopia. Thescelosaurus!. [2009. december 7-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2010. július 15.)