צרטופסים

הצרטופים הופיעו בשלהי היורה באסיה, אך התפתחו לצורתם המתקדמת ופרחו רק בקרטיקון. בשלהי אותה תקופה היוו את אחת הקבוצות המשגשגות ביותר של הדינוזאורים. קרוב לוודאי שחיו בעדרים גדולים ונדדו במישורים. המאפיין הייחודי של קבוצה זו היא עצם ה-rostral שאיחדה את שתי עצמות ה-premaxilla בלסת העליונה וכוסתה בקרטין (חומר קשה ממנו עשויות קרני פריים וציפורניים). עצם זו יצרה מקור חד, שאפיין את כל הצרטופסים. הצרטופסים היו צמחונים. בחלק הקדמי של פיהם לא היו שיניים, אלא מקור שדמה מאוד למקור של תוכי. המקור היה מורכב מעצמות ה-rostral וה-predentary שכוסו בשכבת קרטין. מאחורי המקור היו שיניים חותכות חדות. המדענים סבורים שהצרטופסים אכלו עלים קשים, כמו עלי דקל. הם חתכו אותם לחתיכות קטנות, ואז בלעו אותם. המקור גם שימש להגנה עצמית, ונשיכתם של הצרטופסים הייתה חזקה וכואבת.

הגולגולת של הצרטפוסים התאפיינה גם בעצמות לחיים חדות ובבליטה דמויות מדף בחלק האחורי של הראש. בקרב הנאוצרטופסים עצם זו התפתחה לעטרה - צווארון עצם שבלט מחלקה האחורי של הגולגולת והקיף את הצוואר. בקרב הפרוטוצרטופסיים העטרה גדלה והתרחבה ואף נוצרו בעצמותיה שני "חלונות".

הצרטופסים המתקדמים ביותר היו בני משפחת הצרטופסיים, שהיו גם הצרטופסים הגדולים ביותר. ראשם היה גדול, כשליש מאורך גופם, וזאת בשל עטרה משוננת הנמצאת על ראשם כמעין צווארון מסולסל מעל הצוואר. זוהי למעשה התרחבות של עצמות הקודקוד והצדדים שנמשכת לאחור. העטרות היו גדולות באופן ניכר ועוטרו בזיזים שונים וציורים צבעוניים. עיקר שימושם היה כנראה לצרכים חברתיים בעדר (זיהוי, סמל מעמד, הפחדה וכו') אך ייתכן שגם שימשו לוויסות חום וכעוגן לשרירי הלסת. לצרטופסיים היו גם קרניים. צורותיהם של הקרניים והעטרה שבאחורי הגולגולת השתנו ממין למין. הקרניים שימשו לצרכים חברתיים אך גם להגנה עצמית מפני טורפים כמו הטירנוזאוריים ששלטו באמריקה הצפונית ומזרח אסיה בקרטיקון העליון.

הצרטופסים כללו דינוזאורים מפורסמים כמו הפסיטקוזאורוס, פרוטוצרטופס, לפטוצרטופס, סטירקוזאורוס וטריצרטופס.

הצרטופסים היו בין הדינוזאורים האחרונים שהתפתחו. מספרם של הצרטופסים היה גדול ביותר לפני 80 עד 66 מיליוני שנים, כלומר בסוף תקופת הקרטיקון. רובם הגדול חיו בחלק המערבי של צפון אמריקה, וכמה סוגים חיו במזרח אסיה. הצרטופסים היו דינוזאורים מצליחים ביותר והיו מבין הנפוצים ביותר באזורים בהם חיו.

הצרטופסים הקדומים ביותר הופיעו בשלהי היורה התיכונה (Middle Jurassic) והיו דינוזאורים קטנים הולכים על שניים. הצרטופסי הקדום ביותר שידוע למדע כיום הוא יינלונג ( Yinlong) שחי באסיה בתקופת היורה העליונה. הצרטופסי הבולט הראשון היה פסיטקוזאורוס ("לטאת תוכי"), שחי לפני 95 מיליון שנים לערך ביבשת אסיה. הוא הלך על רגליו האחוריות כמו רוב הדינוזאורים הצמחוניים, והשתמש בידיו כדי להחזיק את מזונו. לפסיטקוזאורים היו מקור ושיניים כמו לצרטופסים המאוחרים יותר, ואורכם היה שני מטרים בערך. הפסיטקוזאורוס היה דינוזאור נפוץ מאוד ומצליח, וחיו בו מינים רבים במשך עשרות מיליוני שנים.

אחריהם באו הנאו-צרטופסים (Neoceratopsia) שלהם כבר הייתה עטרה בולטת. רבים מהם עברו להליכה על 4 רגליהם בשל ראשם הכבד. מהם התפתח הענף Coronosauria שכלל צרטופסים גדולים יותר שהלכו על 4 רגליים ובעלי עטרה ארוכה וגדולה, ואף קרניים. הפרוטוצרטופס ממדבר גובי נחשב לאחד מראשוני הקורונוזאורים ומכיל את רוב מאפייני המשפחה: עטרה גרמית מסביב לצוואר, מקור חד, חיים בעדר ואגן דמוי עוף והליכה על ארבע. ענף נוסף של הקורונוזאורים היה דמויי-צרטופסיים שכלל את זוניצרטופס ואת הצרטופסיים הגדולים והמרשימים.

•  
  גולגולת של יינלונג
•  
  שלד של פסיטקוזאורוס
•  
  שלד של פרוטוצרטופס
•  
  דגם של פרוטוצרטופס

גם באמריקה הצפונית התפתחו ושגשגו צרטופים. הלפטוצרטופסיים הקטנים והעדינים חיו די מוקדם בקרטיקון עליון ושרדו עד הכחדת קרטיקון-פלאוגן שבה הוכחדו כל הדינוזאורים. כ-80 מיליון שנה לפני זמננו הופיע בצפון אמריקה הזוניצרטופס. זה היה הצרטופסי הראשון עם קרניים. גודלו היה בינוני והוא היווה ככל הנראה שלב מעבר בין הנאוצרטופסים הפרימיטיביים לצרטופסיים.

הצרטופסיים היו הצרטופסים הגדולים והמתקדמים ביותר. הם התאפיינו בעטרות וקרניים מפותחות, ובסוללות שיניים גדולות וצפופות. ראשונים להופיע היו בני תת-המשפחה צנטרוזאורים שהתאפיינו בעטרות קצרות אך בעלות זיזים, גולגולת קצרה אך עמוקה וקרן אף מפותחת יותר מקרני הגבה. אחריהם הופיעה תת-המשפחה כסמוזאורים שהתאפיינו בעטרות ארוכות, גולגולת ארוכה וקרני גבה מפותחות לעומת קרן אף קצרה. אחרונים להופיע היו בני השבט טריצרטופסיני שכלל את הטריצרטופס המפורסם. הם היו הצרטופסים הגדולים ביותר (אורך של 7–9 מטר ומשקל של פיל אפריקני בוגר) וחיו עד לסוף עידן הדינוזאורים, כ-66 מיליון שנה לפני זמננו.

להלן תרשים ציר זמן המתאר את התפתחות הצרטופסים בזמן, מיינלונג ביורה עליון ועד לטריצרטופס בסוף הקרטיקון:

• תת-סדרה צרטופסים (Ceratopsia)
  • סוג ללא מקור Albalophosaurus
  • סוג מיקרופכיצפלוזאורוס (Micropachycephalosaurus)
  • סוג Stenopelix
  • סוג ימצרטופס
  • סוג יינלונג (Yinlong)
  • משפחה צ'אויאנגזאוריים (Chaoyangsauridae)
  • משפחה פסיטקוזאוריים (Psittacosauridae)
  • ענף נאוצרטופסים (Neoceratopsia)
    • סוג אקווילופס (Aquilops)
    • סוג אורורצרטופס (Auroraceratops)
    • סוג Craspedodon?
    • סוג קוריאצרטופס (Koreaceratops)
    • סוג Kulceratops
    • סוג Liaoceratops
    • סוג מיקרוצרטוס (Microceratus)
    • סוג Mosaiceratops
    • סוג Notoceratops?
    • סוג סרנדיפצרטופס (Serendipaceratops)?
    • משפחה ארכאוצרטופיים (Archaeoceratopsidae)
    • קבוצה Coronosauria
      • סוג גרסיליצרטופס (Graciliceratops)
      • משפחה לפטוצרטופסיים (Leptoceratopsidae)
      • משפחה פרוטוצרטופסיים (Protoceratopsidae)
    • משפחה בגצרטופסיים (Bagaceratopsidae)
      • קבוצה דמויי-צרטופסיים (Ceratopsoidea)
        • סוג טוראנוצרטופס (Turanoceratops)
        • סוג זוניצרטופס (Zuniceratops)
        • משפחה צרטופסיים (Ceratopsidae)
          • • תת-משפחה צנטרוזאורים (Centrosaurinae)
            • תת-משפחה כסמוזאורים (Chasmosaurinae)
              • שבט טריצרטופסיני (Triceratopsini)

הצרטופסים הגדולים ביותר^[1] היו ממשפחת הצרטופסיים (Ceratopsidae) של צפון אמריקה: האאוטריצרטופס (Eotriceratops), הטריצרטופס (Triceratops), הטורוזאורוס (Torosaurus) והטיטאנוצרטופס (Titanoceratops) - כולם באורך של כ-7 עד 9 מטרים ומשקל של פיל סוואנה אפריקני, אך האאוטריצרטופס היה גבוה יותר, וכנראה גם כבד יותר, מכולם.

הצרטופסים הקטנים ביותר^[1] היו מיקרוצרטוס (Microceratus), צ'אויאנגוזאורוס (Chaoyangsaurus), גרסיליצרטופס (Graciliceratops) ו-Xuanhuaceratops, כולם דינוזאורים שנתגלו בעשור האחרון באסיה, ואורכם הוא כ-60 ס"מ.

•  
  פסיטקוזאורוס Psittacosaurus
•  
  ארכאוצרטופס Archaeoceratops
•  
  בגצרטופס Bagaceratops
•  
  לפטוצרטופס Leptoceratops
•  
  זוניצרטופס Zuniceratops
•  
  סינוצרטופס Sinoceratops
•  
  אלברטצרטופס Albertaceratops
•  
  צנטרוזאורוס Centrosaurus
•  
  סטירקוזאורוס Styracosaurus
•  
  פכיריינוזאורוס Pachyrhinosaurus
•  
  כסמוזאורוס Chasmosaurus
•  
  טורוזאורוס Torosaurus
•  
  טריצרטופס Triceratops

•  
  שלד של טריצרטופס בתנוחת יציבה ארכאית (סוף המאה ה-19)
•  
  עצם ה-rostral היוצרת את המקור
•  
  עצמות אגן הירכיים
•  
  אונטוגניה
•  
  שלד של טריצרטופס בתנוחת יציבה מודרנית
•  
  גולגולת של טריצרטופס
•  
  גולגולת של פרוטוצרטופס
•  
  גולגולת של צנטרוזאורוס
•  
  שלד של כסמוזאורוס

• ג'ון בל האטצ'ר, עותניאל צ'ארלס מארש, ריצ'רד סוואן לול, The Ceratopsia, הסקר הגאולוגי של ארצות הברית, 1907
• פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1996 (מידע בגוגל ספרים)
• תומאס ר. הולץ הבן, Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, הוצאת רנדום האוס, 2007 - עמ' 276–290 (מידע בגוגל ספרים)
• סטיב פארקר, The Complete Book of Dinosaurs, הוצאת אפל, 2004 - עמ' 350–373

• צרטופסים, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)

• צרטופסים, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
• גלריית ומדריך צרטופים, באתר המוזיאון להיסטוריה של הטבע (לונדון)
• Introduction to the Ceratopsians (באנגלית)
•   תמונות של צרטופסים, בפליקר
• סיכומי הרצאה על מרגינוצפליה וצרטופסים מאת ד"ר תומאס ר. הולץ הבן
•   ד"ר תומאס ר. הולץ הבן, Lecture 19 Marginocephalia: That's Using Your Head, מתוך הקורס גאולוגיה 104: דינוזאורים, 2021, באתר יוטיוב (באנגלית)