Xene homeótico
En bioloxía evolutiva do desenvolvemento, os xenes homeóticos[1] son xenes que regulan o desenvolvemento de estruturas anatómicas en varios organismos como os equinodermos,[2] insectos, mamíferos e plantas. Esta regulación faise por medio da programación de varios factores de transcrición polos xenes homeóticos, e estes factores afectan a diversos xenes por medio de vías xenéticas regulatorias.[3] Os xenes Hox son un importante exemplo de xenes homeóticos, pero hai tamén outros tipos de xenes homeóticos.
As mutacións en xenes homeóticos causan o desprazamento de partes do corpo, como o crecemento de antenas na parte posterior da mosca en lugar de na cabeza.[4] As mutacións que orixinan esas localizacións ectópicas son xeralmente letais.[5]
Tipos
editarHai varios subconxuntos de xenes homeóticos. Entre eles están moitos dos xenes Hox e ParaHox que son importantes para a segmentación.[6] Os xenes Hox encóntranse en animais bilaterais, como Drosophila (nos cales se descubriron primeiramente) e en humanos. Os xenes Hox son un subconxunto dos xenes homeobox. Os xenes Hox adoitan estar conservados entre as especies, polo que algúns dos xenes Hox de Drosophila son homólogos dos que teñen os humanos. En xeral, os xenes Hox xogan un papel na regulación da expresión de xenes e axudan ao desenvolvemento e á asignación de estruturas específicas durante o crecemento embrionario. Isto pode ir desde a segmentación en Drosophila ao desenvolvemento do sistema nervioso central en vertebrados.[7]
Tamén inclúen os xenes que conteñen a MADS-box implicados no modelo ABC de desenvolvemento das flores.[8] Ademais de nas plantas produtoras de flores, o motivo MADS-box está tamén presente noutros organismos como insectos, lévedos e mamíferos. Teñen varias funcións dependendo do organismo incluíndo o desenvolvemento das flores, a transcrición de protooncoxenes, e a regulación de xenes en células específicas (como as células musculares).[9]
Malia que con frecuencia poden verse os termos xene homeótico e xene Hox usados indistintamente, en realidade non todos os xenes homeóticos son xenes Hox; os xenes MADS-box son tamén homeóticos, pero non son xenes Hox.
Drosophila melanogaster
editar
Un dos organismos modelo mellor estudados en relación cos xenes homeóticos é a mosca do vinagre Drosophila melanogaster. Os seus xenes homeóticos aparecen no complexo Antennapedia (ANT-C) ou no Bithorax (BX-C) descubertos por Edward B. Lewis.[10] Cada un destes complexos intervén nunha área diferente do desenvolvemento. O complexo antenapedia consta de cinco xenes, incluíndo Proboscipedia, e está implicado no desenvolvemento da parte frontal do embrión, formando os segmentos da cabeza e o tórax.[11] O complexo bithorax consta de tres xenes principais e está implicado no desenvolvemento da parte traseira do embrión, concretamente o abdome e os segmentos posteriores do tórax.[12]
Durante o desenvolvemento (que empeza no blastoderma embrionario), estes xenes exprésanse de forma constante para asignarlles estruturas e papeis a diferentes segmentos do corpo da mosca.[13] Para Drosophila, estes xenes poden ser analizados usando a base de datos Flybase.
Investigación
editarOs xenes homeóticos foron moi investigados en diferentes organismos, o que serviu para ter unha comprensión básica de como as moléculas funcionan nas mutacións ou de como eses xenes afectan ao corpo humano. Cambiar os niveis de expresión dos xenes homeóticos pode ter un impacto negativo no organismo. Por exemplo, nun estudo, un fitoplasma patóxeno causou que os xenes homeóticos nunha planta con flor fosen regulados á alza ou á baixa significativamente. Isto orixinaba graves cambios fenotípicos como o ananismo, defectos nos pistilos, hipopigmentación, e o desenvolvemento de estruturas similares a follas na maioría dos órganos florais.[14] Noutro estudo, atopouse que o xene homeótico Cdx2 actúa como un supresor de tumores. Nos niveis normais de expresión, este xene impide a tumoroxénese e o cancro colorrectal cando se expón a carcinóxenos; porén, cando Cdx2 non se expresaba ben, os carcinóxenos causaban o desenvolvemento do tumor.[15] Estes estudos, xunto con moitos outros, mostran importancia dos xenes homeóticos incluso despois do desenvolvemento.
Notas
editar- ↑ Coordinadores: Jaime Gómez Márquez, Ana Mª Viñas Díaz e Manuel González González. Redactores: David Villar Docampo e Luís Vale Ferreira. Revisores lingüísticos: Víctor Fresco e Mª Liliana Martínez Calvo. (2010). Dicionario de bioloxía galego-castelán-inglés. (PDF). Xunta de Galicia. p. 175. ISBN 978-84-453-4973-1.
- ↑ Popodi, Ellen; et al. (1996). "Sea Urchin Hox Genes: Insights into the Ancestral Hox Cluster" (PDF). Mol. Biol. Evol. 13 (8): 1078–1086. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025670.
- ↑ Hirth F, Hartmann B, Reichert H (May 1998). "Homeotic gene action in embryonic brain development of Drosophila". Development 125: 1579–89. PMID 9521896.
- ↑ Bürglin TR (2013). "Homeotic mutations". Brenner's Encyclopedia of Genetics, 2ed: 510–511. doi:10.1016/B978-0-12-374984-0.00727-0.
- ↑ Andrew DJ, Horner MA, Petitt MG, et al. (March 1, 1994). "Setting limits on homeotic gene function: restraint of Sex combs reduced activity by teashirt and other homeotic genes". EMBO Journal 13 (5): 1132–44. PMC 394922. PMID 7907545.
- ↑ Young T, Rowland JE, van de Ven C, et al. (October 2009). "Cdx and Hox genes differentially regulate posterior axial growth in mammalian embryos". Dev. Cell 17 (4): 516–26. PMID 19853565. doi:10.1016/j.devcel.2009.08.010.
- ↑ Akin ZN, Nazarali AJ (2005). "Hox Genes and Their Candidate Downstream Targets in the Developing Central Nervous System". Cellular and Molecular Neurobiology 25 (3–4): 697–741. PMID 16075387. doi:10.1007/s10571-005-3971-9.
- ↑ Theissen G (2001). "Development of floral organ identity: stories from the MADS house". Curr. Opin. Plant Biol. 4 (1): 75–85. PMID 11163172. doi:10.1016/S1369-5266(00)00139-4.
- ↑ Shore P, Sharrocks AD (1995). "The MADS-box family of transcription factors". European Journal of Biochemistry 229 (1): 1–13. PMID 7744019. doi:10.1111/j.1432-1033.1995.0001l.x.
- ↑ Heuer JG, Kaufman TC (May 1992). "Homeotic genes have specific functional roles in the establishment of the Drosophila embryonic peripheral nervous system". Development 115: 35–47. PMID 1353440.
- ↑ Randazzo FM, Cribbs DL, Kaufman TC (Sep 1991). "Rescue and regulation of proboscipedia: a homeotic gene of the Antennapedia Complex". Development 113 (1): 257–71. PMID 1684932.
- ↑ Maeda RK, Karch F (Apr 2006). "The ABC of the BX-C: the bithorax complex explained". Development 133 (8): 1413–22. PMID 16556913. doi:10.1242/dev.02323.
- ↑ Breen TR, Harte PJ (January 1993). "trithorax regulates multiple homeotic genes in the bithorax and Antennapedia complexes and exerts different tissue-specific, parasegment-specific and promoter-specific effects on each". Development 117: 119–34. PMID 7900984.
- ↑ Himeno M, Neriya Y, et al. (July 1, 2011). "Unique morphological changes in plant pathogenic phytoplasma-infected petunia flowers are related to transcriptional regulation of floral homeotic genes in an organ-specific manner". The Plant Journal 67: 971–79. PMID 21605209. doi:10.1111/j.1365-313X.2011.04650.x.
- ↑ Bonhomme C, Duluc I, et al. (October 2003). "The Cdx2 homeobox gene has a tumour suppressor function in the distal colon in addition to a homeotic role during gut development". Gut 52: 1465–71. PMC 1773830. PMID 12970140. doi:10.1136/gut.52.10.1465.