Produción primaria

A produción primaria é a produción de enerxía química en compostos orgánicos feita por organismos vivos. A principal fonte desa enerxía é a luz solar, pero hai unha fracción menor da produción primaria que a realizan os organismos litotróficos empregando enerxía química de moléculas inorgánicas.

Independentemente da súa orixe, esta enerxía emprégase para sintetizar moléculas orgánicas complexas a partir de compostos inorgánicos simples como o dióxido de carbono (CO₂) e a auga (H₂O). As seguintes ecuacións son representacións simplificadas da fotosíntese (arriba) e, unha das formas de quimiosíntese (abaixo):

CO₂ + H₂O + luz → CH₂O + O₂

CO₂ + O₂ + 4 H₂S → CH₂O + 4 S + 3 H₂O

En ambos os casos, chégase á síntese dun polímero de carbohidratos reducidos, (CH₂O)_n, que polo xeral son moléculas como a glicosa e outros azucres. Estas moléculas son a base para posteriores sínteses de moléculas máis complexas, que van desde as proteínas, complexos carbohidratos, lípidos ou outros ácidos nucleicos. Tamén poden rematar sendo respirados para realizar unha función ou traballo.

Que os organismos heterotrofos, como os animais, consuman aos produtores primarios supón que se transfiran esas moléculas orgánicas, que é enerxía almacenada nelas, a outros niveis da cadea alimentarias, co cal se alimentan todos os organismos do planeta.

A produción primaria bruta (PPB) é a cantidade de enerxía química en forma de biomasa que os produtores primarios crean nun determinado intervalo de tempo.^[6] Cabe ter en conta que a a produtividade primaria bruta é a taxa á que se produce a fotosíntese ou quimiosíntese, polo que non é equivalente á PPB.

Os produtores primarios utilizan unha fracción desta enerxía fixada, PPB, para o proceso de respiración celular e para o mantemento dos seus tecidos.^[6] Isto é, teñen un consumo de "respiración para o crecemento" e de "respiración para o mantemento".^[7] A respiración fai referencia a oxidación de carbono orgánico de volta a dióxido de carbono.^[4] A enerxía restante que se fixou denomínase produción primaria neta (PPN):

PPN = PPB - respiración (dos autótrofos)

A produción primaria neta é a taxa á que os organismos foto- ou quimiosintetizadores dun ecosistema producen enerxía química útil neta. Ese valor é igual á diferenza entre a taxa a que eses organismos producen enerxía química útil (PPB) e a velocidade á que utilizan algunha destas enerxías durante a respiración. Namentres que parte desa produción remata como crecemento e reprodución nos organismos produtores primarios, outra remata como biomasa consumida por organismos superiores na redes trófica, como herbívoros. A PPN é unha taxa de produción de biomasa.^[4]

A produción neta dunha comunidade defínese como a produción primaria desa menos a respiración que nela fan os microorganismos heterótrofos e os metazoos.^[2]

A produción primaria neta sustenta a meirande parte da vida terrestre, nutre ao ciclo de carbono, nitróxeno, fósforo e outros nutrientes, e é un valor determinante para as concentracións de CO₂ e O₂ atmosféricos.^[1] Tanto a produción primaria bruta como a neta están en unidades de masa por área e intervalo de tempo. A masa de carbono fixado por área ou volume por ano (como gCm^-2ano^-1) ou por día (como gCm^-2día^-1) son das unidades de medida máis utilizadas.

Na terra, case todas a producións primarias realízana as plantas vasculares,^[8] inda que hai unha fracción de produción que a fan as algas e as plantas non vasculares, como os musgos e as hepáticas.^[9] Do mesmo xeito, os ecosistemas terrestres das augas doces, que ocupan o 0,5% tamén contribúen dun xeito significativo coa súa produtividade.^[10] É posible que antes da aparición das plantas vasculares, o peso na producións destes grupos fose máis importante. Boa parte da PPN que producen rediríxese á creación das súas partes estruturais, e esa biomasa creada forma as raíces, follas, os froitos, os carbohidratos lábiles como azucres e amidóns, e en menor medida, compostos orgánicos volátiles que lles serven para funcións de defensa e comunicación.^[8]

As plantas absorben a auga para os procesos de fotosíntese e transpírana. Este proceso é o que supón ata o 90% do consumo de auga dos solos e é un factor que favorece a evapotranspiración a auga das follas das plantas. A transpiración permítelles ás plantas transportar a auga e os nutrientes, como minerais, desde o solo ata as os seus tecidos en crecemento, así como tamén arrefriar a planta. A difusión de vapor de auga polas follas, que é a a forza que impulsa a transpiración, está regulada por estruturas coñecidas como estomas. Estas estruturas tamén regulan a difusión do dióxido de carbono da atmosfera pola folla, pois coa diminución da perda de auga (que fan pechando parcialmente os estomas) supón diminuír en ganancia de dióxido de carbono. Algunhas plantas usan formas vías alternativas da fotosíntese, e que se lles chaman metabolismo ácido das crasuláceas e C4. Nestes casos empréganse adaptacións fisiolóxicas e anatómicas que aumentan a eficiencia no uso de auga e que permiten unha maior produción primaria en condicións que normalmente limitarían a fixación de carbono por plantas C3 (que son a maioría das especies).

A produción primaria na terra está ligada a factores físicos, como a temperatura ou a hidroloxía do ecosistema, e factores bióticos e varía no tempo e ten unha diferente distribución por rexións.

A produción primaria aumenta, polo xeral, coas taxas de fluxo de iluminación no espectro de fotosíntese das plantas (a taxa de fluxo de fotóns fotosintetizadores por unidade de área) ou do espectro de radiación solar que permite a fotosíntese. Naquelas rexións desde as boreais ata as temperás, os ecosistemas están suxeitos a estacionalidades nos que a produción depende do fotoperíodo ou da duración dos días. Pola contra, nas rexións tropicais, son os patróns estacionais de precipitacións os que a determinan e fan que a PPN sexa maior ou menor. Hai rexións con condicións extremas dalgún factor que limitan a produción, como a auga nos desertos ou a luz nos polos. Ademais disto, as taxas de produción teñen variacións nos seus ciclos estacionais asociados a períodos máis amplos (ie., cambios de longo prazo que dependen de variacións dos ciclos de temperatura ou precipitacións).

A PPN e a PPB varían en función da latitude, ademais de polo tipo de ecosistemas. As variacións latitudinais que existen polos gradientes precipitación, radiación solar e temperatura, entre outros, inflúen na duración da medra das plantas e na composición das comunidades. Ademais existen gradientes lonxitudinais nos continentes, de leste a oeste, na produción, que dependen das taxas de precipitacións, as elevacións dos terreos e pola influencia das correntes mariñas. Os bosques tropicais son máis produtivos ca outros ecosistemas terrestres, como os bosques temperás, as sabanas tropicais ou bosques boreais. Os desertos e as tundras están limitadas polas precipitacións e son menos produtivos.

A produción primaria tamén varía segundo cambian os ecosistemas por procesos como os de eventos de disturbios nos ecosistemas ou de sucesión ou competición. Que un prado mude e se converta nun bosque, por procesos de sucesión, implica cambios na produción. Pasa de ser un ecosistema con especies con taxas de crecemento altas e con altas densidades no terreo a ecosistemas maduros e máis diversos. O solapamento de individuos e especies por ese territorio aumenta a competencia polos recursos e supón o paso dunha alta produtividade a una PPN que diminúe. Factores que irrompen e producen cambios importantes nos ecosistemas, como as pragas por insectos, os patóxenos ou os lumes, diminúen a biomasa de follas ou tecidos fotosintetizadores e reducen a produción do ecosistema ata que se recupere, se for o caso.

Os procesos de aumento de CO₂ e deposición de nitróxeno, como os producidos por queima de fósiles, a longo prazo estiveron asociados coa maior produción de biomasa polas plantas terrestres.

Á contra dos ecosistemas terrestres, nos océanos e no litoral costeiro case toda a fotosíntese osixénica realízana microalgas eucaríoticas e cianobacterias, isto é, o fitoplancto.^[11][6] As macroalgas e as as plantas vasculares están ligadas só o litoral continental e fan unha contribución menor á produción primaria global. As algas, en conxunto, son un amplo grupo polifilético de organismos, que abrangue a especies unicelulares, coloniais ou non, e as macroalgas. Entre os principais grupos produtores están as algas verdes, as algas vermellas (uni- ou pluricelulares) e as algas pardas (pluricelulares). Tamén o son as eubacterias, que ademais de importantes fotosintetizadores nos océanos tamén están presentes nas augas terrestres, e algunhas arqueas fototróficas.^[11] De feito, a metade da produción primaria dos océanos débese á actividade das cianobacterias.^[11] Aquelas especies de arqueas que son fototróficas non seguen un proceso de fotosíntese que implique ao osíxeno.

Pola outra banda, os grupos de algas macroscópicas están confinadas ao litoral costeiro, xa que precisan dun substrato no que adherirse e estar pero estar dentro capa fótica, a onde chega a luz. Unha excepción a isto son os Sargassum, que son macroalgas pero que están libres na superficie da auga.

Os factores que limitan a produción primaria no océano contrastan coas necesidades dos ecosistemas terrestres. A auga, inda que é o abundante, inflúe pola súa salinidade, condutividade ou temperatura afectando as taxas metabólica. Porén, a variabilidade destes factores é menor que nos ambientes terrestres xa que a auga ten unha capacidade calorífica que mingua os cambios de temperatura e porque a formación de xeo ten un efecto de illamento térmico cando a temperatura é baixa. Con todo, a dispoñibilidade de luz, que é a fonte de enerxía, os nutrientes minerais, que dependen das correntes oceánicas e doutros factores de acumulación, xogan un papel determinante nos patróns de produción primaria dos océanos.

A capa da auga do océano á que da chegado a luz solar chámase capa fótica ou eufótica. Esta é unha capa relativamente pouco profunda, que vai entre aproximadamente 10-100 m, desde a superficie do océano. A profundidade da capa fótica defínese, en xeral, pola profundidade á que a luz alcanza o 1% do seu valor de superficie. A luz vese atenuada segundo avanza pola columna de auga e vese absorbida, tanto pola auga como pola materia disolta, material particulado ou biomasa de fitoplancto.

A fotosíntese neta na columna de auga vén determinada pola relación entre a capa fótica e capa de mestura. A mestura por turbulencia que xera a enerxía da colisión dos ventos coa superficie de auga produce que a columna de auga se mesture e homoxeneíce, ata que a turbulencia se disipa e crea esa capa de mestura. Canto máis abaixo chegue a capa de mestura, menor será a cantidade de luz que chegue ao fitoplancto presente nesa posición da auga. A capa de mestura pode variar na súa posición e estar tanto na superficie da zona fótica como por debaixo da zona fótica. Cando a capa de mestura está por debaixo da zona fótica o fitoplancto vese nunhas condicións nas que a luz chega menos tempo e ten que medrar en condicións de máis escuridade. A profundidade máxima da capa de mestura na que o acontece a medra da poboación de fitoplancto denomínase profundidade crítica. Namentres existan nutrientes dabondo, a produción primaria neta será positiva sempre que a capa de mestura estea a unha posición máis profunda ca profundidade crítica.

Existen compoñentes espaciais e temporais que afectan a como son de importantes para a produción as mesturas provocadas polo vento como canta luz está dispoñible na superficie do océano. Unha destas compoñentes é o ciclo estacional, que causado polo xiro axial da Terra. Outra son os patróns de dirección nas correntes de vento, inda que teñen un menor peso na distribución da biomasa nos océanos. Con isto, nas zonas temperadas, como no Atlántico Norte, hai un patrón claramente estacional de incidencia solar na superficie do mar e no grao de mestura das augas. Nas rexións tropicais, que son o centro dos principais xiros dos fluxos oceánicos, a luz só varía lixeiramente nalgúns momentos do ano, e a mestura só se dá en casos esporádicos, como son durante os eventos de tormentas e furacáns.

A mestura tamén ten un papel importante na limitación da produción primaria por nutrientes. Os nutrientes inorgánicos, como o nitrato, o fosfato e o ácido silícico, xa que lles son necesarios ao fitoplancto para sintetizar moitas das súas moléculas e compoñentes celulares. Debido ao afundimento do material particulado nos océanos pola gravidade (como o plancto, o material fecal ou os organismos mortos), os nutrientes pérdense constantemente e saen da zona fótica. Só se reabastecen grazas á mestura vertical da auga ou grazas ao afloramento de auga máis profunda, rica en nutrientes. Cando hai un quecemento das augas superficiais, e se reducen os ventos na superficie, aumenta a estratificación da auga, cunha termoclina, e fórmanse dúas masas de auga nas que hai unha dificultade para se mesturar. Con todo isto, entre os momentos de mestura vertical, a produción primaria supón un consumo constante dos nutrientes ata chegar a un momento de esgotamento destes. Esa falta de nutrientes está acompañada dunha perda continua de material particulado que afunde para o fondo dos océanos, e, inda que hai luz suficiente, limitan a produción. Porén, se a zona fótica é profunda dabondo, a produción primaria pode continuar por debaixo da capa de mestura namentres cheguen os recursos de nutrientes para o crecemento nunhas condicións de luz limitada.

O micronutriente que é o ferro é un factor limitante, xa que é é un cofactor das encimas que participan nas cadeas de redución do nitrato e na fixación de nitróxeno.^[13] A principal fonte de ferro nos océanos é o po dos desertos, que os carrexa o vento.

Naquelas rexións oceánicas nas que non hai un aporte de ferro, como pode ser o caso do Pacífico Sur e Norte, a falta de ferro pode limita severamente a produción primaria. A estas áreas chamóuselles HNLC, do inglés High Nutrient, Low-Chlorophyll (alta cantidade de nutrientes, baixa clorofila). Nas zonas HNLC o ferro limita a medra de fitoplancto e implica a saturación nesas augas doutros nutrientes, limitantes noutras rexións. Tense estudado se o aporte antrópico de ferro nesas zonas supoñía un aumento na produtividade primaria das zonas e aumentaba o secuestro de dióxido de carbono atmosférico. Con todo, ese aumento da produción é só breve e limitado.^[14]