Fitness (bioloxía)

En xenética de poboacións a fitness^[1], tamén chamada eficacia biolóxica ou aptitude biolóxica^[2] (xeralmente simbolizada como $w$ ou ω nos modelos de xenética de poboacións) é unha idea central nas teorías evolutivas e de selección sexual. Pode ser definida con respecto a un xenotipo ou a un fenotipo nun determinado ambiente. En ambos os casos, describe o éxito reprodutivo individual e é igual á contribución media á poza xénica da seguinte xeración que fai un individuo medio co xenotipo ou fenotipo especificado. O termo "fitness darwinista" pode utilizarse para deixar clara a distinción coa fitness física.^[3] Cando a fitness está afectada polas diferenzas entre varios alelos dun determinado xene, a frecuencia relativa deses alelos cambiará nas sucesivas xeracións por selección natural e os alelos con maior efecto positivo na fitness individual faranse cada vez máis comúns co tempo; este proceso coñécese como selección natural. A fitness non supón unha medida de supervivencia ou duración da vida; a coñecida frase supervivencia dos máis aptos debería ser interpretada como: "Supervivencia da forma (fenotípica ou xenotípica) que deixará máis copias súas en xeracións sucesivas."

A fitness só pode medir deferenzas herdables, e estas diferenzas poden despois ser elixidas na elección de parellas (selección intersexual), causando selección sexual. A fitness dun individuo maniféstase por medio do seu fenotipo, que está afectado polo ambiente onde se desenvolve e polos xenes, e a fitness dun fenotipo dado pode ser diferente en distintos ambientes. As fitness de diferentes individuos co mesmo xenotipo non son, por tanto, necesariamente iguais. Porén, como a fitness do xenotipo é unha cantidade media, reflectirá os resultados reprodutivos de todos os individuos con ese xenotipo nun ambiente determinado ou conxnto de ambientes.

A fitness inclusiva difire da fitness individual ao incluír a capacidade dun alelo dun individuo de promover a supervivencia e/ou reprodución doutros individuos que comparten ese alelo, con preferencioa aos individuos cun alelo diferente. Un mecanismo de fitness inclusiva é a selección de parentesco.

A fitness é unha propensión

A fitness é a miúdo definida como unha propensión ou probabilidade, en vez de polo número real de descendentes. Por exemplo, segundo Maynard Smith, "A fitness é unha propiedade, non dun individuo, senón dun tipo de individuos, por exemplo os homocigotos para o alelo A dun locus particular. Así a frase "número esperado de descendentes" significa o número medio, non o número de fillos que tivo algún determinado individuo. Se o primeiro meniño humano cun xene para a levitación fose alcanzado por un lóstrego no seu coche de bebé, isto non probaría que o novo xenotipo teña unha baixa fitness, senón só que ese determinado neno tivo mala sorte." ^[4] De xeito eqivalente, "a fitness do individuo (que ten un conxunto x de fenotipos) é a probabilidade s(x), de que o individuo será incluído entre o grupo seleccionado como proxenitor da seguinte xeración."^[5]

Medida da fitness

Hai dúas medidas xeralmente usadas da fitness: a fitness absoluta e a relativa.

Fitness absoluta

A fitness absoluta ( $w_{\mathrm {abs} }$ ) dun xenotipo defínese como a proporción entre o número de individuos con ese xenotipo despois da selección respecto ao número antes da selección. Calcúlase para unha soa xeración e debe calcularse a partir das cifras absolutas. Cando a fitness absoluta é maior que 1, o número de individuos que levan ese xenotipo increméntase; unha fitness absoluta menor de 1 indica unha caída absoluta no número de individuos que levan ese xenotipo. Se o número de individuos nunha poboación permanece constante, entón a fitness absoluta media debe ser igual a 1.

{w_{\mathrm {abs} }}={{N_{\mathrm {despois} }} \over {N_{\mathrm {antes} }}}

A fitness absoluta para un xenotipo pode calcularse como o produto da probabilidade de supervivencia multiplicada pola fecundidade media. A fitness absoluta utilízase no teorema fundamental de Fisher.

Fitness relativa

A fitness relativa cuantifícase como o número medio de proxenie supervivente dun determinado xenotipo comparado co número medio de proxenie supervivente dos xenotipos en competencia despois dunha soa xeración, é dicir, un xenotipo é normalizado a $w=1$ e as fitness doutros xenotipos mídense con respecto a un xenotipo. A fitness relativa pode, por tanto, ter calquera valor non negativo, incluíndo o 0. A fitness relativa é utilizada nos modelos estándar de Wright-Fisher e de Moran de xenética de poboacións.

Os dous conceptos están relacionados, como pode verse ao dividir cada un pola fitness media (ϖ), que é ponderada polas frecuencias xenotípicas.

{{\frac {w_{abs}}{{\overline {w}}_{abs}}}={\frac {w_{rel}}{{\overline {w}}_{rel}}}}

Historia

Herbert Spencer.

O sociólogo británico Herbert Spencer acuñou a frase "supervivencia dos máis aptos" no seu traballoo de 1864 Principles of Biology para caracterizar o que Charles Darwin chamou selección natural.

O biólogo británico J.B.S. Haldane foi o primeiro que cuantificou a fitness en termos da síntese evolutiva moderna do darwinismo e a xenética mendeliana empezando na súa obra de 1924 A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection (Unha teoría matemática da selección natural e artificial). O seguinte avance foi a introdución do concepto de fitness inclusiva polo biólogo británico W.D. Hamilton en 1964 na súa obra The Genetical Evolution of Social Behaviour (Evolución xeética do comportamento social).

Paisaxe de fitness

A selección natural empuxa a fitness ata os picos máis próximos, pero carece de previsión para seleccionar o pico máis alto.

Unha paisaxe de fitness, conceptualizada primeiro por Sewall Wright, é un modo de visualizar a fitness como unha superficie de alta dimensionalidade. A altura indica a fitness, mentres que cada unha das outras dimensións pode representar a identidade de alelos nun xene, frecuencia alélica nun xene, ou un trazo fenotípico. Estas opcións representan tres vías diferentes nas cales se usa o termo paisaxe de fitness.^[6] Os picos corresponden á máxima de fitness local; a miúdo dise que a selección natural sempre progresa monte arriba pero só pode facelo localmente. Isto pode ter como resultado que a máxima local subóptima se faga estable, porque a selección natural non pode volver aos "vales" menos aptos da paisaxe en camiño aos picos máis altos. Porén, ao cambiar o ambiente e así a estrutura da paisaxe de fitness, os vales de fitness poden ser cruzados.^[7]

Carga xenética

A carga xenética mide a fitness media dunha poboación de individuos, relativa a unha poboación hipotética na cal a maioría dos xenotipos aptos acaban fixados.

A carga xenética é a probabilidade de que un individuo medio morra ou non se reproduza a causa dos seus xenes nocivos. É un número entre 0 e 1 que mide a extensión na cal a media individual é inferior á do mellor individuo.^[8]

Se hai un certo número de xenotipos nunha poboación, cada un coa súa fitness característica; o xenotipo coa fitness máis alta denomínase W_opt. A fitness media da poboación completa é a fitness de cada xenotipo multiplicada pola súa frecuencia: isto denomínase fitness media. V simboliza a fitness media. A fórmula da carga xenética (L) é a seguinte:

L = (W_opt-V)/(W_opt)

Se todos os individuos da poboación teñen o xenotipo óptimo, entón v = W_opt e a carga é cero. Se todos menos un teñen un xenotipo de fitness cero entón v = 0 e L = 1.^[8]

Notas

↑ Seminario de Terminoloxía da Real Academia Galega. Jaime Gómez Márquez (coordinador), Ana María Viñas Díaz (coordinadora), Manuel González González (coordinador) (2010). Xunta de Galicia, ed. Dicionario de Bioloxía. p. 83. ISBN 978-84-453-4973-1.
↑ Seminario de Terminoloxía da Real Academia Galega. Jaime Gómez Márquez (coordinador), Ana María Viñas Díaz (coordinadora), Manuel González González (coordinador) (2010). Xunta de Galicia, ed. Dicionario de Bioloxía. p. 22. ISBN 978-84-453-4973-1.
↑ Wassersug, J. D., and R. J. Wassersug, 1986. Fitness fallacies. Natural History 3:34-37.
↑ Maynard-Smith, J. (1989) Evolutionary Genetics ISBN 0-19-854215-1
↑ Hartl, D. L. (1981) A Primer of Population Genetics ISBN 0-87893-271-2
↑ Provine, William B. (1986). Sewall Wright and Evolutionary Biology. University of Chicago Press.
↑ Steinberg, Barrett; Ostermeier, Marc (2016-01-01). "Environmental changes bridge evolutionary valleys". Science Advances (en inglés) 2 (1): e1500921. ISSN 2375-2548. PMC 4737206. PMID 26844293. doi:10.1126/sciadv.1500921.
↑ ^8,0 ^8,1 Ridley, Mark. "Evolution A-Z". Genetic load. Blackwell Publishing. Consultado o April 17, 2011.

Véxase tamén

Outros artigos

Bibliografía

Sober, E. (2001). The Two Faces of Fitness. In R. Singh, D. Paul, C. Krimbas, e J. Beatty (Eds.), Thinking about Evolution: Historical, Philosophical, and Political Perspectives. Cambridge University Press, pp. 309–321. Full text
Orr HA (August 2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nat. Rev. Genet. 10 (8): 531–9. PMC 2753274. PMID 19546856. doi:10.1038/nrg2603.

Ligazóns externas

[1] Seminario de Terminoloxía da Real Academia Galega. Jaime Gómez Márquez (coordinador), Ana María Viñas Díaz (coordinadora), Manuel González González (coordinador) (2010). Xunta de Galicia, ed. Dicionario de Bioloxía. p. 83. ISBN 978-84-453-4973-1.

[2] Seminario de Terminoloxía da Real Academia Galega. Jaime Gómez Márquez (coordinador), Ana María Viñas Díaz (coordinadora), Manuel González González (coordinador) (2010). Xunta de Galicia, ed. Dicionario de Bioloxía. p. 22. ISBN 978-84-453-4973-1.

[3] Wassersug, J. D., and R. J. Wassersug, 1986. Fitness fallacies. Natural History 3:34-37.

[4] Maynard-Smith, J. (1989) Evolutionary Genetics ISBN 0-19-854215-1

[5] Hartl, D. L. (1981) A Primer of Population Genetics ISBN 0-87893-271-2

[6] Provine, William B. (1986). Sewall Wright and Evolutionary Biology. University of Chicago Press.

[7] Steinberg, Barrett; Ostermeier, Marc (2016-01-01). "Environmental changes bridge evolutionary valleys". Science Advances (en inglés) 2 (1): e1500921. ISSN 2375-2548. PMC 4737206. PMID 26844293. doi:10.1126/sciadv.1500921.

[Ridley-8] 8,0 ^8,1 Ridley, Mark. "Evolution A-Z". Genetic load. Blackwell Publishing. Consultado o April 17, 2011.

[1]