Daphnia pulex

D. pulex é un artrópodo cuxos segmentos corporais son difíciles de distinguir e só se pode recoñecer a súa presenza polos apéndices (só teñen un par de apéndices por segmento) e estudando a súa anatomía interna.^[5] A cabeza é ben distinguible e consta de seis segmentos, que están fusionados como nos embrións. Ten pezas bucais de artrópodo e dous pares de antenas, e delas o segundo par está agrandado formando poderosos órganos para nadar.^[5] Non hai unha gran división visible entre o tórax e o abdome, que en conxunto teñen cinco pares de apéndices.^[5] O exoesqueleto ou casca que rodea o animal esténdese posteriormente formando unha espiña.^[6] Igual que a maioría das especies de Daphnia, D. pulex reprodúcese por partenoxénese cíclica, alternando entre a reprodución sexual e a asexual.^[7]

D. pulex vive nunha ampla variedade de hábitats acuáticos, aínda que está máis asociada coas lagoas pequenas e sombreadas.^[8] En lagos oligotróficos, D. pulex ten pouca pigmentación, aínda que faise dun vermello forte en augas hipereutróficas, debido á produción de hemoglobina.^[8]

As especies de Daphnia son presa de varios predadores vertebrados e invertebrados. O papel da predación sobre a ecoloxía das poboacións de D. pulex é amplamente estudada e é un importante factor de variación na dinámica das poboacións^[9] e na distribución a nivel de paisaxe.^[10] Ademais dos efectos ecolóxicos de poboación directos da predación, o proceso contribúe á evolución fenotípica de maneira oposta; os individuos máis grandes de D. pulex son máis visibles para os predadores vertebrados, pero os predadores invertebrados son incapaces de manexar presas tan grandes. Como resultado, as poboacións con individuos máis grandes adoitan atoparse onde hai predadores invertebrados, mentres que as de individuos máis pequenos están asociadas con sitios onde abundan os predadores vertebrados.

De xeito similar a outras especies de Daphnia, a morfoloxía de D. pulex mostra unha resposta plástica á presenza de predadores. As larvas do díptero Chaoborus liberan cairomonas (pistas químicas) que inducen o desenvolvemento de pequenas protrusións dentadas na cabeza, coñecidas como "dentes do pescozo",^[11] que incrementan a supervivncia en presenza de predadores invertebrados, pero cun custo cando estes predadores non están presentes (por exemplo, un período de desenvolvemento máis longo).^[12]

A ecoloxía de D. pulex está modulada pola dispoñibilidade e equilibrio de nutrientes, que afecta características que inflúen nas interaccións intra- e interespecíficas. Como cómpren nutrientes para todo un conxunto de procesos biolóxicos (por exemplo, para a síntese de aminoácidos) a dispoñibilidade ambiental destes nutrientes regula augas abaixo as características do organismo.^[13] Unha escaseza de nutrientes reduce o tamaño corporal e a velocidade de crecemento, que, como se dixo anteriormente, regula as relacións de Daphnia cos predadores. D. pulex en particular foi unha importante especie modelo para investigar a estequiometría ecolóxica, demostrando que as lagoas sombreadas por árbores incrementan a concentración de nutrientes en relación ao carbono en algas, o cal fai incrementar o tamaño corporal de D. pulex, e, por tanto, a habilidade competitiva e a susceptibilidade á predacción por vertebrados.^[14]

D. pulex foi o primeiro crustáceo do que se secuenciou o xenoma.^[15][16] O seu xenoma contén 31.000 xenes (uns 8.000 máis que os que hai no xenoma humano) como resultado dunha ampla duplicación xénica.^[17]

Unha das características máis salientable do xenoma de D. pulex é o compacto que é: malia ter un tamaño duns 200 megapares de bases (Mbp) (arredor de 1/16 do xenoma humano, que ten un tamaño de 3.200 Mbp); os seus 12 cromosomas conteñen un conxunto mínimo de 30.907 xenes codificadores de proteínas preditos, que son máis dos 20.000–25.000 que contén o xenoma humano.^[17]

Un empaquetamento de xenes tan eficaz conséguese por medio dun tamaño de intróns pequeno. Mentres que a lonxitude media dunha proteína en D. pulex é bastante similar á da Drosophila, o tamaño medio dun xene é 1.000 bp máis curto en D. pulex. Como se infire da análise de marcadores de secuencias expresadas (ETS), o tamaño medio dun intrón atopado en xenes de D. pulex é de 170 bp.^[17]

Porén, a densidade de intróns do xenoma de D. pulex é similar á da abella Apis mellifera, que á súa vez é o dobre do atopado en Drosophila.^[17]

O xenoma de D. pulex sufriu unha ampla duplicación xénica seguida dunha diverxencia paráloga rápida e redistribucións de tándems. Como resultado destes procesos, arredor do 20% do seu catálogo de xenes está composto de tándems que constan de 3 a 80 xenes parálogos, moitos dos cales son ecosensibles, é dicir, son expresados de forma diferente cando D. pulex está exposta a retos ambientais como os estreses ou flutuacións bióticas ou abióticas nos niveis de luz e de oxíxeno.^[17]