Gryposaurus

Gryposaurus war ein Hadrosaurier mit typsicher Größe und Gestalt. Ein der am besten erhaltenden Exemplar der Gattung ist der Holotypus der heute ungültigen Art Kritosaurus incurvimanus, die heute als als Synonym für Gryposaurus notabilis gilt. Er stammt von einem Tier mit etwa 8,2 Metern Länge.^[2] Dieses Exemplar ist ebenfalls ein gutes Beispiel für Hautabdrücke, die man bei Gryposaurus gefunden hat. Sie zeigen, dass dieser Dinosaurier unterschiedliche Typen von Schuppen besaß: Am Schwanz und an den Flanken trug Gryposaurus pyramidenförmige, geriffelte, napfschneckenartige, nach oben zeigende Knochenplatten mit ca. 3,8 cm Länge; am Hals und an den Seiten des Körpers befanden sich einheitliche, vieleckige Schuppen. Desweiteren gab es auch pyrmidenartige, an der Seite abgeflachte Strukturen, die gezackt und länger als hoch waren. Diese Strukturen erstreckten sich in einer langen Linie auf dem Rücken des Tieres.^[3]

Die drei benannten Arten von Gryposaurus unterscheiden sich in Feinheiten im Schädel und im Unterkiefer^[4]. Der berühmte Nasenbogen, der charakteristisch für diese Gattung ist, ist durch die paarigen Nasenknochen geformt. In Profilansicht steigen sie in einem abgerundeten, sich vor den Augen befindenden Buckel auf, der etwa so hoch wie der höchste Punkt des Hirnschädels wird.^[5] Das Skelett ist sehr gut erforscht^[6] und ist deshalb nützlich, um Schlüsse auf andere Hadrosaurierskelette zu machen.

Der erste Teil des Namens von Gryposaurus leitet sich vom griechischen Wort „Grypos“ ab bedeutet wortwörtlich „Hakennase“ und bezieht sich auf den Nasenbogen der Gattung, der zweite Teil des Namens „saurus“ leitet sich vom griechischen Wort „sauros“ ab und bedeutet „Echse“. Vollständig heißt der Gattungsname also "Echse mit Hakennase" oder "Hakennasen-Echse".^[1][7] Oftmals wird es fälschlicherweise auch mit „Greif-Echse“ (von lat.: gryphus „Greif“) übersetzt^[4].

Gryposaurus war ein Vertreter der Hadrosaurinae aus der Familie der Hadrosaurier, die durch den fehlenden hohlen Knochenkamm gekennzeichnet waren^[8]. Der allgemeine Begriff "Gryposaurus" wird manchmal auch als Bezeichnung für alle Hadoraurier mit gewölbter Nase benutzt^[9]. Die Gattung Tethyshadros wurde ebenfalls in diese Gruppe eingeordnet, bevor man diese beschrieben hat (damals unter dem Beinamen "Antonio" bekannt)^[10]. Die Unterfamilie „Gryposaurinae“ wurde von Jack Horner als Teil der in den Familienstatus gehobene Hadrosaurinae aufgestellt,^[11] jedoch gilt diese heute als verworfen. Die Frage, mit welchen Vertretern der Hadrosaurinae Gryposaurus am nächsten verwandt ist, ist kaum bekannt, da die Verwandtschaftsverhältnisse zu Kritosaurus kaum bekannt sind. Momentan sind die hauptsächlichen Unterschiede der Fundort (Gryposaurus wurde in Alberta und Montana, Kritosaurus in New Mexico gefunden) sowie das Alter der Fossilien (Kritosaurus stamt aus etwas jüngeren Gesteinsschichten wie Gryposaurus). Außerdem ist der Schädel von Kritosaurus nicht komplett bekannt; es fehlen die meisten Knochen im Bereich der Augen, dennoch sieht der des Schädel den von Gryposaurus sehr ähnlich.^[12]

Das folgende Kladogramm basiert auf phylogenetischen Untersuchungen von Prieto-Márquez und Wagner (2012) und stellt die Verwandtschaftsverhältnisse von Gryposaurus innerhalb der Krytosaurini, einer Gruppe abgeleiteter Vertreter aus der Familie der Hadrosaurier, dar^[13]:

Vorlage:Clade

Der Holotypus von Gryposaurus ist das Exemplar NMC 2278, welcher aus dem Schädel und einem Teilskelett besteht und von George F. Sternberg im Jahre 1913 in der Gesteinsformation gefunden, die heute die Dinosaur-Park-Foramtion in Alberta am Red Deer River bildet.^[4] Dieses Exemplar wurde kurz darauf von Lawrence Lambe beschrieben und benannt. Er beachtete auch den ungewöhnlichen Nasenbogen.^[5] Ein paar Jahre früher hatte Barnum Brown ein Teilskelett aus New Mexico beschrieben und den Namen Kritosaurus gegeben. Dem Schädel des Exemplares fehlte die Schnauze, die wohl in den Fragmenten erodierte. Brown rekonstruierte diese nach dem Schädel eines Hadrosauriers mit einer flachen Nase,^[14] und glaubte diese Fundstücke wären die Beweise für Kompressionen, die durch die Versteinerung entstehen.^[12] Lambes Beschreibung von Gryposaurus gab den Beweis, dass dieser einen anderen Schädeltypen als Kritosaurus hatte. 1916 wurde der Kritosaurus-Schädel mit einem Nasenbogen rekonstruiert. Brown sowie der Paläontologe Charles Gilmore vermuteten, dass Gryposaurus und Kritosaurus die ein und die selbe Gattung waren.^[15][16] Diese Theorie wurde zwar zu dieser Zeit nicht vollständig unterstützt, jedoch zeigte die Benennung eines fast vollständigen Skeletts aus der Dinosaur-Park-Formation als Kritosaurus incurvimanus und nicht als Gryposaurus incurvimanus von William Parks, dass sie von damaligen Paläontologen allgemein akzeptiert wurde (interessanterweise unterstellten sie Gryposaurus notabilis immernoch der Gattung Gryposaurus).^[17] Leider fehlt bei den von Parks beschriebenen Skelett der vordere Teil des Schädels, er endet kurz bevor dem Beginn des Nasenbogen. Die Veröffentlichung der Monografie von R. S. Lull und Wright über Hadrosaurier klärte die Kritosaurus/Gryposaurus-Frage für fast fünzig Jahre zu Gunsten von Kritosaurus. Rezensionen, die in den 1990er Jahren begonnen wurden, stellten jedoch die Eigenständigkeit der Gattung Kritosaurus in Frage. Allerdings war das Material für den Vergleich mit anderen Hadrosauriern begrenzt.^[9] Folglich war Gryposaurus vorübergehend erneut von Kritosaurus abgegrenzt worden.

Diese Situation wird noch verwirrender durch die ältere Vermutung von einigen Autoren, einschließlich Jack Horner, dass Hadrosaurus ebenfalls entweder ein Synonym von Gryposaurus, Kritosaurus, oder gar von beiden ist^[18]. Diese Hypothese war vor allem in den späten 1970ern bis zu den 1980ern sehr häufig und erscheint in sehr vielen populären Büchern aus dieser Zeit^[19][20]. Ein bekanntes Buch, The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs, benutzt den Namen "Kritosaurus" für das kanadische Material (das heute Gryposaurus zugeordnet wird), aber identifiziert irritierenderweise K. incurvimanus als "Hadrosaurus" in einer Bildunterschrift.^[21] Obwohl Horner im Jahre 1979 den Namen "Hadrosaurus (Kritosaurus) notabilis" für einen unvollständigen Schädel und für ein Teilskelett sowie für ein fast komplettes Skelett aus der Bearpaw-Formation in Montana benutzt (welche seit dem aus der Literatur verschwunden sind)^[18]. 1990 wechselte Horner seine Position, und benutzte seitdem "Gryposaurus" in seinem Werken.^[9] Aktuell ist man der Ansicht, dass man Hadrosaurus, auch wenn nur durch fragmentarischen Material bekannt, von Gryposaurus durch Unterschiede im Humerus (Oberarm) und im Ilium (Darmbein) unterschieden werden kann^[22].

Weitere Forschungen ergaben die Anwesenheit einer dritten Art, G. latidens, aus Felsformation in Montana, die etwas älter sind als die Fundorte in Alberta. Basierend auf zwei Teilen eines Skeletts, welches 1916 für das American Museum of Natural History gefunden wurden^[23], ist G. latidens auch durch Material aus sogenannten Bonebeds (engl. für „Knochenlager“) bekannt. Horner, der die Exemplare beschrieb, erwägte, dass diese eine weniger abgeleitete Spezies ist.^[11]

Neues Material aus der Kaiparowits-Formation im Grand Staircase-Escalante National Monument in Utah besteht aus einem Schädel und Teilskelett, die zur Art G. monumentensis gehören. Der Schädel dieser Art war robuster als der von anderen Arten und die Praedentale hatte vergrößerte Zacken entlang des oberen Rands, wo der Schnabel des Unterkiefers anfing. Diese neue Spezies erweitert deutlich die geographische Verbreitung von Gryposaurus, zudem könnte dort auch eine zweite, leichter gebaute Art präsent sein.^[24] Mehrere Gryposaurus-Arten sind aus der Kaiparowits-Formation durch kraniale und postkraniale Überreste bekannt, die größer waren als ihre nördlichen Verwandten^[25].

Drei Arten sind heute anerkannt: G. notabilis, G. latidens, and G. monumentensis. Die Typusart G. notabilis ist aus dem späten Campanium (Oberkreide der Dinosaur-Park-Formation in Alberta, Kanada. Heute ist man der Ansicht, dass G. incurvimanus aus der selben Formation auch die selbe Art wie G. notabilis ist.^[26] Die beiden Spezies wurden durch die unterschiedliche Größe und Lage des Nasenbogens, der bei G. notabilis größer und näher an den Augen ist, sowie durch die Form des Oberarmes, der bei G. incurvimanus länger und robuster ist, differenziert.^[11] Zehn vollständige und zwölf fragmentarisch erhaltende Schädel sowie ein postkraniales Skelett sind von G. notabilis bekannt^[8]; zudem noch zwei weitere Skelette samt Schädel, die G. incurvimanus zugeordnet wurden^[27]. G. latidens, dessen Fossilien aus dem späten Santonium und frühen Campanium stammen und in der Two-Medicine-Formation in Pondera County, Montana, gefunden wurden, ist bekannt durch unvollständige Schädel und Skelette verschiedener Individuen bekannt. Dessen Nasalbogen ist zwar ebenso bekannt wie der von G. notabilis, aber auf Schnauze weiter vorne gelegen als bei der Typusart, und die Zähne dieser Spezies sind weniger abgeleitet und zeigen noch Eigenschaften der basalen Iguanodonten.^[11] Der informelle Name "Hadrosauravus"^[28] ist ein frühes, kaum benutztes Synonym für diese Art^[29]. G. monumentensis ist durch einen Schädel und ein Teilskelett aus Utah vertreten^[24].

Unvollständige Überreste aus Alberta, die anfangs als Trachodon (Pteropelyx) marginatus beschrieben wurden^[30], wurden manchmal Kritosaurus bzw. durch die "Kritosaurus=Gryposaurus"-Hypothese auch Gryposaurus zugeordnet^[31] Diese Art könnte vermutlich G. notabilis entsprechen^[4], jedoch wurde diese Theorie ind der letzten Rezension von Grypsoaurus nicht unterstützt.^[8] G. monumentensis wurde 2008 auf Platz zwei in der Top-10-Liste der neuen Arten vom International Institute for Species Exploration aufgeführt^[32].

Als ein Vertreter der Hadrosaurier war Gryposaurus ein Tier, das sich sowohl zweibeinig (Bipedie) als auch vierbeinig fortbewegte und sich herbivor (von Pflanzen) von einer Vielzahl von Pflanzen ernährte. Sein Schädel hatte spezielle Gelenke, die Gryposaurus eine Art Schleifbewegung analog zum Kauen erlaubten. Die Zähne wurden ständig ersetzt und Zahnbatterien vorhanden, die Hunderten von Zähnen zählten, und nur eine handvoll davon wurden zur Nahrungsaufnahme benutzt. Pflanzenmaterial wurde vermutlich von dem breiten Schnabel abgeschnitten und in einem backenähnlichen Organ gehalten. Gryposaurus konnte vermutlich Pflanzen fressen, die ca. 4 m hoch wuchsen.^[8]

Wie andere Vogelbeckensaurier (Ornithischia) der Dinosaur-Park-Formation erschien Gryposaurus nur in einem bestimmten Teil der Gesteinsschichten. Als die Formation abgelagert wurde, wurde das Gebiet immer mehr von marinen Klima beeinflusst. Gryposaurus fehlt im oberen Teil der Formation, stattdessen ist Prosaurolophus in diesem Teil präsent. Andere Dinosaurier, die nur im den Gesteinsschichten gefunden wurden wie Gryposaurus, sind der gehörnte Centrosaurus und der Hadrosaurier Corythosaurus.^[27] Gryposaurus hat möglicherweise den Lebensraum von Flussufern bevorzugt^[8].

Der charakteristische Nasenbogen von Gryposaurus wurde, wie bei vermutlich allen anderen Gattungen der Hadrosaurier mit solchen Schädelausprägungen, wahrscheinlich zum Erzeugen von verschiedenen Tönen genutzt, die als Identifikation von Sexualpartnern oder Artgenossen und zum Herstellen einer Rangordnung gedient haben könnten^[8]. Der Nasenbogen könnte ebenfalls als Werkzeug für den Kampf gegen Konkurrenten funktioniert haben, möglicherweise waren an den Seiten aufblasbare Luftsäcke zur visuellen und akustischen Verständigung^[33]. Bei einigen Exemplaren ist die Oberfläche des Bogens rau, sodass diese von einer dicken Keratinhaut überzogen war^[33] oder von einem Ansatz aus Knorpel erweitert wurde^[11].

Argon-Argon-Datierungen zeigen, dass die Kaiparowits-Formation in Utah vor etwa 76,6 und 74,5 Millionen Jahren während des Campaniums der Oberkreide abgelagert wurde^[34][35] Während der späten Kreidezeit befand sich die Umgebung der Kaiparowits-Formation in der Nähe der Westküste des Western Interior Seaway, ein großes Binnenmeer, das Nordamerika in zwei Landmasse teilte, Laramidia im Westen und Appalachia im Osten. Die Ebene, wo die Dinosaurier lebten, war eine Aue, die von großen natürlichen Kanälen und vielen Feuchtsümpfen und -mooren dominiert und von Hochland begrenzt wurde. Das Klima war feucht und humid, sodass sich eine Vielzahl von Arten entwickeln konnte^[36]. Diese Formation enthält einer der besten bekannten Fauna der späten Kreide auf der Welt^[37]. Gryposaurus teilte seinen Lebensraum mit anderen Dinosauriern wie Theropoden der Dromaeosauridae, den Troodontiden Talos sampsoni, Ornithomimosauriern wie Ornithomimus velox, Tyrannosauriden wie Albertosaurus und Teratophoneus, Ankylosauriern, den „Entenschnabeldinosauriern“ Parasaurolophus cyrtocristatus, den gehörnten Ceratopsiden Utahceratops gettyi, Nasutoceratops titusi und Kosmoceratops richardsoni sowie den Oviraptorosauriern Hagryphus giganteus.^[38] Die Paläofauna der Kaiparowits-Formation schloss auch Knorpelfische, Frösche, Salamander, Schildkröten, Echsen und Krokodile bzw Crurotarsi ein. Eine Vielfalt von frühen Säugetieren war ebenfalls präsent, einschließlich den Vertretern der Multituberculata, Beuteltieren, und Insektenfresser.^[39] Die anderen Entdeckungsorte von Gryposaurus, die Dinosaur-Park-Formation in Alberta sowie die Two-Medicine-Formation, wiesen eine ähnliche Fauna und Flora sowie ein ähnliches Klima wie die Kaiparowits-Formation auf. In der kanadischen der beiden Gesteinsformation wurden die Fossilien von Gryposaurs auf ein Alter von ca. 76 Millionen Jahren datiert. Damit lebte Gryposaurus mit den Hadrosauridern Corythosaurus und Parasaurolophus, den Ceratopsiern Centrosaurus und Chasmosaurus, Ankylosauriern wie Euoplocephalus und Edmontonia sowie die Tyrannosauriden Gorgosaurus.^[40][41] In der Two-Medicine-Formation wurden der Ceratopsia Cerasinops, den Deinonychosauria Dromaeosaurus, Saurornitholestes und Troodon und den Tyrannosauriden Gorgosaurus und Albertosaurus in den gleichen Gesteinsschichten wie Gryposaurus gefunden.^[42]

1. ↑ ^{a b} Benjamin S. Creisler: "Deciphering duckbills". In: Kenneth Carpenter (ed.): "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs." Bloomington und Indianapolis: Indiana University Press. pp. 185–210. ISBN 0-253-34817-X. Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag. Der Name „BC07“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert.
2. ↑ Richard Swann Lull, Wright, Nelda E.: Hadrosaurian Dinosaurs of North America (= Geological Society of America Special Paper '''40'''). Geological Society of America, 1942, S. 226. Fehler in Vorlage:Literatur – *** Ungültig: 'Reihe' mit Wikisyntax
3. ↑ Richard Swann Lull, Wright, Nelda E.: Hadrosaurian Dinosaurs of North America (= Geological Society of America Special Paper '''40'''). Geological Society of America, 1942, S. 110–117. Fehler in Vorlage:Literatur – *** Ungültig: 'Reihe' mit Wikisyntax
4. ↑ ^{a b c d} Donald F. Glut: Dinosaurs: The Encyclopedia. McFarland & Co, Jefferson, North Carolina 1997, ISBN 0-89950-917-7, Gryposaurus, S. 445–448. 
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6. ↑ William A. Parks: The osteology of the trachodont dinosaur Kritosaurus incurvimanus. In: University of Toronto Studies, Geology Series. 11. Jahrgang, 1920, S. 1–76. 
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9. ↑ ^{a b c} David B. Weishampel, and Horner, Jack R.: The Dinosauria. Hrsg.: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka. 1st Auflage. University of California Press, Berkeley 1990, ISBN 0-520-06727-4, Hadrosauridae, S. 534–561. Fehler in Vorlage:Literatur – *** Ungültig: Herausgeber mit problematischem Zusatz
10. ↑ Donald F. Glut: Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 2. McFarland & Co, Jefferson, North Carolina 2002, ISBN 0-89950-917-7, S. 79–80. 
11. ↑ ^{a b c d e} John R. Horner: Cranial morphology of Prosaurolophus (Ornithischia: Hadrosauridae) with descriptions of two new hadrosaurid species and an evaluation of hadrosaurid phylogenetic relationships. In: Museum of the Rockies Occasional Paper. 2. Jahrgang, 1992, S. 1–119. 
12. ↑ ^{a b} James I. Kirkland, Hernández,-Rivera, René; Gates, Terry; Paul, Gregory S.; Nesbitt, Sterling; Serrano-Brañas, Claudia Inés; and Garcia-de la Garza, Juan Pablo: Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. Hrsg.: Lucas, Spencer G.; and Sullivan, Robert M. (= New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, '''35'''). New Mexico Museum of Natural History and Science, Albuquerque, New Mexico 2006, Large hadrosaurine dinosaurs from the latest Campanian of Coahuila, Mexico, S. 299–315. Fehler in Vorlage:Literatur – *** Ungültig: 'Reihe' mit Wikisyntax; Herausgeber mit problematischem Zusatz
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28. ↑ David Lambert, and the Diagram Group: The Dinosaur Data Book. Avon Books, New York 1990, ISBN 0-380-75896-3(?!), S. 64. Fehler in Vorlage:Literatur – *** Ungültig: 'ISBN'
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41. ↑ Penkalski, P. (2013): A new ankylosaurid from the late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA. Acta Palaeontologica Polonica.
42. ↑ 3.11 Montana, United States; 2. Lower Two Medicine Formation in Weishampel, et al. (2004).

• Gryposaurus at DinoData
• Bureau of Land Management report on gryposaur skulls from Grand Staircase-Escalante National Monument, Utah

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